海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)關(guān)系的探討

李生梅, 楊濤, 黃雅婕, 任丹, 耿世偉,李典鵬, 芮存, 高文偉*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 教育部棉花工程研究中心, 烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830052)

陸地棉和海島棉是兩個最重要的四倍體栽培種經(jīng)濟作物，前者因產(chǎn)量高而主導(dǎo)著世界棉花的生產(chǎn)；后者的纖維品質(zhì)較好，但單產(chǎn)較低，由此其種植面積受到了限制[1-2]。快速有效地培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花新品種是當(dāng)前育種的主攻目標(biāo)。雜交有利于將優(yōu)異基因進行轉(zhuǎn)移和集中，快速創(chuàng)造具有優(yōu)異農(nóng)藝性狀和品質(zhì)的新材料[3]。由于纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀間存在復(fù)雜的相互作用，因此，通過簡單的相關(guān)分析、偏回歸分析、通徑分析和主成分分析等[4-8]統(tǒng)計方法，探究棉花纖維品質(zhì)與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系，發(fā)掘與棉花纖維品質(zhì)密切相關(guān)的農(nóng)藝性狀，有助于育種工作者通過對農(nóng)藝性狀的選擇和改良來提高纖維品質(zhì)。

只有對各性狀充分了解，才能降低表型性狀鑒定的盲目性，提高優(yōu)異種質(zhì)的篩選效率。國內(nèi)外學(xué)者對陸地棉群體的纖維品質(zhì)開展了多方面研究[9-12]，對海陸種間雜交群體纖維品質(zhì)的遺傳特性也進行了系統(tǒng)研究[13-20]，發(fā)現(xiàn)海島棉在纖維品質(zhì)和產(chǎn)量性狀方面表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，以篩選的優(yōu)異材料作為改良親本在產(chǎn)量和品質(zhì)上也有較好的配合力。李慧琴等[21]對270份陸地棉種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，篩選出9份材料可用于棉花產(chǎn)量、馬克隆值和株型的改良。劉翔宇等[22]對126份新疆陸地棉資源進行綜合性評價，篩選出了7個類別的棉花品種，同時對應(yīng)類別提出陸地棉的改良方案。唐淑榮等[23]以2005—2014年國家531份參試品種的纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)為研究對象，對雜交棉和常規(guī)棉品種的纖維品質(zhì)進行了綜合評價。但是，以上研究多針對單一的農(nóng)藝性狀或纖維品質(zhì)性狀，有關(guān)海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)間關(guān)系的研究鮮見報道。

因此，本研究選取各性狀趨于穩(wěn)定的海陸高代回交群體BC4F2:4為材料，擬通過相關(guān)性分析、主成分分析、逐步回歸分析和通徑分析等方法，探究海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，為新疆及周邊地區(qū)選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的棉花新品種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以陸地棉系9、海島棉新海16號以及它們的回交群體(BC4F2∶4)為試驗材料，均由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院遺傳育種系提供。其中，輪回親本陸地棉系9是新疆自育材料，豐產(chǎn)性好、抗逆性強，但纖維品質(zhì)相對較差；供體親本海島棉新海16號具有優(yōu)良的纖維品質(zhì)。

1.2 試驗設(shè)計

田間試驗于2018年在沙灣144團新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花基地(E43°20′—45°20′，N84°45′—86°40′)進行，采用隨機區(qū)組設(shè)計。2018年4月21日播種，采用一膜六行的種植模式，播幅2.35 m。每份材料種植兩行，行長2 m，行距0.7 m，株距0.1 m。田間管理同大田管理模式。

1.3 測定項目與方法

于2018年9月25日，每份材料選取連續(xù)的5株調(diào)查株高(plant height，PH)、始節(jié)高(height of the first branch，BSH)、始節(jié)數(shù)(number of the first branch，NOB)、果枝數(shù)(fruit branch number，F(xiàn)BN)、有效果枝數(shù)(effective fruit branch，EFNB)、鈴數(shù)(boll number per plant，BN)和有效鈴數(shù)(effective boll number per，EBN)。于10月3日收獲單株進行室內(nèi)考種，測定單株籽棉重和皮棉重，計算衣分(lint percentage，LP)，同時稱取10 g纖維樣品，送往石河子農(nóng)墾科學(xué)院棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗中心(HV11000)測定纖維品質(zhì)，包括纖維長度(fiber length，F(xiàn)L)、纖維強度(fiber strength，F(xiàn)S)、馬克隆值(micronaire，F(xiàn)M)和纖維整齊度(fiber uniformity，F(xiàn)U)。具體測定方法參照《農(nóng)作物田間試驗記載項目及標(biāo)準(zhǔn)》[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行整理分析，采用SPSS 21.0進行描述性統(tǒng)計、相關(guān)分析、主成分分析、多元逐步回歸分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及群體各性狀的描述性分析

親本及群體各性狀的描述性統(tǒng)計分析結(jié)果(表1)表明，輪回親本陸地棉系9較供體親本新海16有效鈴數(shù)較多、衣分較高、株型較矮，但纖維品質(zhì)一般；而供體親本新海16擁有優(yōu)良的纖維品質(zhì)，但有效鈴數(shù)較少、衣分較低，株型較高。海陸回交群體株高、纖維長度和纖維強度的平均值均高于輪回親本系9；衣分和馬克隆值的平均值高于供體親本新海16；其余性狀的平均值均低于雙親。群體中不同性狀的變異系數(shù)為0.11%～48.14%，多數(shù)性狀的變異幅度較大，表明群體的遺傳多樣性較高。各性狀的變異系數(shù)從大到小依次為：鈴數(shù)(48.14%)>有效鈴數(shù)(46.61%)>有效果枝數(shù)(31.59%)>果枝數(shù)(30.43%)>始節(jié)高(25.38%)>始節(jié)數(shù)(19.37%)>馬克隆值(16.95%)>株高(16.41%)>纖維強度(9.76%)>纖維長度(6.22%)>纖維整齊度(1.68%)>衣分(0.11%)。其中，鈴數(shù)的變異系數(shù)最大，衣分的變異系數(shù)最小。

表1 親本及群體各性狀的描述性統(tǒng)計Table 1 Descriptive statistics analysis of all traits in parents and populations

2.2 海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

海陸回交群體主要農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)分析(表2)表明，纖維長度與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)；纖維強度與始節(jié)高呈顯著正相關(guān)；馬克隆值與衣分呈極顯著正相關(guān)，與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著負相關(guān)；纖維整齊度與株高和有效果枝數(shù)呈顯著正相關(guān)。且纖維品質(zhì)和農(nóng)藝性狀的各自性狀之間也存在不同程度的相關(guān)性，如纖維長度與纖維強度和纖維整齊度呈極顯著正相關(guān)，與馬克隆值呈極顯著負相關(guān)；株高與始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、有效果枝數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此可見，纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀之間存在一定相關(guān)性。

表2 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.3 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的主成分分析

為了更加充分的了解纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，采用主成分分析法獲取綜合變量研究農(nóng)藝性狀對棉花纖維發(fā)育的影響(表3)。提取的4個主成分特征值分別為2.803、2.157、1.330和1.235，貢獻率分別為28.031%、21.567%、13.299%和12.355%，累計貢獻率達75.252%。其中，PC1主要由有效鈴數(shù)(0.819)、鈴數(shù)(0.816)和纖維長度(0.627)決定，將其命名為“棉花成鈴數(shù)相關(guān)因子”，但馬克隆值的特征向量為負值，說明群體有效鈴數(shù)多、鈴數(shù)多、纖維長度長的材料馬克隆值較低；PC2特征向量值最高的為始節(jié)高(0.603)，其次是纖維強度(0.590)、長度(0.564)和整齊度(0.558)，將其命名為“纖維品質(zhì)選擇因子”；PC3載荷較高的是株高和始節(jié)高，與纖維品質(zhì)的特征向量均為負值，故命名為“低品質(zhì)控制因子”；PC4載荷較高的是衣分和馬克隆值，可作為衣分和馬克隆值選擇的綜合因子。

表3 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的主成分載荷矩陣Table 3 Principal component loading matrix of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.4 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的多元逐步回歸分析

為進一步確定纖維品質(zhì)性狀的決定因子，以4個纖維品質(zhì)性狀為因變量，8個農(nóng)藝性狀為自變量進行多元逐步回歸分析，構(gòu)建最佳回歸方程，結(jié)果表明(表4)，每個回歸模型都具有顯著的統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。其中，鈴數(shù)能夠單獨解釋纖維長度變異的4.8%，鈴數(shù)和果枝數(shù)共同解釋其變異的8.5%，表明鈴數(shù)和果枝數(shù)與棉花纖維長度關(guān)系密切；始節(jié)高和鈴數(shù)與纖維強度有較強正相關(guān)關(guān)系；衣分、有效鈴數(shù)和始節(jié)高與馬克隆值有較強相關(guān)性；而株高只與纖維整齊度有較強正相關(guān)關(guān)系。由此可見，始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù)對纖維品質(zhì)影響較小，可在進一步的分析中將其剔除。

表4 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的逐步回歸分析Table 4 Stepwise regression analysis of fiber quality and agronomic traits in Gossypium hirsutum L.× Gossypium barbadense L. backcross populations

2.5 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的通徑分析

為進一步明確海陸回交群體中農(nóng)藝性狀對纖維品質(zhì)的影響，以纖維品質(zhì)性狀為因變量，以農(nóng)藝性狀為自變量進行通徑分析，結(jié)果(表5)表明，果枝數(shù)(-0.234)、始節(jié)高(0.223)和鈴數(shù)(0.182)對棉花纖維長度有直接影響；鈴數(shù)(0.647)、有效鈴數(shù)(-0.421)和始節(jié)高(0.152)對棉花纖維強度有直接影響；馬克隆值為因變量時，有效鈴數(shù)(-0.362)和衣分(0.286)對其有直接影響，有效鈴數(shù)多，馬克隆值較?。焕w維整齊度受鈴數(shù)(0.204)和株高(0.091)的直接影響較大。

表5 海陸回交群體纖維品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的通徑分析Table 5 Path analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

除直接影響外，株高通過始節(jié)高對棉花纖維長度的間接影響較大(0.102)；果枝數(shù)(0.076)和有效鈴數(shù)(0.178)通過鈴數(shù)對棉花纖維長度產(chǎn)生間接影響；有效鈴數(shù)(0.634)、果枝數(shù)(0.272)和株高(0.164)通過鈴數(shù)對棉花纖維強度產(chǎn)生間接影響；鈴數(shù)(-0.354)、果枝數(shù)(-0.165)、始節(jié)高(0.082)和衣分(0.037)通過有效鈴數(shù)對馬克隆值產(chǎn)生間接影響；株高(0.052)通過鈴數(shù)對棉花纖維整齊度產(chǎn)生間接影響。綜上所述，株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)對纖維品質(zhì)的間接作用占主導(dǎo)地位。

3 討論

棉花纖維品質(zhì)受基因型與環(huán)境共同影響，屬于數(shù)量性狀，因此，對其性狀的操控能力是決定棉花育種效率的關(guān)鍵[25]。本研究以新疆陸地棉系9和海島棉新海16號及其回交后代群體為材料，對農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)進行分析，結(jié)果表明，12個性狀的變異系數(shù)除纖維整齊度和衣分外均大于5%，其中，鈴數(shù)的變異系數(shù)最大，與尹會會等[26]和李海明等[27]研究結(jié)果相一致；而衣分的變異系數(shù)較小，可能是由于親本間衣分差異較大，導(dǎo)致回交群體衣分的變異系數(shù)很小?？傮w來看，海陸回交群體的表型變異較為豐富，說明將海島棉引入陸地棉的遺傳改良對于擴大陸地棉遺傳多樣性具有重要意義。

植株形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變會影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[28]，因此棉花農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)性狀之間關(guān)系密切。研究這些性狀間的相互關(guān)系以及對纖維品質(zhì)的影響，有助于分清主次，明確主攻方向，對棉花雜交種的選育和豐產(chǎn)栽培有著重要的指導(dǎo)意義[29-31]。石建斌等[32]以陸地棉F5群體為研究對象發(fā)現(xiàn)，株高和果枝數(shù)對棉花纖維長度和纖維強度有較大影響。李慧琴等[21]以270份陸地棉種質(zhì)資源進行研究發(fā)現(xiàn)，纖維品質(zhì)性狀與株高均呈顯著正相關(guān)，表明株高與纖維品質(zhì)關(guān)系密切。董承光等[7]對429份優(yōu)異陸地棉種質(zhì)進行表型性狀鑒定發(fā)現(xiàn)，株高與7個農(nóng)藝性狀和5個纖維品質(zhì)性狀均呈顯著正相關(guān)。羅海華等[33]對常規(guī)棉和雜交棉的農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在常規(guī)棉群體中纖維長度和纖維強度與株高和果枝數(shù)均呈顯著負相關(guān)，而雜交棉群體中則未檢測到相關(guān)性。馮文林等[34]研究發(fā)現(xiàn)，海島棉與陸地棉正反雜交群體的農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)間均存在一定相關(guān)性，如衣分與絨長呈顯著負相關(guān)，馬克隆值與株高呈顯著正相關(guān)。由于試驗環(huán)境的不同和研究材料在株型、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面差異較大，本試驗相關(guān)性結(jié)果與前人研究結(jié)果并不完全一致，纖維長度與株高、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈顯著正相關(guān)；而馬克隆值與這些農(nóng)藝性狀呈顯著負相關(guān)，與衣分呈極顯著正相關(guān)；纖維整齊度與株高、有效果枝數(shù)呈顯著正相關(guān)；纖維強度與始節(jié)高呈顯著正相關(guān)。由此表明，對農(nóng)藝性狀提升的同時有利于改善棉花纖維品質(zhì)。

主成分分析將海陸回交群體的性狀劃分為4個主成分，累計貢獻率達75.252%，分別為棉花成鈴數(shù)相關(guān)因子、纖維品質(zhì)選擇因子、低品質(zhì)控制因子和衣分與馬克隆值選擇的綜合因子。由于棉花農(nóng)藝性狀之間也存在著不同程度的相關(guān)性，僅通過農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)的相關(guān)分析和主成分分析，難以反映農(nóng)藝性狀對棉花纖維品質(zhì)性狀的作用，故本研究進一步進行了逐步回歸分析和通徑分析。通過多元逐步回歸分析，發(fā)現(xiàn)始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù)對纖維品質(zhì)的影響較小，可剔除。鈴數(shù)和果枝數(shù)與棉花纖維長度具有較強相關(guān)性；始節(jié)高和鈴數(shù)與纖維強度有較強相關(guān)性；衣分、有效鈴數(shù)和始節(jié)高與馬克隆值有較強相關(guān)性；纖維整齊度只與株高有較強相關(guān)性。通徑分析進一步確定果枝數(shù)和鈴數(shù)對纖維長度分別產(chǎn)生負向直接效應(yīng)和正向直接效應(yīng)；鈴數(shù)和始節(jié)高對纖維強度產(chǎn)生正向直接效應(yīng)；有效鈴數(shù)對馬克隆值產(chǎn)生負向直接效應(yīng)，而衣分對其產(chǎn)生正向直接效應(yīng)；株高對纖維整齊度產(chǎn)生正向直接效應(yīng)?？傮w來看，有效鈴數(shù)增多，馬克隆值減小；而株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)對纖維品質(zhì)的間接作用占主導(dǎo)地位，與石建斌等[32]研究結(jié)果相一致。因此，在優(yōu)質(zhì)棉的選育中應(yīng)兼顧農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)，可通過對農(nóng)藝性狀的選擇實現(xiàn)對纖維品質(zhì)的間接選擇；海陸雜交可以作為棉花纖維品質(zhì)改良的有效方法。