王 鑫,王長(zhǎng)庭,胡 雷,宋小艷

西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 成都 610041

植物如何將有限的資源在不同功能器官間進(jìn)行分配以及這種對(duì)策帶來(lái)的適合度利益與代價(jià),一直都是植物生活史進(jìn)化領(lǐng)域中的研究熱點(diǎn)[1]。而植物生長(zhǎng)的最基本活動(dòng)就是從環(huán)境中獲取資源、利用資源,并對(duì)資源進(jìn)行再分配[2-3]。在這一過(guò)程中,植物不僅受到自身內(nèi)部資源狀況的影響,也受到外界環(huán)境因子的影響,且環(huán)境因子的影響作用可能更大[2,4]。當(dāng)外界環(huán)境因子,如光照、水分、溫度或土壤養(yǎng)分發(fā)生變化導(dǎo)致資源受限時(shí),植物不同器官之間會(huì)對(duì)有限的資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),此時(shí)植物必須對(duì)資源進(jìn)行權(quán)衡分配,進(jìn)而影響植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖生長(zhǎng)[2,5-6]。在植物適應(yīng)環(huán)境變化的過(guò)程中,植物的繁殖生長(zhǎng)對(duì)策發(fā)揮了重要作用,通過(guò)調(diào)整資源分配格局,植物將以最佳的繁殖性狀適應(yīng)外界環(huán)境,使個(gè)體適合度最大化,其中繁殖分配(Reproductive Allocation, RA)又是植物繁殖策略的關(guān)鍵[7-8]。它不僅受外界環(huán)境因子的影響,還與種群特征、個(gè)體大小、繁育系統(tǒng)和競(jìng)爭(zhēng)作用等生物因子有關(guān)[9]。因此,植物的繁殖分配一方面是權(quán)衡生長(zhǎng)、生殖、防衛(wèi)和貯藏等重要功能的結(jié)果,另一方面也是物種生活史和外界環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果[2,10-12]。近些年來(lái),大部分研究都表明在不同生境下隨著植株個(gè)體增大,繁殖絕對(duì)投入會(huì)增加,而繁殖相對(duì)投入會(huì)減小[13-14],但孟麗華等[15]發(fā)現(xiàn)海北高寒草甸附近的圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)并不存在繁殖分配與個(gè)體大小的依賴關(guān)系。

在植物生長(zhǎng)繁育過(guò)程中,開花結(jié)果是關(guān)鍵物候期,同一物種在不同環(huán)境中的開花數(shù)量、種子形態(tài)和數(shù)量特征差異顯著,這是植物自身生物學(xué)特性和外界環(huán)境條件變化共同作用的結(jié)果[2,16]。丁少凈等[17]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫可使花苞直徑和長(zhǎng)度分別下降21.87%和23.7%,Smith等[18]認(rèn)為單個(gè)種子重量與單株種子數(shù)量之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外,葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官,驅(qū)動(dòng)和參與了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[2,19],既體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)對(duì)策,也反映了植物對(duì)資源的獲取、利用、保存和分配策略[2,20]。莖作為傳導(dǎo)器官,連通了植物地下營(yíng)養(yǎng)吸收和地上同化組織,為植物的生長(zhǎng)發(fā)育輸送水分和營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)支撐著葉片和花朵,決定了各器官的空間分布格局[2,21-22]。因此,研究植物花苞、葉片和莖等器官的功能性狀,對(duì)分析植物的生長(zhǎng)、繁殖和進(jìn)化過(guò)程對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要意義。

青藏高原位于我國(guó)西南部,有“世界屋脊”和“地球第三極”之稱,其對(duì)于歐亞大陸氣候格局的改變具有重要影響作用[23]。同時(shí),青藏高原對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分敏感,往往能夠更早的對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生預(yù)警作用,其獨(dú)特的環(huán)境與生物資源多樣性也一直為生態(tài)學(xué)界所矚目[24]。近年來(lái),由于青藏高原東部廣泛存在著季節(jié)性積雪,且融雪的時(shí)間不盡相同,這使得季節(jié)性雪被對(duì)植物的生長(zhǎng)繁殖、土壤理化性質(zhì)及微生物活動(dòng)等一系列生態(tài)因子均產(chǎn)生了深刻影響[25],而植物長(zhǎng)期生活在這種異質(zhì)性環(huán)境中,必然會(huì)在形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生相應(yīng)的變化[26]。

鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)是青藏高原菊科風(fēng)毛菊屬常見(jiàn)種之一,多年生草本,高15—45 cm。莖直立,密被長(zhǎng)絨毛。葉片呈線狀長(zhǎng)圓形,長(zhǎng)約8—15 cm,頂端漸堅(jiān),邊緣有倒生細(xì)齒。頭狀花序1—6個(gè)在莖頂傘狀排列,密被稀疏長(zhǎng)絨毛,梗直立。總苞片4—5層,干后呈黑褐色,頂端稍鈍。主要分布在甘肅、青海、青藏高原等西部高海拔地區(qū)[5,27]?，F(xiàn)有研究指出,鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)的百粒種子重、個(gè)體大小與海拔之間具有負(fù)相關(guān)關(guān)系,而繁殖分配與海拔間具有正相關(guān)關(guān)系；且雄性器官投入與單株種子數(shù)隨個(gè)體大小的增加而增加,性分配隨個(gè)體大小的增加而減少[5,28]。

目前在高寒草甸的植物功能屬性及繁殖分配方面,研究主要集中在海拔、施肥和放牧的影響[5,11,29],如Zhang等[30]發(fā)現(xiàn)氮肥添加促進(jìn)了禾本科植物種子的成熟、提高了其繁殖分配；Nui等[31]發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低了高寒草甸植物的相對(duì)豐度和高度；王一峰等[32]發(fā)現(xiàn)隨海拔的升高川西風(fēng)毛菊各器官生物量遞減,而種子百粒重與繁殖分配則增加。然而,在影響植物功能性狀的諸多環(huán)境因子中,有關(guān)積雪變化對(duì)植物的莖、葉、花苞及繁殖分配影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。近年來(lái),青藏高原降雪格局發(fā)生了顯著變化,穩(wěn)定積雪區(qū)面積逐漸擴(kuò)大,尤其是在東部地區(qū),雪被積累量與覆蓋時(shí)間均呈增加趨勢(shì),而積雪格局的改變會(huì)進(jìn)一步影響周邊生態(tài)系統(tǒng)[33-35]。鑒于此,本研究通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草甸優(yōu)勢(shì)物種鈍苞雪蓮的功能屬性及繁殖分配等個(gè)體特征在積雪梯度上的變化研究,旨在探討極端環(huán)境對(duì)高寒草甸植物的影響[36]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of the study area

研究區(qū)位于青藏高原東緣四川省阿壩州紅原縣境內(nèi)的西南民族大學(xué)青藏高原基地(102°35′E,32°49′N),平均海拔3494 m,年平均氣溫為1.1℃,最高月均溫10.9℃,最低月均溫-10.3℃,年均降水量為650—800 mm,年均相對(duì)濕度60%—70%,年日照2417.9 h。主要草甸類型為矮嵩草草甸,植被蓋度可達(dá)80%以上,最高高度達(dá)到45—60 cm。主要優(yōu)勢(shì)種包括：禾本科垂穗披堿草(Elymusnutans)、剪股穎(Agrostisclavata),莎草科矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexenervis),豆科異葉米口袋(Tibetiahimalaica)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala),雜草鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等,土壤類型為亞高寒草甸土[24,37-39]。采樣點(diǎn)地理位置詳見(jiàn)圖1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1樣地設(shè)置

于2013年非生長(zhǎng)季(11月),在研究區(qū)內(nèi)選取30 m×30 m、具有典型代表性的矮嵩草草甸作為試驗(yàn)樣地,采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),均勻布設(shè)25個(gè)2 m×2 m 的小樣方,各小樣方間至少距離1.5 m作為緩沖區(qū)。在25個(gè)小樣方內(nèi)共設(shè)置5個(gè)積雪梯度處理(CK、S0、S1、S2和S3),每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。其中,CK為對(duì)照處理,即自然積雪量,S0為去除積雪,S1、S2、S3分別為自然積雪量的2倍、3倍、4倍。具體操作方法如下：(1)在生長(zhǎng)季結(jié)束后,非生長(zhǎng)季自然降雪開始前,于試驗(yàn)樣地周圍建立積雪場(chǎng),并鋪上若干2 m×2 m的防水布用于收集降雪；(2)待每次降雪結(jié)束后收集防水布上的積雪,分別堆積到不同積雪處理的小樣方中,S1、S2和S3分別堆積1塊、2塊、3塊防水布上的雪；(3)人工去除S0處理樣方中的積雪[2]。在2017年冬季至2018年春季的試驗(yàn)處理期間內(nèi),CK、S1、S2、S3累計(jì)積雪量分別為37 cm、72 cm、110 cm、143 cm,每月降雪量詳見(jiàn)表1。2018年8月初地上生物量高峰期時(shí)測(cè)量每個(gè)處理下各植物功能群平均高度,詳見(jiàn)表2。積雪實(shí)驗(yàn)在每年11月至次年4月進(jìn)行,期間植物處于枯黃、死亡狀態(tài),在5—9月份的植物生長(zhǎng)期,無(wú)自然降雪,故積雪期與植物生長(zhǎng)期相互獨(dú)立,積雪覆蓋不會(huì)直接造成植物死亡。

1.2.2樣品采集與處理

2018年生長(zhǎng)季末期(8月下旬),鈍苞雪蓮果實(shí)成熟后,在每個(gè)積雪處理梯度的5個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)選取5株發(fā)育完全的鈍苞雪蓮植株齊地面刈割并編號(hào),每個(gè)積雪處理梯度共采取樣品25株,放入冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

表1 2017—2018積雪處理期內(nèi)試驗(yàn)區(qū)月降積雪厚度

表2 積雪梯度下各功能群平均高度

完整摘取每株樣品的所有葉片,記錄葉片數(shù)量,用多功能掃描儀(Canon, Lide110, Japan)對(duì)每株樣品進(jìn)行葉片掃描獲取葉面積數(shù)據(jù)。記錄每株樣品的花苞數(shù),并利用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量每顆花苞直徑,以及每株樣品莖部直徑(測(cè)量3次)；利用精度為0.1 cm的卷尺測(cè)量株高、莖高,莖高為莖上第一顆花苞與莖末端之間的長(zhǎng)度,株高為整株植物長(zhǎng)度,根據(jù)株高和莖高的差值計(jì)算總狀花苞長(zhǎng)度,即近基端第一顆花苞到頂端的距離。

將每株樣品不同器官分別裝在信封袋中于65℃下烘干至恒重,用萬(wàn)分之一天平測(cè)量每株植物莖、葉、花苞的生物量,后將所有樣品粉碎、研細(xì),以備養(yǎng)分分析。

1.3 樣品分析

采用杜馬斯燃燒法測(cè)量每株植物樣品的花苞、葉片和莖的全碳(Carbon,C)和全氮(Nitrogen,N)含量,采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷(Phosphorus,P)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

由于完整植物根系獲取難度較大,且挖掘采樣嚴(yán)重破壞試驗(yàn)樣地,因此以地上部分生物量代表植株個(gè)體大小(Individual Biomass, IB),以莖、葉生物量代表營(yíng)養(yǎng)器官生物量(Vegetative Organ Biomass, VB),以植株花苞生物量代表繁殖器官生物量(Reproductive Organ Biomass, RB),另外繁殖分配(RA)以繁殖器官生物量占地上部分總生物量的百分比來(lái)表示[1]。采用ImageJ軟件(National Institutes of Health, USA)分析每株植物總?cè)~面積,以每株植物總?cè)~面積/總?cè)~干質(zhì)量計(jì)算得出比葉面積。

采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較同一器官、不同積雪梯度間的生物量、養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的差異,若方差為齊性,用LSD法進(jìn)行顯著性多重比較,若方差為非齊性,則用Tamhane′s 2法進(jìn)行多重比較。顯著性水平均為α=0.05,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。所有數(shù)據(jù)采用Origin2018、SPSS 20.0、Excel 2010進(jìn)行計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同積雪梯度對(duì)鈍苞雪蓮各器官生物量的影響

圖2 不同積雪梯度間鈍苞雪蓮個(gè)體大小(地上部分)、營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官生物量差異Fig.2 Differences in individual size (aboveground biomass), vegetative organ biomass and reproductive organ biomass of Saussurea nigrescens under different levels of snowpackS0為去除積雪,CK為自然積雪量,S1、S2和S3分別為自然積雪量的2倍、3倍和4倍

圖3 不同積雪梯度間鈍苞雪蓮繁殖分配的差異 Fig.3 Differences in reproductive allocation of Saussurea nigrescens under different levels of snowpack

由圖2可知,鈍苞雪蓮個(gè)體大小、繁殖器官生物量、營(yíng)養(yǎng)器官生物量最大值均出現(xiàn)在CK(自然積雪量)處理下,另外個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)器官生物量在S0(去除積雪)處理下最低,但各處理間差異基本不顯著,僅在CK處理下營(yíng)養(yǎng)器官生物量顯著高于S0處理(P<0.05)。由圖3可知,繁殖分配隨積雪梯度的增加先降低后上升,其中S0最高為33.4%,S2最低為29.3%,但各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2 繁殖器官生物量與個(gè)體大小及營(yíng)養(yǎng)器官間的相互關(guān)系

不同積雪梯度處理下,隨著個(gè)體大小(地上部分生物量)的增加,鈍苞雪蓮繁殖器官生物量顯著增加,二者呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且去除積雪(S0)和增雪(S1—S3)處理的個(gè)體大小與繁殖器官生物量間的斜率大于CK。但繁殖分配與個(gè)體大小無(wú)顯著相關(guān)性(圖4)。

不同積雪梯度處理下(CK除外),鈍苞雪蓮營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官生物量同樣表現(xiàn)出顯著正相關(guān),尤其是在4倍積雪時(shí)(S3處理),斜率達(dá)到0.45,高于其它積雪處理,表明更高積雪量可能導(dǎo)致更多資源分配至繁殖器官(圖5)。

圖4 鈍苞雪蓮個(gè)體大小(地上部分生物量)與繁殖器官生物量、繁殖分配的線性回歸關(guān)系Fig.4 Linear regression relationships between individual size (aboveground biomass) and reproductive organ biomass, reproductive allocation of Saussurea nigrescens

圖5 鈍苞雪蓮營(yíng)養(yǎng)器官生物量與繁殖器官生物量間的線性回歸關(guān)系Fig.5 Linear regression relationship between vegetative organ biomass and reproductive organ biomass ofSaussurea nigrescens

2.3 不同積雪處理下各器官C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

不同積雪梯度下的鈍苞雪蓮莖、葉、果實(shí)等器官養(yǎng)分含量存在顯著差異。其中,莖部C含量在S3處理下顯著高于S0(P<0.05),N含量在S0、S3處理下顯著高于CK和S1,P含量隨積雪梯度的增加顯著升高(P<0.05)。葉片P含量隨積雪梯度呈現(xiàn)單峰型變化,在S2處理達(dá)到峰值,且顯著高于其它積雪處理(P<0.05)；C、N含量則在各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。CK、S3處理下花苞C含量顯著高于S0、S2,CK、S2、S3處理下花苞N含量顯著高于S0、S1,花苞P含量在S1最高、在S2最低,且組間存在顯著差異(表3)。

對(duì)照(CK)樣方內(nèi)鈍苞雪蓮莖部C∶N顯著高于S0、S2、S3,莖部C∶P和N∶P表現(xiàn)為隨積雪量的增加而顯著降低(P<0.05)。對(duì)照(CK)樣方內(nèi)鈍苞雪蓮葉片C∶N顯著高于S1、S2、S3(P<0.05),葉片C∶P和N∶P則表現(xiàn)為隨積雪量的增加先下降后上升的趨勢(shì),即：S0>S3>CK>S1>S2。花苞C∶N在S0處理下最大且顯著高于其它積雪梯度處理,C∶P和N∶P則在S2處理下最大且顯著高于其它積雪梯度處理(表4)。

2.4 不同積雪處理下各器官功能屬性特征

對(duì)照處理(CK)下,莖部干重最高且顯著高于S0(P<0.05),但莖粗在不同積雪梯度下無(wú)顯著差異；株高、莖高表現(xiàn)為隨積雪量的增加先上升后下降,在CK處理下達(dá)到最大值且顯著高于S0和S3(P<0.05)；莖分配中S0處理最低且顯著低于CK、S1、S2(P<0.05)(表5)。

S2處理下比葉面積最高且顯著高于S0,單株葉片數(shù)中CK處理下最高且顯著高于S2,葉干重與葉分配則在不同處理下均無(wú)顯著差異(表6)。

表3 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮各器官養(yǎng)分含量

表4 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

花苞直徑和單株花苞重在組間無(wú)顯著差異,花苞長(zhǎng)度中CK最高且顯著高于S1、S3,單株花苞數(shù)中CK最高且顯著高于S0,單顆花苞重中S0最高且顯著高于其余所有處理(表7)。

表5 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮莖部屬性

表6 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮葉片屬性

表7 不同積雪梯度下鈍苞雪蓮花苞屬性

3 討論

3.1 鈍苞雪蓮各器官生物量及繁殖分配特征

環(huán)境是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和必要條件,在青藏高原高寒草甸這樣一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)中,植物往往要經(jīng)受住降雪、霜凍、冰雹、晝夜溫差大、太陽(yáng)輻射強(qiáng)、氣壓低等極端環(huán)境的考驗(yàn)[1,40]。因此,生長(zhǎng)在該環(huán)境下的鈍苞雪蓮也有著特殊的組織結(jié)構(gòu)和生理特征,并對(duì)不同積雪厚度變化產(chǎn)生生態(tài)適應(yīng)性[2]。本研究中,積雪處理對(duì)鈍苞雪蓮各器官生物量無(wú)顯著影響,僅在CK處理下營(yíng)養(yǎng)器官生物量顯著高于S0(P<0.05)。造成這種差異不顯著的原因可能是研究區(qū)降雪每年僅持續(xù)到4月底,而植物則在5月初返青、7月和8月達(dá)到生長(zhǎng)旺盛期,故環(huán)境脅迫無(wú)法長(zhǎng)期直接作用于植物生長(zhǎng),且冬季降雪對(duì)土壤溫濕度的影響在生長(zhǎng)季也有所降低,而夏季頻繁的自然降雨更是削弱了這種影響[41],導(dǎo)致鈍苞雪蓮生物量對(duì)積雪變化的響應(yīng)較弱。

但各器官的變化規(guī)律卻相同,即積雪增加或減少處理下,鈍苞雪蓮地上部分生物量、繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官生物量均小于自然降雪,表明積雪量的改變對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到了消極作用。這是因?yàn)槎厩嗖馗咴哂袝円箿夭畲?、熱輻射水平高等特點(diǎn)[42],使得地下冰層反復(fù)凍融并在該過(guò)程中逐漸下移,且不同梯度下的地下冰儲(chǔ)量對(duì)應(yīng)的反復(fù)凍融所持續(xù)的時(shí)間和冰層下移的速率均不同[24]。因此,過(guò)多的積雪量(S1、S2、S3)導(dǎo)致地下凍土層反復(fù)凍融[24],這種強(qiáng)烈反復(fù)的凍融現(xiàn)象對(duì)植被根系的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生消極的影響[43-44],這進(jìn)一步負(fù)反饋到植物體地上部分[45]。而積雪去除(S0)直接導(dǎo)致土壤水分嚴(yán)重缺失,增加了水分脅迫,抑制植物地上部分的生長(zhǎng)[46],尤其降低了營(yíng)養(yǎng)器官生物量與莖干重(P<0.05),同時(shí)王辰陽(yáng)等[47]研究也指出,土壤缺水可能會(huì)導(dǎo)致植物各莖節(jié)間的活動(dòng)受阻,生長(zhǎng)遲緩、株高降低,因此S0處理下各器官生物量低于CK處理。

不同處理間繁殖分配差異不顯著(P>0.05),可能是研究樣地內(nèi)的積雪量變化對(duì)整個(gè)區(qū)域的傳粉昆蟲豐富度、活動(dòng)能力并無(wú)影響,因此植物無(wú)需增加對(duì)繁殖器官的資源投入也可保障受粉結(jié)實(shí)的成功率[1]。但繁殖分配比例最高的為S0(圖3),這是由于移除積雪導(dǎo)致土壤水分的大幅度減少,更加嚴(yán)峻的環(huán)境和繁殖壓力迫使鈍苞雪蓮加大了對(duì)繁殖器官,如花苞的資源投入[1-2,48]。

3.2 鈍苞雪蓮各部位生物量間線性關(guān)系

有研究表明,植物個(gè)體生物量與繁殖器官生物量呈正比,與繁殖分配呈反比[2-3,8,49-50]。在本研究中,不同積雪處理下鈍苞雪蓮繁殖器官生物量隨植物個(gè)體生物量的增加而增加(P<0.05),但繁殖分配與個(gè)體大小未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(圖4),這表明鈍苞雪蓮應(yīng)對(duì)積雪量變化時(shí)并不依賴繁殖分配,可能是因?yàn)椋?)鈍苞雪蓮的繁殖期為高寒草甸生長(zhǎng)季,外界環(huán)境資源狀況良好,積雪量變化的影響逐漸減弱,因此鈍苞雪蓮的繁殖代價(jià)較低,或在采樣期間植物個(gè)體的物候差異較小導(dǎo)致[2-3]；2)鈍苞雪蓮在面臨環(huán)境脅迫時(shí)可通過(guò)性器官變異、提高種子成熟率來(lái)保證后代的成功繁衍[51],另外較低的繁殖分配投入可提高植物的資源吸收能力[52],因此繁殖分配可表現(xiàn)為不隨個(gè)體大小的變化而顯著改變；3)對(duì)于一個(gè)有限的資源庫(kù)來(lái)說(shuō),對(duì)繁殖活動(dòng)投入的增加意味著對(duì)營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)投入的減少,將導(dǎo)致資源獲取能力下降影響個(gè)體的生長(zhǎng),而植物為避免這種不利影響也會(huì)在自身個(gè)體增大時(shí)維持繁殖分配相對(duì)恒定[3]。

同時(shí),圖4顯示在個(gè)體大小與繁殖器官生物量的關(guān)系中,CK處理下的斜率是0.2,而S0—S3的斜率在0.31—0.34之間(P<0.05),圖5顯示CK處理下的營(yíng)養(yǎng)器官與繁殖器官間的斜率是0.1(P>0.05),S0—S3的斜率為0.33—0.44(P<0.05),這表明積雪處理在一定程度上改變了鈍苞雪蓮對(duì)生物量的分配,使繁殖器官獲得比葉和莖更多的體內(nèi)資源,提高了繁殖的絕對(duì)投入以支持種子成熟,這可能是環(huán)境變化改變了植物體內(nèi)原有的生物量分配格局[53],當(dāng)積雪增加時(shí),土壤含水量上升,植物獲取的有效水資源與自身組織的含水量也提高,可在一定程度上改變體內(nèi)的光合生理特征與水分生理特征,此時(shí)植物可能具有更高的光合速率并能加大對(duì)繁殖器官的絕對(duì)投入[54],因此植物通過(guò)生物量投資及分配格局調(diào)節(jié)形成與水分資源供應(yīng)水平相適應(yīng)的生理特性,尤其是通過(guò)生長(zhǎng)與繁殖之間的權(quán)衡維持自身發(fā)育的持久性與適應(yīng)環(huán)境的穩(wěn)定性[55]。而圖3則表明增雪處理下的繁殖相對(duì)投入有下降趨勢(shì),可能因?yàn)殡S著繁殖器官的增多,植物相應(yīng)需要產(chǎn)生更多的莖和葉才能支撐不斷增大的繁殖結(jié)構(gòu)[56]。

3.3 鈍苞雪蓮養(yǎng)分含量特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的動(dòng)態(tài)平衡理論指出,有機(jī)體能夠控制其自身的養(yǎng)分平衡使其在外界自然環(huán)境發(fā)生劇烈變化時(shí)仍能維持相對(duì)穩(wěn)定[2,57],而碳、氮、磷作為生物有機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖過(guò)程中所必需的結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)元素,盡管其含量在同一物種的不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)出一定的波動(dòng)性和變異性,但三者之間的化學(xué)計(jì)量特征可保持相對(duì)穩(wěn)定,并能在一定程度上反映出植物碳的累積和氮、磷養(yǎng)分的限制格局,成為影響植物生長(zhǎng)繁殖階段的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素之一[2,58-59]。在本研究中,不同積雪處理下鈍苞雪蓮莖、葉和花苞部位的碳、氮、磷含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征盡管出現(xiàn)了不同程度的差異,但無(wú)明顯變化規(guī)律。其中,葉片N含量普遍低于我國(guó)植物葉片N含量平均值20.2g/kg[60],且除S2處理下花苞N∶P為14.16外,各處理下的莖、葉和花苞部位N∶P均位于1.59—7.08之間,表明鈍苞雪蓮受到N元素的限制[57],這也與賓振鈞等[61]得出的青藏高原高寒草甸更易受到N元素的限制這一結(jié)論相符合。

3.4 鈍苞雪蓮各器官屬性特征

植物不同器官的功能性狀往往存在著相互作用關(guān)系,植物通常會(huì)根據(jù)外界環(huán)境變化和資源狀況來(lái)權(quán)衡自身不同器官之間的資源分配,以達(dá)到對(duì)環(huán)境的最佳適應(yīng)[2,62],短時(shí)期內(nèi)的這種權(quán)衡關(guān)系可以通過(guò)植物的表型可塑性直接體現(xiàn)出來(lái)[63]。在本研究中,積雪量變化導(dǎo)致鈍苞雪蓮的莖、葉和花苞屬性均表現(xiàn)出不同程度的差異。如去除積雪后,鈍苞雪蓮葉片生物量和比葉面積最低,這是由于積雪當(dāng)量的水分減少導(dǎo)致干旱脅迫加劇,鈍苞雪蓮需要通過(guò)減少葉片生物量和降低蒸騰作用以維持體內(nèi)水分[2,64],同時(shí)低的比葉面積意味著葉片中大部分物質(zhì)被投入到增加葉肉細(xì)胞和構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)中去,使葉邊緣更厚、葉組織密度更大[2,65]；S2處理下植物的比葉面積最大,在一定程度上表明植物葉片同化二氧化碳和累積有機(jī)物質(zhì)的能力更強(qiáng)[66-67],因此具有更高的生長(zhǎng)速率。5個(gè)處理下,莖干重僅在CK下顯著高于S0(P<0.05),葉干重在不同處理間無(wú)顯著差異(P>0.05),但兩者變化趨勢(shì)與個(gè)體大小相同,表明莖、葉質(zhì)量隨個(gè)體大小的增大而增大,主要是因?yàn)檩^大的個(gè)體受到的外界干擾更強(qiáng)(如：動(dòng)物踐踏和采食、強(qiáng)風(fēng)襲擊等),因此個(gè)體大的植株其繁殖代價(jià)也增大,進(jìn)而需要加大對(duì)繁殖支持結(jié)構(gòu)的資源分配所致[15]。另外,單株花苞重在處理間無(wú)差異,可能鈍苞雪蓮對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[51],并在研究區(qū)屬優(yōu)勢(shì)種[38],因此在面臨不同環(huán)境壓力時(shí)具備一定抗性從而使其繁殖成本維持相對(duì)恒定。同時(shí),花大小及數(shù)目一般與個(gè)體大小呈正相關(guān)關(guān)系[68],這與本研究中的CK處理下個(gè)體大小、單株花苞量、單株花苞重、花苞長(zhǎng)度最大,S0處理下個(gè)體大小、單株花苞量最小相符合。此外,花苞數(shù)量在很大程度上表征著植物的繁殖適合度,花苞數(shù)目越多,植物產(chǎn)生種子數(shù)量越多,繁殖成功率越高,也就具有更高的繁殖適合度[2,68]。本研究中S0處理下花苞數(shù)目顯著低于CK,故去除積雪可降低植物的繁殖適合度,也表明環(huán)境變化可能影響該物種的生存能力或分布,因此鈍苞雪蓮的生活史特征看起來(lái)已經(jīng)適應(yīng)了本地原有的生境,未來(lái)的積雪改變有可能對(duì)其繁殖帶來(lái)脅迫。

川西北高寒草甸優(yōu)勢(shì)物種鈍苞雪蓮?fù)ㄟ^(guò)改變自身生物量、養(yǎng)分分配以及各器官功能性狀,共同反映了其對(duì)于不同積雪梯度生境下的適應(yīng)策略。但整體來(lái)看積雪變化對(duì)植物影響較弱,可能是因?yàn)榉e雪期與植物生長(zhǎng)期獨(dú)立,因此積雪對(duì)于正在生長(zhǎng)的植物其直接作用較弱。已有研究表明,在功能群水平,同一功能群內(nèi)的植物往往會(huì)體現(xiàn)出相似的屬性集合,因此這些植物對(duì)于干擾的響應(yīng)會(huì)趨于一致[69-70]；而在群落水平,不同功能群植物的功能屬性差異較大,這使得群落在面對(duì)外界環(huán)境變化或干擾時(shí),不同功能群的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)具有一定的緩沖作用[2,71-73],最終導(dǎo)致群落水平無(wú)顯著變化。因此,本研究更加注重物種水平,尤其是優(yōu)勢(shì)種不同器官功能屬性對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng),但本研究?jī)H初步探討了一個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)適應(yīng)性,且只選取了容易快速測(cè)量的性狀,未涉及更能準(zhǔn)確代表植物對(duì)外界環(huán)境變化響應(yīng)的性狀。未來(lái)的研究需要綜合更多植物物種的其它功能屬性,如地下根系生物量和分泌物、土壤生物酶活性、葉片光合特征和水分利用效率、種子百粒重和繁殖成功率等指標(biāo),進(jìn)一步研究植物個(gè)體乃至群落水平在不同積雪量變化下的生長(zhǎng)繁殖分配特征、養(yǎng)分利用策略和生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制,為區(qū)域及全球尺度下植物功能屬性的模型研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

(1)積雪變化對(duì)鈍苞雪蓮的繁殖分配、個(gè)體大小以及繁殖器官生物量無(wú)顯著影響。(2)鈍苞雪蓮不存在繁殖分配與個(gè)體大小間的依賴關(guān)系。(3)總體上繁殖器官生物量與個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)器官生物量之間呈顯著或極顯著的正線性關(guān)系。(4)積雪的增加顯著提高了鈍苞雪蓮莖部P含量；而葉部P含量則具有先增后減的趨勢(shì)(P<0.05)。(5)不同積雪處理對(duì)鈍苞雪蓮各器官的功能屬性產(chǎn)生了不同影響,其中去除積雪(S0)降低了營(yíng)養(yǎng)器官生物量,以及莖干重、株高、莖高、莖分配和單株花苞量,過(guò)度積雪(S3)則降低了株高、莖高和花苞長(zhǎng)度。因此,積雪變化可改變鈍苞雪蓮不同器官的功能屬性與養(yǎng)分含量,但這種變化對(duì)該物種的生存策略有何影響尚需要進(jìn)一步的研究。