北疆棉區(qū)不同雜草上草蛉發(fā)生密度及季節(jié)消長(zhǎng)

劉陽(yáng)天，劉 冰，李 輝，劉佳美，王佩玲*，陸宴輝*

（1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害治理與植保資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石河子 832003；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的功能植物能夠?yàn)樘鞌忱ハx(chóng)提供必需資源，如花粉、花蜜、代替寄主、庇護(hù)所等[1,2]，對(duì)天敵多樣性保護(hù)以及害蟲(chóng)生物防治有著重要意義[3-5]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了很多關(guān)于功能植物篩選與利用的研究，如歐盟在白甘藍(lán)附近種植矢車(chē)菊條帶提高了白甘藍(lán)上寄生性及捕食性天敵豐富度以及控害能力[6,7]，小麥、蘋(píng)果、油菜田中種植野生花帶可促進(jìn)作物上天敵多樣性與豐富度的提升，同時(shí)增加了對(duì)油菜上甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae L.的捕食率[10]，提高了野花帶10 m附近的小麥產(chǎn)量[8-11]。巴西羽衣甘藍(lán)種植園中設(shè)置香雪球條帶可以提高捕食性與寄生性天敵的豐富度，進(jìn)而對(duì)羽衣甘藍(lán)上甘藍(lán)蚜、煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)與小菜蛾P(guān)lutella xylostella L.等害蟲(chóng)種群產(chǎn)生顯著的抑制作用[12]。國(guó)內(nèi)報(bào)道了紫花苜蓿作為功能植物可提升蘋(píng)果園、棉田中自然天敵豐富度[13-16]；華北地區(qū)種植藥用植物蛇床子可以吸引大量瓢蟲(chóng)與食蚜蠅，并在害蟲(chóng)發(fā)生早期促進(jìn)天敵提前進(jìn)入小麥、玉米田[17]；山東農(nóng)田周?chē)碾s草苣荬菜可以涵養(yǎng)大量自然天敵[18]；北疆棉區(qū)苦豆子、堿蓬條帶可以提升棉田捕食性天敵豐富度以及控害功能[19,20]等。由此可見(jiàn)，功能植物的存在往往可以提升相鄰農(nóng)田內(nèi)天敵昆蟲(chóng)的多樣性與豐富度，有著巨大的害蟲(chóng)防治應(yīng)用價(jià)值[21,22]。

新疆是我國(guó)最重要的棉花生產(chǎn)基地，棉蚜Aphis gossypii Glover是該區(qū)棉花主要害蟲(chóng)之一。棉蚜常集中在棉花葉背與生長(zhǎng)點(diǎn)上刺吸汁液，分泌蜜露，造成棉花卷葉、植株矮小、霉污病等癥狀[23]，導(dǎo)致產(chǎn)量損失常達(dá)10%～20%，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)30%以上[24]。很多天敵對(duì)棉蚜有較強(qiáng)的控制作用，在棉田內(nèi)人工釋放普通草蛉等天敵可明顯增強(qiáng)對(duì)棉蚜種群的生物控制[25]。而在棉田周邊設(shè)置功能植物帶能夠促進(jìn)天敵種群的保育增殖，進(jìn)而抑制棉蚜種群增長(zhǎng)，如紫花苜蓿帶能涵養(yǎng)瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅等大量天敵，這些天敵隨著苜蓿的刈割被迫遷入棉田，從而減輕棉蚜的發(fā)生與危害[15,16]。除紫花苜蓿外，玉米、油菜、高粱、向日葵等作物也常被用作棉田周?chē)墓δ苤参颷26-28]。

本團(tuán)隊(duì)前期研究表明北疆棉區(qū)田埂雜草上有著豐富的天敵昆蟲(chóng)[29]。隨后，楊靜[30]、傅一峰等[31]系統(tǒng)研究了不同雜草上食蚜蠅種群密度與季節(jié)動(dòng)態(tài)，為食蚜蠅的功能植物篩選提供了依據(jù)。羅延亮等[19]，李雪玲等[20]報(bào)道了堿蓬、苦豆子條帶可以提升相鄰棉田多異瓢蟲(chóng)Hippodamia variegate (Goeze)的種群密度進(jìn)而提高蚜蟲(chóng)生物防治效果，而苦豆子條帶對(duì)棉田中草蛉、蜘蛛等其他廣譜性天敵的豐富度也有顯著提升[19,20]。草蛉作為棉蚜的重要捕食性天敵[1]，在北疆地區(qū)田埂雜草上的發(fā)生與消長(zhǎng)仍鮮有報(bào)道。本研究以北疆地區(qū)17種常見(jiàn)田埂雜草為研究對(duì)象，通過(guò)掃網(wǎng)法明確了各種雜草上的草蛉發(fā)生密度與季節(jié)性消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，為利用田埂雜草帶促進(jìn)草蛉類(lèi)天敵昆蟲(chóng)的保育控害提供了參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查雜草概況

2015年—2017年，在石河子市沙灣縣的34個(gè)站點(diǎn)調(diào)查了棉田周?chē)Ｒ?jiàn)雜草9科17種（2015年6科12種、2016年9科14種、2017年6科10種，其中13種雜草調(diào)查兩年以上，5種雜草3年連續(xù)調(diào)查）（表1）。

1.2 調(diào)查采樣方法

每年5月上旬到9月中旬，通過(guò)掃網(wǎng)法調(diào)查每種雜草上的草蛉種群密度，每種雜草選擇單一植物分布（被調(diào)查雜草對(duì)象占所在樣方中雜草總體生物量的95%以上）的10 m2樣方2～8個(gè)，每個(gè)樣方掃10復(fù)網(wǎng)，調(diào)查周期為每周一次（每年調(diào)查17次以上）[31]。將網(wǎng)捕的草蛉成蟲(chóng)用75%酒精浸泡保存，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類(lèi)鑒定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 草蛉種類(lèi)組成及各物種優(yōu)勢(shì)度 采集樣品經(jīng)鑒定后，采用Berger-Parker[32]優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算各個(gè)物種在草蛉復(fù)合群中的優(yōu)勢(shì)度：D＝Nj/N，其中Nj為物種個(gè)體數(shù)量，N為群落總個(gè)體數(shù)。當(dāng)D＞0.100時(shí)物種為優(yōu)勢(shì)種，0.050≤D＜0.100時(shí)物種為豐盛種，0.010≤D＜0.050時(shí)物種為常見(jiàn)種，0.001≤D＜0.010時(shí)物種為偶見(jiàn)種，D＜0.001時(shí)物種為罕見(jiàn)種。

1.3.2 多因素方差分析 將整個(gè)調(diào)查時(shí)期劃分為5—6月、7—8月以及9月三個(gè)時(shí)期[31]，分別與棉花的苗期與蕾期、花鈴期和吐絮期相對(duì)應(yīng)，統(tǒng)計(jì)草蛉成蟲(chóng)在不同年份、不同時(shí)期在不同雜草上的種群密度。

采用廣義線(xiàn)性模型（Generalized Linear Model，GLM）分析雜草、時(shí)期及兩個(gè)因素之間的交互效應(yīng)對(duì)草蛉密度的影響。數(shù)據(jù)分析及可視化通過(guò)R 4.0.3軟件中的MASS[33]，agricolae[34]，ggplot2[35]，pheatmap[36]包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 北疆地區(qū)草蛉種類(lèi)組成

2015—2017年在北疆棉區(qū)雜草上采得1362頭草蛉成蟲(chóng)，共計(jì)6個(gè)種類(lèi)。其中，4種被成功鑒定，分別為普通草蛉Chrysopa carnea、葉色草蛉C.phyllochroma、麗草蛉C.formosa、大草蛉C.pallens，草蛉科Chrysopidae的其余2個(gè)種未能確定種名（未知種1 unknown species 1、未知種2 unknown species 2）。三年整體優(yōu)勢(shì)度分析表明，普通草蛉（占64.8%）與葉色草蛉（占25.8%）為優(yōu)勢(shì)種，兩者的數(shù)量之和占據(jù)草蛉種群的90%以上；麗草蛉（占6.2%）為豐盛種；大草蛉（占2.2%）為常見(jiàn)種；未知種1（占0.6%）與未知種2（占0.4%）為偶見(jiàn)種（圖1）。

2.2 不同時(shí)期棉田外雜草上草蛉種群密度差異

方差分析表明，不同雜草上的草蛉種群密度在各個(gè)年份以及 2015—2017年（三年整體模型）上均存在顯著差異，在 2015年與三年整體情況上草蛉種群密度還表現(xiàn)出顯著的時(shí)期差異，不同年度間，雜草種類(lèi)時(shí)期不存在顯著交互效應(yīng)（表2）。

表2 2015—2017年不同時(shí)期棉田外雜草上草蛉復(fù)合種群密度差異分析Table 2 Effects of plant species and periods on the lacewing meta-population density based on MANOVA in cotton-growing region during 2015—2017

2.2.1 不同雜草上草蛉種群密度差異 2015年紫花苜蓿上的草蛉種群密度顯著高于其他雜草（χ2＝57.61，df＝11,105，P＜0.001）；2016年大麻上的草蛉種群密度顯著高于其他雜草（χ2＝82.85，df＝13,112，P＜0.001）；2017年甘草上草蛉密度最高（χ2＝58.09，df＝9,74，P＜0.001），顯著高于堿蓬，紫花苜蓿等植物，但與羅布麻、苦豆子上的草蛉種群密度無(wú)顯著差異（圖2）。

圖2 不同雜草上草蛉種群密度Fig.2 Population density of lacewing on various weed species

2.2.2 不同時(shí)期雜草上草蛉種群密度差異 三年總體趨勢(shì)表明，北疆棉區(qū)田埂雜草上草蛉種群密度在7—8月（棉花花鈴期）和9月（棉花吐絮期）相對(duì)較高，5—6月（棉花苗期與蕾期）相對(duì)較低。甘草和苦豆子在多年、多個(gè)時(shí)期有著較高密度的草蛉種群；紫花苜蓿在2015年7—8月、9月兩個(gè)時(shí)期草蛉種群密度較高，但其余年份草蛉種群密度較低；大麻在2016年7—8月、9月兩個(gè)時(shí)期草蛉種群密度較高（圖3）。

2015年5—6月以紫花苜蓿、戟葉鵝絨藤、堿蓬上草蛉種群密度較高，7—8月以紫花苜蓿、戟葉鵝絨藤、苦豆子上草蛉種群密度較高，9月以紫花苜蓿、苦豆子、駱駝刺、芨芨草上草蛉種群密度較高。2016年5—6月以甘草、苦豆子、刺兒菜上草蛉種群密度較高；7—8月以大麻、甘草、苦豆子上草蛉種群密度較高；9月以大麻、苦豆子、甘草上草蛉種群密度較高。2017年5—6月以羅布麻、堿蓬、甘草上草蛉種群密度較高；7—8月以駱駝刺、堿蓬、羅布麻上草蛉種群密度較高，9月以苦豆子、甘草、羅布麻上草蛉種群密度較高。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)石河子棉區(qū)田埂常見(jiàn)雜草上草蛉優(yōu)勢(shì)物種為普通草蛉與葉色草蛉，其中普通草蛉占整個(gè)復(fù)合群數(shù)量的60%以上，優(yōu)勢(shì)度高于葉色草蛉。楊海峰等[37]1986年報(bào)道五家渠地區(qū)棉田草蛉優(yōu)勢(shì)種為葉色草蛉與普通草蛉，葉色草蛉的優(yōu)勢(shì)度要高于普通草蛉。阿力甫等[38]2015年報(bào)道了五家渠棉田草蛉優(yōu)勢(shì)種為大草蛉與普通草蛉，大草蛉優(yōu)勢(shì)度最高。這些研究共同證明普通草蛉是北疆棉區(qū)的優(yōu)勢(shì)種之一，但各研究在草蛉優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)組成以及各種類(lèi)豐富度上存在差異。本研究調(diào)查對(duì)象為田埂雜草，而楊海峰等[37]、阿力甫等[38]研究調(diào)查對(duì)象為棉花，這可能是導(dǎo)致結(jié)果差異的主要原因，也暗示著不同草蛉對(duì)雜草、棉花存在一定的選擇偏好差異。

北疆棉區(qū)非作物生境中甘草、紫花苜蓿、苦豆子等植物表現(xiàn)出對(duì)草蛉較好的保育效果，此結(jié)果與相關(guān)研究報(bào)道相似[15,16,19]。Zhang等[15,16]、羅延亮等[19]分別報(bào)道了紫花苜蓿、苦豆子對(duì)天敵昆蟲(chóng)的涵養(yǎng)作用，并研究了兩種功能植物對(duì)棉田天敵昆蟲(chóng)的調(diào)控效應(yīng)。本研究對(duì)北疆地區(qū)常見(jiàn)田埂雜草進(jìn)行了三年系統(tǒng)性調(diào)查，明確了草蛉在不同寄主上的季節(jié)性種群動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)除紫花苜蓿與苦豆子外，甘草、大麻、羅布麻等雜草也有著對(duì)草蛉種群的潛在保育作用，并且5種雜草上草蛉的種群密度在年份、時(shí)期間的表現(xiàn)上存在差異，苦豆子與甘草上的草蛉種群密度在多年、多個(gè)時(shí)期中較為穩(wěn)定，而紫花苜蓿、羅布麻分別在2015年、2017年三個(gè)時(shí)期有著較高的種群密度。擁有充足蜜源、蚜蟲(chóng)等獵物可能是甘草、紫花苜蓿、苦豆子、大麻等雜草能夠涵養(yǎng)草蛉的重要原因，草蛉成蟲(chóng)多以花粉、花蜜為食，需要蜜源豐富的雜草滿(mǎn)足自身營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)又需要蚜蟲(chóng)等獵物豐富的雜草作為產(chǎn)卵地，因此，蚜蟲(chóng)等獵物以及蜜源富足的雜草是草蛉理想的寄主，對(duì)其生境選擇起著重要作用。

北疆棉區(qū)田埂雜草上草蛉種群密度在 7—8月（棉花花鈴期）最高，9月（棉花吐絮期）次之，5—6月（棉花苗期與蕾期）最低。每年草蛉完成越冬后種群數(shù)量維持在一個(gè)較低水平，5—8月（苗期至花鈴期）的棉田為其提供了豐富的獵物資源，草蛉種群繁殖迅速，種群密度逐漸上升，9月（吐絮期）棉田蚜蟲(chóng)種群消退，草蛉的種群密度開(kāi)始逐漸下降。田埂雜草等功能植物對(duì)草蛉的保育作用在不同時(shí)期都有著重要的生態(tài)學(xué)意義。棉蚜未發(fā)生前，草蛉需要在田埂雜草上建立并維持種群，待苗蚜發(fā)生后（5—6月）轉(zhuǎn)移至棉田控害[25]，該階段通過(guò)功能植物促進(jìn)天敵更早進(jìn)入棉田，對(duì)棉蚜防治有著重要意義，7—8月（花鈴期）為棉蚜發(fā)生高峰期，此階段通過(guò)功能植物為草蛉提供豐富資源有利于充分發(fā)揮草蛉對(duì)棉蚜的控制作用，9月棉花進(jìn)入吐絮期，棉蚜種群消退，草蛉需要轉(zhuǎn)移至周?chē)锕‰s草上，為越冬做準(zhǔn)備，通過(guò)功能植物資源利用可提升來(lái)年的草蛉蟲(chóng)源基數(shù)。下一步，有待系統(tǒng)評(píng)價(jià)具有潛在保育功能的單種雜草或多種雜草組合對(duì)北疆棉田草蛉種群發(fā)生及生物控害的影響效應(yīng)，以期為棉田蚜蟲(chóng)生物防治以及化學(xué)農(nóng)藥減量使用提供新的技術(shù)途徑。