何玉潔，朱書禮，武 智，李新輝，李 捷

（1. 上海海洋大學海洋生態(tài)與環(huán)境學院，上海 201306； 2. 中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510380）

珠江是我國南方最大的河流，漁業(yè)資源十分豐富，其適宜的氣候和水文條件為四大家魚提供了重要的自然棲息地[1-2]，19世紀70年代到80年代初期珠江水系四大家魚年均漁獲量達12 961.5 t[3]。然而近幾十年來，珠江流域由于水壩及航道工程建設(shè)、環(huán)境污染和過度捕撈等因素影響，魚類洄游通道受阻、產(chǎn)卵場功能喪失，漁業(yè)資源呈急劇衰退趨勢[4-7]。為了遏制這一趨勢，相關(guān)漁業(yè)管理部門實施了增殖放流、禁漁和打擊非法捕撈等資源養(yǎng)護措施，草魚 (Ctenopharyngodon idellus) 資源量有所恢復。

草魚生長迅速且分布范圍廣，是我國重要的經(jīng)濟魚類，也是珠江主要的漁業(yè)對象之一，其種群特征及資源狀況一直備受關(guān)注。20世紀80年代，珠江水產(chǎn)研究所聯(lián)合有關(guān)單位對珠江水系漁業(yè)資源進行了系統(tǒng)、全面地調(diào)查，對草魚生長、繁殖、攝食等生物學特征進行了研究[8]。一些學者對國內(nèi)各水系草魚自然種群的生長特征做了比較研究[9-10]。近年來，珠江草魚自然種群研究主要集中在空間分布和早期資源方面[2,7,11]，現(xiàn)狀條件下有關(guān)珠江草魚自然種群結(jié)構(gòu)和生長特征方面的研究還未見報道。魚類年齡與生長研究是開展?jié)O業(yè)資源評估、科學管理和可持續(xù)利用的基礎(chǔ)[12]，草魚種群結(jié)構(gòu)研究現(xiàn)狀的缺失制約了其保護進程。因此本研究于2019—2020年對珠江中下游草魚種群的漁業(yè)生物學特征進行了初步分析，以期為珠江草魚資源恢復和養(yǎng)護提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2019年7月和2020年1、7、8月在珠江中下游的桂平、藤縣、梧州、封開、德慶、肇慶、九江和斗門站位 (圖1) 開展草魚資源調(diào)查，草魚樣本由各站位當?shù)貪O民捕獲，捕撈網(wǎng)具為流刺網(wǎng)、拋網(wǎng)和張網(wǎng)，共采集到樣本236尾。將采集到的樣本進行編號，在新鮮狀態(tài)下測量體長 (L) 和體質(zhì)量 (W)，并進行解剖觀察性腺發(fā)育情況。體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。優(yōu)勢體長和體質(zhì)量范圍依照正態(tài)分布的特征，取樣本范圍“平均數(shù)±標準差”為優(yōu)勢體長和體質(zhì)量的分布。在魚體的背鰭起點下方至側(cè)線鱗上方的中間區(qū)域取5～8枚形狀完整、輪紋清晰的鱗片，裝入鱗片袋并做好標記，用于年齡鑒定。根據(jù)各年齡組樣本量所占頻率，取前3位為優(yōu)勢年齡組。

圖1 珠江中下游調(diào)查站位示意圖Figure 1 Sampling sites in middle and lower reaches of Pearl River

1.2 年齡鑒定

將鱗片置于1%氫氧化鉀 (KOH) 溶液中浸泡12 h，洗去表面黏液，清水沖洗后用吸水紙除去水分。鱗片用載玻片裝片，使用奧林巴斯 (SZX16)體視鏡觀察年輪特征并進行拍照。通過多次鑒定確定年齡并測量鱗徑 (R) 和輪徑 (r)，測量位置固定在鱗片的前、側(cè)區(qū)交界處的鱗肩部位，草魚鱗片形態(tài)和年輪特征見圖2。鱗片還未形成第1個年輪的，用0+表示；已形成第1個年輪的，用1+表示；依此類推，如 2+，3+，······。

圖2 草魚鱗片形態(tài)和年輪特征數(shù)字表示年輪，F(xiàn)表示鱗焦，箭頭指示為幼輪。Figure 2 Scale and annuli characteristics of C. idellusThe numbers represent the annuli; F represents the focus;the arrow indicates the fry check.

1.3 生長特征分析

1.4 性比和性腺發(fā)育

統(tǒng)計草魚樣本的雌性和雄性個體數(shù)，性腺成熟度按照6級目測等級法判斷，根據(jù)雌雄個體性腺發(fā)育情況，性腺發(fā)育達到Ⅳ期及以上為性成熟個體[12]。性腺成熟系數(shù) (Gonadosomatic index, GSI) 計算公式為：G SI=(GW/EW)×100%，式中：GW為性腺質(zhì)量；EW為去內(nèi)臟后的體質(zhì)量。絕對繁殖力 (Absolute fecundity, FA)和相對繁殖力 (Relative fecundity,FR)計算公式：FA=n×(GW/w)； FR=FA/W。式中：n代表計數(shù)的卵粒數(shù)；GW代表卵巢質(zhì)量；w代表卵巢子樣質(zhì)量；W代表體質(zhì)量[12,19]。

數(shù)據(jù)的整理、分析使用Excel 2010和R 4.0.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 體長、體質(zhì)量與年齡分布

草魚個體體長、體質(zhì)量頻率分布情況如圖3所示，其體長介于103～665 mm，平均體長為 (347.89±96.73) mm，優(yōu)勢體長為 251～445 mm，占樣本總數(shù)的68.22%。體質(zhì)量介于21.4～6 650.0 g，平均體質(zhì)量為 (986.87±842.96) g，優(yōu)勢體質(zhì)量為 144～1 830 g，占樣本總數(shù)的79.24%。年齡鑒定結(jié)果見表1，樣本的年齡組成為0+～5+齡，優(yōu)勢年齡組為1+～3+齡，占樣本總數(shù)的92.8%，高齡魚較少，平均體長分別為 (266.80±45.67)、(350.98±40.50)和(446.83±41.97) mm；平均體質(zhì)量分別為 (384.99±183.12)、(848.34±258.26) 和 (1 728.19±541.45) g。

表1 珠江中下游草魚種群年齡結(jié)構(gòu)Table 1 Age structure of C. idellus populations in middle and lower reaches of Pearl River

圖3 珠江中下游草魚體長、體質(zhì)量頻率分布Figure 3 Frequency distribution of C. idellus body length and body mass in middle and lower reaches of Pearl River

2.2 體長與體質(zhì)量的關(guān)系

珠江中下游草魚體長和體質(zhì)量關(guān)系擬合結(jié)果為W=1.914 4×10?5L2.997(N=236,R2=0.99,P<0.01) (圖 4)。差異顯著性分析結(jié)果顯示，b值與3之間無顯著差異 (P>0.01)，表明珠江中下游草魚為勻速生長類型。

圖4 珠江中下游草魚體長與體質(zhì)量的關(guān)系Figure 4 Relationship between body length and mass of C. idellus in middle and lower reaches of Pearl River

2.3 體長與鱗徑的關(guān)系及生長推算

珠江中下游草魚體長與鱗徑(R)呈線性相關(guān)：42.540 9R?0.407 4 (N=263,R2=0.92)。根據(jù) Rasa Lee方程計算出1～5齡草魚的推算體長分別為180.35、300.37、404.21、505.86和 581.31 mm，再由體長-體質(zhì)量關(guān)系，計算出對應(yīng)的推算體質(zhì)量分別為110.56、510.02、1 241.72、2 432.34 和 3 689.45 g。根據(jù)各齡草魚推算體長、體質(zhì)量計算草魚的生長指數(shù) (表2)。

表2 珠江中下游草魚體長、體質(zhì)量生長指數(shù)Table 2 Back calculated standard length of C. idellus groups in middle and lower reaches of Pearl River

2.4 生長方程

通過Von Bertalanffy生長方程擬合草魚生長規(guī)律，得到方程參數(shù)L∞=1187 mm，W∞=31344.51 g，k=0.128，t0=?0.282，生長特征指數(shù)φ=5.26。將各參數(shù)代入公式中，分別得到體長、體質(zhì)量生長方程：

體長、體質(zhì)量生長曲線見圖5，草魚體長生長曲線不具拐點，生長速度隨年齡的增加而降低，體長隨著年齡的增加趨近于一個固定值；體質(zhì)量生長曲線呈S形，具有拐點。

圖5 珠江中下游草魚體長和體質(zhì)量的生長方程曲線Figure 5 Growth curve of C. idellus body length and body mass in middle and lower reaches of Pearl River

將草魚體長、體質(zhì)量生長方程分別對年齡t進行一階和二階求導得到體長、體質(zhì)量的生長速度和加速度方程：

根據(jù)上述方程擬合出生長速度與加速度曲線(圖6)。草魚體長生長速度隨著年齡的增加而降低，最后趨近于0；生長加速度始終小于0，但體長生長下降速度隨年齡的增加而減小。草魚體質(zhì)量生長具有拐點，拐點年齡為8.29，對應(yīng)的體長和體質(zhì)量分別為 790.78 mm 和 9279.11 g。拐點之前生長速度逐漸增加，生長加速度先增加后降低；拐點之后生長速度逐漸降低，生長加速度先降低后略微呈現(xiàn)上升趨勢。

圖6 珠江中下游草魚體長、體質(zhì)量生長速度與加速度曲線Figure 6 Curves of body length, body mass growth rate and acceleration of C. idellus in middle and lower reaches of Pearl River

2.5 死亡系數(shù)

根據(jù)B-H模型，利用平均體長估算總死亡系數(shù)Z=0.58。根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式估算自然死亡系數(shù)M=0.29，捕撈死亡系數(shù)F=Z?M=0.29，開發(fā)率E=F/Z=0.5。

2.6 性比與性腺成熟度

本研究共對197尾草魚進行性別鑒定，在可辨認性別的個體中，雌性72尾，雄性67尾，雌、雄個體數(shù)的比例為1.07∶1，接近1∶1。性腺成熟度分析發(fā)現(xiàn)，采集的草魚樣本性腺成熟度以Ⅱ期 (68.53%)為主，其次是Ⅰ期 (29.44%)。Ⅳ期和Ⅴ期分別占比1.52%和0.51%，未見Ⅲ期和Ⅵ期個體。性腺成熟系數(shù) (GSI) 分析結(jié)果顯示Ⅰ期為0.06，Ⅱ期雌性0.33、雄性0.09，Ⅳ期雌性6.73、雄性0.38，Ⅴ期雌性12.6。本研究性成熟草魚僅7月和8月在梧州和桂平采集到1尾雄性和3尾雌性，年齡分別為4+和5+。3尾性成熟雌性草魚絕對繁殖力分別為287 057、113 635和 107 300粒，相對繁殖力分別為 54.00、31.82和 53.03?！?1，卵徑為 1.65 mm。

3 討論

3.1 草魚年齡組成

20世紀80年代調(diào)查結(jié)果顯示，珠江草魚種群體長介于156～702 mm，年齡結(jié)構(gòu)為0+～5+齡，西江-珠江三角洲優(yōu)勢年齡組為0+～2+齡，個體數(shù)量占比78%；廣西江段優(yōu)勢年齡組為1+～3+齡，占88%以上[8]。本研究在珠江中下游采集的草魚體長介于103～665 mm，年齡結(jié)構(gòu)為0+～5+齡，優(yōu)勢年齡組為1+～3+齡，個體數(shù)量占比為92.8%。與20世紀80年代相比，采集的草魚樣本年齡和體長范圍變化不大；但種群各齡組對應(yīng)的推算體長和體質(zhì)量均有所減小 (表1)，表明草魚生長性能下降。與其他水域近年調(diào)查相比[20-21]，珠江中下游草魚年齡結(jié)構(gòu)相對簡單，未見5+齡以上個體，且低齡魚個體占絕對優(yōu)勢，表明珠江草魚處于過度開發(fā)狀態(tài)，需要加大其資源保護力度。

3.2 草魚生長性能

魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系常用冪函數(shù) (W=aLb)方程擬合，b通常為2.5～3.5[22]。b的變化與魚類的生長和營養(yǎng)有關(guān)，其差異主要受環(huán)境 (棲息地、季節(jié))和生物學 (攝食、性別、生長期、胃飽滿度)因素影響[23]。本研究中，珠江中下游草魚的b為2.997，與3差異不顯著，表現(xiàn)為勻速生長類型；與20世紀80年代調(diào)查資料的b (2.84) 存在顯著差異，這可能與其棲息環(huán)境變化有關(guān)，與80年代比較，珠江中下游水域在水體理化因子、餌料生物資源等方面都發(fā)生了巨大變化，這些變化會影響魚類的生長。生長參數(shù) (L∞、k和t0) 是用于評估魚類資源開發(fā)狀況的動態(tài)綜合模型的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，這些參數(shù)有助于比較不同物種或同一物種在不同時間和地點的生長情況[24]。研究表明L∞和k之間存在負相關(guān)關(guān)系，L∞越大，k就越小[25]，生長特征指數(shù)φ綜合了L∞和k的效應(yīng)[26]。將本研究與其他研究結(jié)果進行比較可以看出 (表3)，20世紀80年代的長江中上游水域φ最大，表明其水域環(huán)境最有利于草魚的生長，20世紀80年代的珠江水域次之，黑龍江和博斯騰湖水域最低。魚類的生長受水溫、餌料資源、捕撈等生存環(huán)境狀況的影響[21]，黑龍江和博斯騰湖水體溫度相較于其他流域較低，可能是限制草魚生長的主要因素之一。珠江中下游草魚生長特征指數(shù)低于20世紀80年代，說明目前草魚的生存環(huán)境受到脅迫，生長性能有所下降，這與河流開發(fā)和過度捕撈有關(guān)。

表3 不同水域或時期草魚種群生長參數(shù)比較Table 3 Comparison of growth parameters of C. idellus populations in different waters or periods

3.3 草魚的繁殖特征

魚類性腺發(fā)育的主要影響因素包括自身激素水平和環(huán)境因子 (如水溫、光照、降雨和水流、鹽度、餌料以及產(chǎn)卵基質(zhì)等)[29-30]。珠江草魚性成熟年齡一般為3齡[8]，長江原種草魚雄性比雌性普遍早熟1年，雄性初次性成熟年齡為3齡，最大性成熟年齡為4齡；雌性初次性成熟年齡為4齡，最大性成熟年齡為5齡[31]。本研究采集的雄性性成熟年齡為4+齡，雌性性成熟年齡為4+齡和5+齡。此次調(diào)查草魚相對繁殖力平均為46.28粒·g?1，與20世紀 80年代的調(diào)查結(jié)果相比 (82.66?！?1)，草魚的繁殖能力衰退。草魚是一種江河半洄游性魚類，平時分散棲息于中下游及支流水體中育肥，繁殖季節(jié)集群到產(chǎn)卵場產(chǎn)卵[8]。20世紀80年代調(diào)查顯示，西江最大的草魚產(chǎn)卵場是廣西桂平的東塔產(chǎn)卵場，廣東境內(nèi)未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵場[8]。本調(diào)查只在桂平和梧州采集到性成熟草魚，在封開以下未采集到性成熟個體，這與20世紀80年代的調(diào)查結(jié)果相一致[8]。草魚繁殖季節(jié)一般集中在4月底至6月初，7月以后則顯著減少[8]，由于珠江禁漁期為3月1日至6月30日[32]，所以未采集該時間段內(nèi)的樣本。采集的草魚樣本中性成熟個體僅占2%，也說明草魚自然繁殖的補充群體資源不足。近年來，珠江流域廣泛開展了增殖流放活動，對緩解草魚資源衰退起到了積極作用。但仍需要開展有效保護措施，以提高性成熟草魚個體在自然種群中的比例，增加自然繁殖的幼魚補充群體。

3.4 珠江中下游草魚種群保護

本研究中，珠江中下游草魚開發(fā)率為0.5。魚類種群的最適開發(fā)率為0.5，若開發(fā)率大于0.5，則該種群處于過度捕撈狀態(tài)[18,33-34]。Wang等[35]認為，開發(fā)率為0.5的評價標準適用于溫帶魚類，而熱帶、亞熱帶水域魚類由于生命周期短，生長迅速，可以承受較大的開發(fā)率。珠江中下游屬亞熱帶氣候區(qū)，因此該水域草魚種群可能尚未達到最適開發(fā)水平。然而，本研究中草魚種群達到性成熟年齡及以上的個體占28.4%，4+齡以上個體僅占3.4%，說明目前草魚種群仍面臨較大捕撈壓力，捕撈結(jié)構(gòu)不合理，不利于草魚種群的保護。本研究中的珠江中下游草魚，生長年齡拐點為8.29齡，表明目前草魚種群處于過度捕撈狀態(tài)。而歷史調(diào)查資料中草魚的生長拐點為4.75齡，對應(yīng)體長和體質(zhì)量為713 mm和6661 g。這種變化可能與其種質(zhì)退化及餌料生物匱乏有關(guān)，草魚是江河洄游性、植食性魚類，珠江水系梯級開發(fā)程度大，水壩建設(shè)阻礙了其上下游種群基因交流，導致其種質(zhì)退化；另外，由于航道整治、無序挖沙、河岸硬化等人類活動破壞水生植物，致使其食物資源匱乏，導致草魚生長速度下降。魚類的生長拐點年齡可作為漁業(yè)生產(chǎn)中開捕規(guī)格的參考依據(jù)[13,36]。因此，建議珠江中下游草魚適宜捕撈年齡為8齡以上，有利于改善草魚種群的年齡結(jié)構(gòu)和增加種群中性成熟個體的數(shù)量。綜上所述，在珠江中下游實施禁漁期和增殖放流的同時，還應(yīng)規(guī)范漁具漁法，降低捕撈強度，確保低齡魚和補充群體的數(shù)量，以促進珠江中下游草魚資源的恢復。