昆蟲資源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

楊國勇 劉世勝

摘要：從昆蟲是魚類天然餌料、昆蟲粉營養(yǎng)成分適合替代魚粉以及昆蟲資源豐富等方面對昆蟲粉替代魚粉的可行性進行綜述，此外，綜合幾種常見的昆蟲粉在水產(chǎn)飼料中替代魚粉的研究，得出結(jié)論，以較低或中等比例的昆蟲粉替代魚粉不會影響水產(chǎn)動物的生長。綜上，昆蟲粉是具有應(yīng)用前景的新型蛋白質(zhì)原料。

關(guān)鍵詞：昆蟲粉;魚粉替代;水產(chǎn)飼料

在過去20年里，水產(chǎn)養(yǎng)殖對水產(chǎn)品生產(chǎn)的貢獻持續(xù)增長，從2000年的25.7%上升到2016—2018年的46%，2001—2018年年均增長率為5-3%，超過其他任何主要食品生產(chǎn)體系，隨著世界人口的增長和對水產(chǎn)品需求的增加，這一趨勢預(yù)計將繼續(xù)下去[1]。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速增長引起了人們對水產(chǎn)飼料中制作魚粉的原料魚類的種群、自然資源及相關(guān)環(huán)境問題的嚴重關(guān)切。通常，水產(chǎn)飼料主要依賴于海洋中的魚粉作為蛋白質(zhì)來源，水產(chǎn)養(yǎng)殖已成為全球魚粉和魚油生產(chǎn)的最大消費者。不斷發(fā)展的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)將面臨魚粉供應(yīng)有限的嚴峻問題，魚粉在水產(chǎn)飼料中的替代是不可避免的。

過去一段時間，科研人員在減少水產(chǎn)飼料中魚粉的比例方面的努力，使得越來越多的植物源成分加入到水產(chǎn)飼料的配方體系中。然而，與以魚粉為基礎(chǔ)蛋白源的飼料相比，植物蛋白可能導(dǎo)致蛋白質(zhì)和氨基酸缺乏造成的健康問題，損害免疫功能，增加動物對傳染病的易感性，其普遍存在的抗?fàn)I養(yǎng)因子也不利于水產(chǎn)動物的利用[2]。近年來，昆蟲粉被認為是最有前途的新型蛋白質(zhì)來源之一，這不僅是因為它們具有良好的營養(yǎng)成分，特別是在蛋白質(zhì)含量和氨基酸的均衡性方面，而且考慮到昆蟲資源的豐富性及其環(huán)境友好性，因此，我們應(yīng)大力研究和開發(fā)在水產(chǎn)飼料中用昆蟲粉替代（或部分替代）魚粉。

1昆蟲粉替代魚粉的可行性分析

1.1昆蟲是魚類的天然餌料

自然環(huán)境下，昆蟲本身就是魚類天然餌料的一部分，很多魚類會捕捉水生昆蟲以及陸生昆蟲的幼蟲和成蟲，研究人員在海水魚的內(nèi)臟中發(fā)現(xiàn)了膜翅目、雙翅目、鞘翅目昆蟲[3]，顯然，昆蟲是這些魚類食譜中的一部分，尤其是在肉食性和雜食性魚類的早期階段，昆蟲為它們提供了必需的氨基酸、脂肪酸、維生素和某些礦物質(zhì)。此外，在進化上，魚類已經(jīng)適應(yīng)了捕食昆蟲。大多數(shù)魚類，如虹鱒、鯉等，都用口吸入昆蟲;而鱘魚的口呈向下的吸盤狀，方便它們吸食昆蟲的幼蟲，同時鱘魚也會利用鰓耙過濾水生昆蟲的幼蟲食用。另一個重要的適應(yīng)是肉食性和雜食性魚類的消化道系統(tǒng)，許多魚的胃腸道有幾丁質(zhì)酶，可幫助它們消化昆蟲。幾丁質(zhì)酶是由胃腺和胰腺產(chǎn)生的一種酶，可以消化昆蟲和甲殼類動物的幾丁質(zhì)。此外，還有外部行為的適應(yīng)，例如印度洋的射水魚會通過噴水捕食昆蟲[4]?？谇黄鞴?、幾丁質(zhì)酶的進化和魚類的行為適應(yīng)表明，昆蟲和其他節(jié)肢動物是魚類天然餌料的一部分。

1.2營養(yǎng)水平均衡

昆蟲和其他動物一樣，是蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)的良好來源，但這些營養(yǎng)的含量會因昆蟲的食物來源和所處的不同階段而有所差異，如表1所示，幾種常見的昆蟲蛋白資源的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪水平[3]。

如上所述，昆蟲體內(nèi)的蛋白質(zhì)、脂肪含量會因為發(fā)育階段、食物類型和飼養(yǎng)條件的不同而不同，因此，昆蟲的氨基酸和脂肪酸含量也會發(fā)生變化。但目前的研究表明，與植物蛋白原料相比，昆蟲的氨基酸組成均衡，且消化率更高，幾乎達到魚粉水平[5]。同時，昆蟲體內(nèi)含有大量的軟脂酸和不飽和脂肪酸，必需脂肪酸的含量也十分充足，可以滿足水產(chǎn)動物生命活動的需求[6]。

1.3含有特殊的生物活性物質(zhì)

昆蟲蛋白也是抗菌肽的來源，這些抗菌肽是昆蟲蛋白的生物活性組分，具有對致病菌的活性。除了它們的抗菌作用，這些多肽還能夠促進特定的先天性免疫反應(yīng)和發(fā)揮選擇性免疫調(diào)節(jié)作用[7]。

目前，已在植物、真菌、細菌和動物等不同生物體中鑒定出1500多種具有抗菌活性的蛋白質(zhì)，但是其中大多數(shù)都是在昆蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的[8]。此外，它們的活性被廣泛認為不會導(dǎo)致自然細菌產(chǎn)生耐藥性，或者說至少可以認為產(chǎn)生耐藥性的頻率很低[9]。昆蟲蛋白可能是抗菌肽的一個有前景的來源，被認為是獸醫(yī)和畜牧生產(chǎn)中抗生素的替代品。

1.4資源豐富，生產(chǎn)周期短，產(chǎn)量高

昆蟲隸屬于節(jié)肢動物門，昆蟲綱，種類繁多，形態(tài)各異，是地球上數(shù)量最大的動物群體，且遍布世界各地。昆蟲的生活史主要包括卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期，他們的繁殖周期很短，產(chǎn)量卻極高，以黑水虻為例，其整個繁殖周期僅35天，每對成蟲每次就可以產(chǎn)下近1000枚蟲卵[10]，因此通過養(yǎng)殖昆蟲來生產(chǎn)蛋白質(zhì)飼料是可行、可控且高效的途徑。

2幾種常見昆蟲資源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

2.1黃粉蟲

黃粉蟲富含粗蛋白質(zhì)（約占干物質(zhì)的47%）和粗脂肪（約占35%），灰分和鈣含量相對較低[11]。黃粉蟲與豆粕接近的粗蛋白質(zhì)水平使其成為近年來替代魚粉、豆粕等常規(guī)水產(chǎn)飼料蛋白原料的熱點。有關(guān)虹鱒魚的研究表明，黃粉蟲可以替代虹鱒飼料中50%的魚粉[12]，經(jīng)過脫脂處理的黃粉蟲甚至可以100%替代魚粉[13]，多項研究表明，全脂黃粉蟲在虹鱒飼料中的添加量不能超過25%[14-15]。然而Henry等[16]卻指出，虹鱒飼料中添加50%的全脂黃粉蟲可以替代高達67%的魚粉，而不會對虹鱒的生長產(chǎn)生負面影響。有關(guān)鯛魚[17]、胡子鯰[18]、蝦類[19]的研究也顯示出類似結(jié)果，盡管這些研究使用黃粉蟲的種類和研究對象不同，可替代魚粉的比例也不同，但是所有結(jié)果都表明，黃粉蟲替代部分魚粉是可行的。

2.2蠅蛆

蠅蛆粉的粗蛋白質(zhì)含量可達30%～70%，粗脂肪含量7%～25%，同樣也是優(yōu)質(zhì)的昆蟲蛋白源[3]。史東杰等[20]分別用不同梯度的蠅蛆粉替代羅非魚飼料中的魚粉，結(jié)果表明蠅蛆粉可以完全替代魚粉而不影響羅非魚的生長性能、肌肉成分及肝臟免疫指標。楊賀舒等[21]對黃顙魚也進行了相似的替代試驗，結(jié)果表明使用蠅蛆粉替代40%的魚粉時可以提高黃顙魚的肝臟抗氧化能力而不影響生長，但是高于60%的替代會顯著降低黃顙魚的生長性能和肝臟抗氧化能力。

2.3蠶蛹

蠶蛹的蛋白質(zhì)、脂肪含量較高，是寶貴的昆蟲資源。張建祿等[22]研究表明脫脂蠶蛹可替代建鯉飼料中50%以下魚粉。陳永生[23]使用發(fā)酵蠶蛹粉替代魚粉飼喂框鯉，并指出發(fā)酵蠶蛹替代魚粉的比例不應(yīng)高于25%，更高比例的替代會抑制框鯉的生長、降低飼料系數(shù)、危害健康。饒遠等[24]的研究結(jié)果顯示，用蠶粉可部分替代加州鱸幼魚日糧中的魚粉，其替代的適宜比例為17.9%～22%。目前的研究結(jié)果顯示，蠶蛹類昆蟲蛋白可替代魚粉的比例較低，這點與其他幾種昆蟲資源相比沒有優(yōu)勢。

2.4黑水虻

黑水虻屬雙翅目腐生性昆蟲，別稱亮斑扁角水虻。黑水虻的幼蟲和蛹都有很高的營養(yǎng)價值，其幼蟲的粗蛋白質(zhì)含量達到40%以上，粗脂肪含量達到30%以上，氨基酸組成與魚粉相近[10]，是極其適合替代魚粉的昆蟲蛋白。由于黑水虻幼蟲在處理畜禽糞便和生活垃圾上極具優(yōu)勢，且繁殖周期短、轉(zhuǎn)化率高，成為目前學(xué)界焦點。劉世勝[25]使用全脂黑水虻幼蟲粉替代魚粉飼喂建鯉，發(fā)現(xiàn)黑水虻幼蟲粉在建鯉飼料中替代魚粉的比例不宜超過75%，過高的替代水平會影響魚體健康。韓星星等[26]用脫脂黑水虻幼蟲粉替代大黃魚飼料中不同比例的魚粉，替代魚粉蛋白質(zhì)比例在40%時對大黃魚幼魚的生長性能、體成分及健康狀況無負面影響。彭凱[27]在加州鱸上的研究顯示，黑水虻幼蟲粉替代30%的魚粉可顯著增加加州鱸的飼料系數(shù)，降低蛋白質(zhì)效率，此研究表明黑水虻幼蟲粉在加州鱸飼料中替代魚粉的比例應(yīng)低于30%。

3展望與小結(jié)

昆蟲資源是部分或完全替代魚粉的最佳選擇之一，這主要得益于昆蟲的資源豐富、繁殖周期短、營養(yǎng)成分組成均衡，此外生產(chǎn)昆蟲蛋白更加節(jié)省資源，某些昆蟲如黑水虻，在處理畜禽糞便和生活垃圾方面優(yōu)勢明顯，這些都促進了昆蟲在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用。

由于昆蟲體內(nèi)含有抗菌肽，因此，不僅應(yīng)該考慮將昆蟲作為魚粉的替代品，還應(yīng)該考慮將其作為維持健康的添加劑，即使在魚的飼料中以相對較低的數(shù)量加入昆蟲粉，也可以改善魚的免疫系統(tǒng)并提高它們的生產(chǎn)性能。

目前，由于昆蟲種類、生長階段、食物種類、加工技術(shù)的不同，市面上昆蟲蛋白產(chǎn)品還不標準，在選擇昆蟲蛋白替代魚粉時應(yīng)按照所選昆蟲資源的實際營養(yǎng)指標設(shè)計配方，充分發(fā)揮昆蟲資源的實際價值，加速昆蟲蛋白資源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用。

參考文獻：

[1]

AgricultureOrganizationoftheUnitedNations.FisheriesDepartment.TheStateofWorldFisheriesandAquaculture，2000[M].Rome，Italy：Food&AgricultureOrg.，2000：10-17.

[2]OLIVA‐TELESA.Nutritionandhealthofaquaculturefish[J].JournalofFishDiseases，2012，35（2）：83-108.

[3]NOGALES-MRIDAS，GOBBIP，JZEFIAKD，etal.Insectmealsinfishnutrition[J].ReviewsinAquaculture，2019，11（4）：1080-1103.

[4]王倩，劉建泳.水中“神槍手”——射水魚[J].百科探秘：海底世界，2017（3）：34-35.

[5]姚俊鵬，肖勤.水產(chǎn)養(yǎng)殖中魚粉替代蛋白源的研究進展[J].飼料研究，2015（24）：39-46.

[6]武寶生，牛化欣，常杰.昆蟲蛋白營養(yǎng)特性及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用[J].飼料工業(yè)，2015，36（4）：55-59.

[7]JOZEFIAKA，ENGBERGRM.Insectproteinsasapotentialsourceofantimicrobialpeptidesinlivestockproduction.Areview[J].JournalofAnimalandFeedSciences，2017，26（2）：1-12.

[8]YIHY，CHOWDHURYM，HUANGYD，etal.Insectantimicrobialpeptidesandtheirapplications[J]AppliedMicrobiologyandBiotechnology，2014，98（13）：5807–5822.

[9]SERGEYC，NATALIAG，TATYANAS.Insectantimicrobialpeptidecomplexespreventresistancedevelopmentinbacteria[J].PloSone，2015，10（7）：e0130788

[10]安新城，呂欣.黑水虻的生物學(xué)特性及營養(yǎng)價值[J].養(yǎng)殖與飼料，2007（11）：67-68.

[11]陳繼發(fā).黃粉蟲的營養(yǎng)特性及其在畜禽飼糧中的應(yīng)用效果[J].中國畜牧獸醫(yī)，2021，48（7）：2424-2430.

[12]MELENCHONF，LARRANAM，MERCADOE，etal.Potentialuseofblacksoldierfly（Hermetiaillucens）andmealworm（Tenebriomolitor）insectmealsindietsforrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）[J].AquacultureNutrition，2020，27（2）：491-505.

[13]REMAP，SARAVANANS，ARMENJONB，etal.Gradedincorporationofdefattedyellowmealworm（Tenebriomolitor）inrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）dietimprovesgrowthperformanceandnutrientretention[J].Animals，2019，9（4）：187.

[14]IACONISIV，BONELLIA，PUPINOR，etal.Mealwormasdietaryproteinsourceforrainbowtrout：Bodyandfilletqualitytraits[J].Aquaculture，2018，484：197-204.

[15]IACONISIV，SECCIG，SABATINOG，etal.Effectofmealworm（TenebriomolitorL.）larvaemealonaminoacidcompositionofgiltheadseabream（SparusaurataL.）andrainbowtrout（OncorhynchusmykissW.）fillets[J].Aquaculture，2019，513：734403.

[16]HENRYMA，GAIF，ENESP，etal.Effectofpartialdietaryreplacementoffishmealbyyellowmealworm（Tenebriomolitor）larvaemealontheinnateimmuneresponseandintestinalantioxidantenzymesofrainbowtrout（Oncorhynchusmykiss）.[J].Fish&shellfishimmunology，2018，83.

[17]ANTONOPOULOUE，NIKOULIE，PICCOLOG，etal.ReshapinggutbacterialcommunitiesafterdietaryTenebriomolitorlarvaemealsupplementationinthreefishspecies[J].Aquaculture，2019，503（1）：628-635.

[18]RONCARATIA，GASCOL，PARISIG，etal.Growthperformanceofcommoncatfish（AmeiurusmelasRaf.）fingerlingsfedmealworm（Tenebriomolitor）diet[J].JournalofInsectsasFoodandFeed，2015，1（3）：233-240.

[19]MOTTEC，RIOSA，LEFEBVRET，etal.Replacingfishmealwithdefattedinsectmeal（yellowmealwormTenebriomolitor）improvesthegrowthandimmunityofpacificwhiteshrimp（Litopenaeusvannamei）[J].Animals，2019，9（5）：258.

[20]史東杰，梁擁軍，孫硯勝，等.蠅蛆粉替代魚粉對羅非魚生長、肌肉組成和肝臟非特異性免疫指標的影響[J].水產(chǎn)科技情報，2015，42（6）：319-323.

[21]楊賀舒，孫俊霄，袁勇超，等.蠅蛆粉替代魚粉對雜交黃顙魚生長性能、體組成和抗氧化能力的影響[J].水生生物學(xué)報，2021，45（3）：573-581.

[22]張建祿，余平，黃吉芹，等.脫脂蠶蛹替代飼料中魚粉對建鯉生長性能、體成分及健康狀況的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2013，25（7）：1568-1578.

[23]陳永生.發(fā)酵蠶蛹替代魚粉在框鱗鏡鯉幼魚飼料中的應(yīng)用研究[D].咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2015.

[24]饒遠，向梟，黃先智，等.蠶粉替代魚粉對加州鱸幼魚生長、飼料利用及體成分的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進展，2019，40（4）：31-38.

[25]劉世勝.黑水虻幼蟲替代魚粉在鯉魚飼料中的應(yīng)用研究[D].咸陽：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[26]韓星星，葉坤，王志勇，等.脫脂黑水虻蟲粉替代魚粉對大黃魚幼魚生長、體成分、血清生化指標及抗氧化能力的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2020，27（5）：524-535.

[27]彭凱，蕭鴻發(fā)，莫文艷，等.黑水虻幼蟲粉替代魚粉對加州鱸生長性能、形體指標、體成分及營養(yǎng)物質(zhì)沉積率的影響[J/OL].動物營養(yǎng)學(xué)報：1-9[2021-08-05].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.5461.S.20210623.0907.012.html.

（收稿日期：2021-08-05;修回日期：2021-09-23）