白云山國家森林公園不同人為干擾強(qiáng)度的群落冠層結(jié)構(gòu)和光照特征

符 強(qiáng), 王 楠,肖 曼,習(xí)靚靚,邵毅貞,賈宏汝,陳 云, 3,*,袁志良, 3,葉永忠

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué),鄭州 450002 2 河南財(cái)政金融學(xué)院,鄭州 450046 3 河南省伏牛山南北過渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站,鄭州 450002

冠層結(jié)構(gòu)與林下光照空間分布的關(guān)系一直是森林生態(tài)學(xué)家研究的熱點(diǎn)[1- 4]。太陽輻射深刻影響著林下環(huán)境的異質(zhì)性[5],由于森林群落在物種組成及冠層結(jié)構(gòu)等方面的差異會導(dǎo)致林下光照環(huán)境的不同[6- 9],從而影響林下植物的生長和植物種類的更新[10- 15]。因此,量化林下光照數(shù)據(jù)有助于深入了解森林動態(tài)變化規(guī)律,為森林保護(hù)策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

有研究表明,冠層結(jié)構(gòu)對林下光環(huán)境異質(zhì)性起著至關(guān)重要的作用[16- 19]。冠層結(jié)構(gòu)的特征決定了森林生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)的過程和強(qiáng)度,冠層結(jié)構(gòu)形成的光環(huán)境也強(qiáng)烈影響著林下植物群落的分布格局。林下光環(huán)境異質(zhì)性可以直接影響植物的更新和演替,影響先鋒和后續(xù)植物的生活史策略[20- 22]。因此,研究植物群落冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境特征,將有助于對物種共存機(jī)制的理解,對林下植被恢復(fù)具有重要意義。分析不同人為干擾程度群落林下光照環(huán)境的差異,在一定程度上能夠說明不同冠層結(jié)構(gòu)對林下物種光環(huán)境特征的影響,為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、合理經(jīng)營提供一定的科學(xué)依據(jù)[23]。

大型森林固定監(jiān)測樣地平臺是一個(gè)規(guī)范科學(xué)的多尺度綜合監(jiān)測體系[24],目前基于森林動態(tài)監(jiān)測樣地的研究多關(guān)注于土壤、地形等環(huán)境因素,森林群落冠層結(jié)構(gòu)和光照特征的研究有限,基于大型森林固定監(jiān)測樣地對植物冠層結(jié)構(gòu)與光環(huán)境特征探究,能夠在多空間尺度和時(shí)間尺度上全面揭示不同干擾強(qiáng)度下群落冠層結(jié)構(gòu)與光照環(huán)境特征的變化規(guī)律及其相關(guān)性。

白云山國家森林公園處于南暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)域,擁有極其豐富的野生動植物資源。不少學(xué)者針對森林公園內(nèi)大型真菌物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系[25]、植物群落特征及主要喬木空間分布格局[26]、溫帶落葉闊葉林群落特征、次生落葉闊葉林群落種類組成及其徑級結(jié)構(gòu)與空間分布格局[27]、落葉闊葉林群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)及其構(gòu)建機(jī)制[28]等方面進(jìn)行了探究,而對白云山國家森林公園的森林冠層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的特征還不了解。本研究以白云山國家森林公園森林群落為研究對象,分別選取了人工林,擇伐林,皆伐林,老齡林四種森林群落作為實(shí)驗(yàn)樣地,采用半球圖像技術(shù)[29- 35]來測量葉面積指數(shù)、冠層覆蓋度以及林下直接輻射和散射輻射。探索冠層結(jié)構(gòu)與林下光照隨著干擾強(qiáng)度的變化規(guī)律及其相關(guān)性,研究成果有助于豐富森林冠層結(jié)構(gòu)與林下光照動態(tài)變化研究資料,為該區(qū)域森林的恢復(fù)與重建等提供科學(xué)的依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

白云山國家森林公園位于河南省洛陽市嵩縣,地理坐標(biāo)為北緯33°38′—33°34′,東經(jīng)111°48′—111°52′。公園總面積達(dá)168 km2,處于南暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)域,橫跨長江、黃河及淮河三大流域。該區(qū)域森林覆蓋率高達(dá)98.5%,區(qū)域內(nèi)平均海拔為1500 m,年總降雨量達(dá)到1200 mm。優(yōu)越的地理位置和特殊的氣候條件,形成了白云山國家森林公園獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境,從而孕育了極其豐富的野生動植物資源。據(jù)調(diào)查,該區(qū)域有植物1991種,其中保護(hù)植物21科26種,屬國家一級重點(diǎn)保護(hù)的有紅豆杉(Taxuswallichianavar.Chinensis)、南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis),二級保護(hù)植物有秦嶺冷杉(Abieschensiensis)、大果青桿(Piceaneoveitchii)、香果樹(Emmenopteryshenryi)、連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、水青樹(Tetracentronsinense)等,另有省級重點(diǎn)保護(hù)的有45種[27]。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

以CTFS樣地的建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[36- 37]為參考,于2016年,在河南省白云山國家森林公園按照人為干擾強(qiáng)度,選擇不同階段木本植物群落設(shè)置4塊1 hm2(100 m×100 m)森林動態(tài)監(jiān)測樣地：

(Ⅰ)人工林(簡稱樣地Ⅰ)：50a皆伐過后,人工種植的日本落葉松林。樣地內(nèi)共有木本植物43種,總計(jì)1165株。落葉松(Larixgmelinii)是樣地內(nèi)的優(yōu)勢物種。

(Ⅱ)擇伐林(簡稱樣地Ⅱ)：50a前皆伐,后面30a進(jìn)行擇伐撫育,林齡為30a。樣地內(nèi)共有木本植物47種,總計(jì)3065株。華山松(PinusarmandiiFranch)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)和三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)是樣地群落內(nèi)的主要物種。

(Ⅲ)皆伐林(簡稱樣地Ⅲ)：50a前皆伐后任由自然更新恢復(fù),林齡為50a。樣地內(nèi)木本類植物共有57種,總計(jì)4301株。銳齒槲櫟、華山松、連翹(Forsythiasuspense)和油松(PinustabuliformisCarr)為樣地主要物種。

(Ⅳ)老齡林(簡稱樣地Ⅳ)：超過100a沒有人為干擾的林地,林齡為100a以上。樣地內(nèi)共有木本植物52種,總計(jì)2490株。秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)、銳齒槲櫟、湖北花楸(Sorbushupehensis)和華山松是樣地的主要物種。

2.2 數(shù)據(jù)采集

于2019年7月中旬,采用SLM9-UM- 1.2冠層分析儀(Delta-T Devices Co,Ltd)采集林冠層和光照數(shù)據(jù)。使用三腳架將數(shù)碼單反相機(jī)固定在距離地面1.3 m的高度,用180度魚眼鏡頭垂直向上拍照取像,盡可能在清晨、黃昏或陰天的時(shí)候去拍照采集光照數(shù)據(jù),從而避免陽光直射造成數(shù)據(jù)的不準(zhǔn)確性。在每個(gè)1 hm2樣地中的100個(gè)10 m×10 m子樣方的中心點(diǎn)設(shè)點(diǎn)拍照,每次均拍攝3張照片,最后選取天空和樹葉之間對比度最高的照片作為有效照片。

采用HemiView林地冠層數(shù)字分析系統(tǒng)軟件,對選取的有效照片進(jìn)行處理,可以得到葉面積指數(shù)、冠層覆蓋度等多種冠層參數(shù)以及林下之神輻射、散射輻射等數(shù)據(jù)。冠層結(jié)構(gòu)由冠層覆蓋度、葉面積指數(shù)、透光比以及平均葉傾角來反映,林下光照參數(shù)包括冠層下的直接輻射,冠層下的散射輻射。

2.3 數(shù)據(jù)分析

對4個(gè)樣地的冠層覆蓋度,葉面積指數(shù),透光比,平均葉傾角,林下散射輻射,林下直接輻射分別進(jìn)行方差分析,并進(jìn)行多重比較；為描述光照環(huán)境在樣地中的分布情況,采用R語言ggplot2程序包繪制熱力圖展現(xiàn)；PCA分析通過R語言vegan程序包中RDA函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果

3.1 不同干擾強(qiáng)度下群落間光照因子間關(guān)系的差異

從圖1可以看出不同干擾強(qiáng)度的林下光照環(huán)境在樣地中的空間分布格局,其中冠層覆蓋度、透光比、葉面積指數(shù)以及平均葉傾角的空間分布格局較相似。從圖2可以看出冠層下的散射輻射和直接輻射在空間上分布比較相似。

3.2 林冠結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境分析

分析結(jié)果顯示,擇伐林與人工林、皆伐林、老齡林之間冠層覆蓋度差異極顯著,擇伐林的冠層覆蓋度最大且空間變異最小,人工林的冠層覆蓋度空間變異性最大。擇伐林與老齡林之間葉面積指數(shù)差異顯著,擇伐林的葉面積指數(shù)最大且空間變異最大,皆伐林空間變異最小。擇伐林與人工林、皆伐林、老齡林之間透光比差異極顯著,且擇伐林透光比空間變異最大。人工林和擇伐林以及老齡林平均葉傾角均差異極顯著,擇伐林平均葉傾角最小,皆伐林平均葉傾角空間變異最小。人工林、老齡林和擇伐林之間散射輻射差異顯著,人工林、老齡林和擇伐林、皆伐林之間直接輻射差異極顯著(圖3)。

不同人為干擾強(qiáng)度的森林群落光環(huán)境主成分分析如圖4所示。PCA分析結(jié)果顯示4個(gè)不同干擾強(qiáng)度的群落光照特征和冠層結(jié)構(gòu)差異顯著；PC1,PC2的解釋量分別為0.7226,0.2258,累計(jì)解釋量為0.9485,這兩個(gè)主成分承載了樣地內(nèi)光照環(huán)境的主要空間變異。

圖1 不同人為干擾強(qiáng)度下冠層結(jié)構(gòu)分布格局Fig.1 Canopy structure at different man-made interference stages

圖2 不同人為干擾強(qiáng)度林下光照分布格局Fig.2 Undergrowth illumination at different man-made interference stages

圖3 林冠結(jié)構(gòu)與林下光照的差異Fig.3 The difference between canopy structure and understory illumination有相同字母表示不顯著,不相同字母表示顯著,顯著水平P=0.05

圖4 不同人為干擾強(qiáng)度群落光環(huán)境主成分分析 Fig.4 Principal component analysis of community light environment at different man-made interferenceLAI為葉面積指數(shù),CC為冠層覆蓋度,DR為冠層下的直接輻射,SR為冠層下的散射輻射,MLA為平均葉傾角,LT為透光比

3.3 不同人為干擾強(qiáng)度群落間光照因子間關(guān)系的差異

森林冠層覆蓋度、葉面積指數(shù)與林下光照均呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系,林下光照(直接輻射、散射輻射)與冠層覆蓋度之間均呈負(fù)相關(guān)且極顯著(P<0.001)(圖5)。其中,人工林群落下散射輻射與冠層覆蓋度相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.845),擇伐林群落下散射輻射與冠層覆蓋度相關(guān)關(guān)系最弱(P<0.001,R2=0.585)；皆伐林群落林下直接輻射與冠層覆蓋度相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.602),擇伐林群落林下直接輻射與冠層覆蓋度相關(guān)關(guān)系最弱(P<0.001,R2=0.462)。

林下光照(直接輻射、散射輻射)與透光比之間均呈正相關(guān)且極顯著(P<0.001)(圖5)。擇伐林群落下散射與透光比相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.967),老齡林群落下散射與透光比相關(guān)性相對較弱(P<0.001,R2=0.949)；人工林群落下直接輻射與透光比相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.602),老齡林群落下直接輻射與透光比相關(guān)性最弱(P<0.001,R2=0.735)。

林下光照(直接輻射、散射輻射)與葉面積指數(shù)都呈負(fù)相關(guān)且極顯著(P<0.001)(圖5)。其中,人工林群落下直接輻射與葉面積指數(shù)相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.691),皆伐林群落下直接輻射與葉面積指數(shù)相關(guān)關(guān)系最弱(P<0.001,R2=0.528)；人工林群落下散射輻射與葉面積指數(shù)相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.765),皆伐林群落下散射輻射與葉面積指數(shù)相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.543)。

平均葉傾角與林下光照呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖5)。人工林群落下平均葉傾角與林下散射輻射相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.519),擇伐林群落下平均葉傾角與林下散射輻射相關(guān)性最弱(P<0.001,R2=0.004)；皆伐林群落下平均葉傾角與林下直接輻射相關(guān)性最強(qiáng)(P<0.001,R2=0.324),擇伐林群落下平均葉傾角與林下直接輻射相關(guān)性最弱(P<0.001,R2=0.005)。

圖5 林冠結(jié)構(gòu)與林下光照的關(guān)系Fig.5 Relationship between canopy structure and understory illumination

4 結(jié)論與討論

本研究借助半球成像技術(shù)對河南省白云山國家森林公園不同干擾強(qiáng)度的森林冠層結(jié)構(gòu)與林下光照環(huán)境進(jìn)行探索,得到了白云山國家森林公園冠層下光照環(huán)境的動態(tài)和空間分布規(guī)律。丁圣彥等研究表明隨著森林群落演替的變化,冠層覆蓋度以及葉面積指數(shù)會隨之增大[14],而在本研究中老齡林冠層覆蓋度與葉面積指數(shù)并非最大,這可能是由于老齡林中部分群落步入衰敗期,造成葉面積指數(shù)與冠層覆蓋度減小。此外,森林群落在選擇性砍伐過后,未被伐掉的喬木不斷擴(kuò)展其冠幅填補(bǔ)了在砍伐過程中被打開的林冠空隙[10],因此,擇伐林冠層覆蓋度、葉面積指數(shù)最大,平均葉傾角最小。

在不同的干擾強(qiáng)度下群落兩個(gè)主成分承載了樣地內(nèi)光照環(huán)境的主要空間變異,不同干擾強(qiáng)度下群落的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征存在顯著的差異。宋豫秦等研究發(fā)現(xiàn),冠層覆蓋度及葉面積指數(shù)均隨著正向群落演替的進(jìn)行逐漸增加[38- 39]。李根柱等研究發(fā)現(xiàn),林冠結(jié)構(gòu)的形態(tài),大小及其分布情況都會影響到樹冠冠層對太陽光的捕獲[40],并且隨著演替的不斷發(fā)展,森林群落的上層樹冠會變得更加密集且復(fù)雜,從而會影響到林下直射光與散射光的大小,影響冠層下方植物對光照的吸收。本研究中隨著干擾強(qiáng)度的變化冠層覆蓋度及葉面積指數(shù)均增加,林下散射輻射與直射輻射均減小,與宋豫秦以及李根柱等研究結(jié)果一致。

隨著演替變化,森林群落冠層結(jié)構(gòu)變得越來越郁閉和復(fù)雜,會直接或間接影響林下直射光與散射光的大小與變化方式[14]。同時(shí),太陽位置、冠層覆蓋度、林冠孔隙大小、林冠高度、太陽方位角、地形等因素顯著影響林下直射光照[41]。因此,林下直射光的變化較散射光更為復(fù)雜,隨著群落的變化冠層覆蓋度逐漸增大,林下光照也隨之減少,其中直射光減少的量比散射光多。白云山國家森林公園林下光照與冠層覆蓋度及葉面積指數(shù)均呈顯著的負(fù)相關(guān),其中直射輻射對林下光照貢獻(xiàn)最大,森林群落隨著干擾強(qiáng)度減小林下直射輻射減少量大于散射輻射。

本研究基于不同干擾強(qiáng)度下的森林群落分析了河南白云山國家森林公園冠層結(jié)構(gòu)與光環(huán)境特征,結(jié)果顯示不同干擾強(qiáng)度下的群落間冠層結(jié)構(gòu)和林下光照環(huán)境存在顯著差異,不同階段的直接輻射對林下光照貢獻(xiàn)最大,干擾強(qiáng)度變化過程中直射輻射減少量大于散射輻射減少量。研究結(jié)果豐富了暖溫帶-亞熱帶生態(tài)過渡區(qū)森林冠層結(jié)構(gòu)與林下光照動態(tài)變化研究資料,同時(shí)也為該區(qū)域森林的恢復(fù)與重建等提供科學(xué)的依據(jù)。

本文基于不同人為干擾強(qiáng)度的群落在空間水平上對冠層結(jié)構(gòu)以及林下太陽輻射特性進(jìn)行了分析比較。然而,溫帶落葉闊葉林季相變化鮮明,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,時(shí)間尺度上的群落冠層結(jié)構(gòu)以及林下太陽輻射特性變化還未探究,后續(xù)的研究將在不同時(shí)間多次取樣,系統(tǒng)的探究不同干擾強(qiáng)度下的森林群落光層結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境特征在時(shí)間尺度上的變化規(guī)律。