黃宗優(yōu)，李 俊，陸 溫，楊振德，鄭霞林

（1.廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa）屬膜翅目（Hymenoptera）姬小蜂科（Eulophidae），起源于澳大利亞[1]，是亞洲、歐洲、非洲和美洲等40 多個(gè)國家對(duì)桉樹危害極大的外來入侵害蟲[2]。該蜂可使桉樹（Eucalyptusspp.）產(chǎn)生蟲癭，傳播速度快，防治極其困難，給世界各地的林業(yè)經(jīng)濟(jì)造成了重大損失。據(jù)報(bào)道，被桉樹枝癭姬小蜂危害后，巨尾桉廣林九號(hào)（E.grandis×E.urophyllaGLGU9）的胸徑、樹高、樹干、側(cè)枝、葉片重量和葉片數(shù)量的平均損失率分別為30.8%、29.2%、60.0%、76.0%、98.4%和91.5%，巨桉（E.grandis）的胸徑、樹高、樹干、側(cè)枝、葉片重量和葉片數(shù)量的平均損失率分別為9.1%、20.5%、14.5%、20.6%、22.4%和20.9%[3]。桉樹枝癭姬小蜂現(xiàn)已擴(kuò)散至廣西、海南、廣東、江西、福建、云南和四川7 省（自治區(qū)）[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，該蟲僅在廣西、海南和廣東3 ?。ㄗ灾螀^(qū)）30 多個(gè)市、縣就造成1.3 萬hm2桉樹受災(zāi)，林地?fù)p失率達(dá)67%，受害嚴(yán)重地區(qū)有蟲株率達(dá)100%[5]。

利用天敵防控桉樹枝癭姬小蜂是一項(xiàng)環(huán)保且可持續(xù)的防控技術(shù)[6]。已報(bào)道的桉樹枝癭姬小蜂寄生性天敵有7 科23 種[7]。孟氏胯姬小蜂是桉樹枝癭姬小蜂的專性寄生蜂，在澳大利亞控制桉樹枝癭姬小蜂種群中發(fā)揮了重要作用[8]。以色列和印度分別于2007年和2008年從澳大利亞引入孟氏胯姬小蜂，防治桉樹枝癭姬小蜂[9-11]，孟氏胯姬小蜂已在當(dāng)?shù)爻晒Χㄖ常渥匀患纳史謩e為7.9%～84.0%和81.7%～94.0%[7-8]。也有一些國家或地區(qū)從未引入孟氏胯姬小蜂，卻在調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)該寄生蜂[12]。孟氏胯姬小蜂分別于2013年、2016年和2017年在意大利[13]、中國[4]和南非[14]被發(fā)現(xiàn)。自然條件下，孟氏胯姬小蜂在意大利和中國對(duì)桉樹枝癭姬小蜂的寄生率分別為30.2%～50.5%和3.0%～19.5%[13，4]。孟氏胯姬小蜂在中國自然條件下的種群動(dòng)態(tài)及其寄主蟲態(tài)等生物生態(tài)學(xué)特性尚不明確。本研究通過網(wǎng)罩法，研究該蜂在廣西南寧的種群動(dòng)態(tài)及其寄主蟲態(tài)，旨在分析與評(píng)價(jià)孟氏胯姬小蜂對(duì)控制桉樹枝癭姬小蜂的可利用性，為制定桉樹枝癭姬小蜂防治策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2014年，在廣西大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（108°17'E，22°50'N）種植100株1年生巨園桉（E.grandis×E.tereticornis）DH201-2幼苗，各植株均未噴灑化學(xué)藥劑。每30株（高80～100 cm）用網(wǎng)罩（長100 cm、寬100 cm、高100 cm、網(wǎng)孔0.1 mm）罩住，防止其被桉樹枝癭姬小蜂危害，共8 個(gè)網(wǎng)罩，用于后續(xù)試驗(yàn)；其余植株均不用網(wǎng)罩，讓其在自然條件下被桉樹枝癭姬小蜂危害，獲取孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群動(dòng)態(tài)研究

2015年6月— 2017年5月，每月的第1 天，在沒有網(wǎng)罩的植株上，用白色尼龍網(wǎng)袋（長30 cm、寬20 cm、網(wǎng)孔0.1 mm）隨機(jī)罩住1 根被桉樹枝癭姬小蜂危害的枝條，共30 株。每周收集網(wǎng)袋1 次，統(tǒng)計(jì)羽化的孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲數(shù)量?；谇叭说奈墨I(xiàn)報(bào)道鑒定這兩種昆蟲[1,8]。每月統(tǒng)計(jì)孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂的成蟲數(shù)量，研究其種群動(dòng)態(tài)。每月更換新的被桉樹枝癭姬小蜂危害的枝條。

1.2.2 寄主蟲態(tài)研究

2015年6月15日— 9月30日，用白色尼龍網(wǎng)袋罩住70 根被桉樹枝癭姬小蜂危害的枝條。2015年6月15日— 7月1日，每天8：00～17：00 統(tǒng)計(jì)網(wǎng)袋內(nèi)羽化的孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲數(shù)量，每小時(shí)統(tǒng)計(jì)1 次，并用50 mL 指形管收集成蟲。將收集的孟氏胯姬小蜂（n=1 325頭）和桉樹枝癭姬小蜂（n = 2 183 頭）雌蟲放入8 個(gè)網(wǎng)罩內(nèi)，每個(gè)網(wǎng)罩隨機(jī)釋放150 頭左右的孟氏胯姬小蜂和270 頭左右的桉樹枝癭姬小蜂。根據(jù)前人報(bào)道的桉樹枝癭姬小蜂不同蟲態(tài)在廣西的發(fā)育進(jìn)度[15]，在釋放孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂后的第2～5 天（卵期，n=296頭）、20～30天（幼蟲期，n=515頭）、40～50天（蛹期，n = 284 頭）和60～70 天（羽化期，n = 808頭），分別解剖桉樹枝癭姬小蜂在葉脈、葉柄和莖處的蟲癭，檢查被孟氏胯姬小蜂寄生的寄主蟲態(tài)和寄主體內(nèi)及表面孟氏胯姬小蜂幼蟲的數(shù)量。收集羽化后的孟氏胯姬小蜂。

2 結(jié)果與分析

2.1 孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群動(dòng)態(tài)

在南寧市，全年均可收集到孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲（圖1）。2月，桉樹枝癭姬小蜂成蟲的發(fā)生量開始上升；3月，孟氏胯姬小蜂成蟲的發(fā)生量開始上升；5—6月，兩種昆蟲成蟲的發(fā)生量均上升較快；孟氏胯姬小蜂成蟲的發(fā)生量在6月達(dá)到峰值，桉樹枝癭姬小蜂成蟲的發(fā)生量在7月達(dá)到峰值，桉樹枝癭姬小蜂成蟲的發(fā)生高峰期略有滯后；8月后，兩種昆蟲的成蟲發(fā)生量均呈下降趨勢(shì)；11月—次年2月，兩種昆蟲成蟲的發(fā)生量均處于全年較低水平。孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲的種群動(dòng)態(tài)基本一致，6 — 7月為兩種蜂同時(shí)的發(fā)生高峰期。

圖1 孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲種群動(dòng)態(tài)Fig.1 Population dynamics of Q.mendeli and L.invasa adults

2.2 被孟氏胯姬小蜂寄生的寄主蟲態(tài)

僅有桉樹枝癭姬小蜂幼蟲（n = 101 頭）被孟氏胯姬小蜂幼蟲寄生。孟氏胯姬小蜂幼蟲寄生在桉樹枝癭姬小蜂幼蟲體表，且1 頭桉樹枝癭姬小蜂幼蟲體表僅發(fā)現(xiàn)1 頭孟氏胯姬小蜂幼蟲，說明孟氏胯姬小蜂為單寄生方式的外寄生蜂（圖2）。孟氏胯姬小蜂發(fā)育完成后，以成蟲形式從桉樹枝癭姬小蜂蟲癭中羽化（圖3）；羽化的孟氏胯姬小蜂均為雌性，當(dāng)日即可在桉樹枝癭姬小蜂蟲癭上產(chǎn)卵（圖4）。

圖2 被孟氏胯姬小蜂寄生的桉樹枝癭姬小蜂幼蟲Fig.2 Q.mendeli larva parasitized on cuticle of L.invasa larva

圖3 桉樹枝癭姬小蜂蟲癭內(nèi)羽化的孟氏胯姬小蜂成蟲Fig.3 Q.mendeli adult emerged in gall induced by L.invasa

圖4 孟氏胯姬小蜂雌蟲在桉樹枝癭姬小蜂蟲癭上產(chǎn)卵Fig.4 Oviposition of female Q.mendeli on gall induced by L.invasa

3 討論與結(jié)論

溫度是影響昆蟲種群動(dòng)態(tài)的主要因素。本研究結(jié)果顯示，在廣西南寧全年均可發(fā)現(xiàn)孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲，6 — 7月為兩者同時(shí)的發(fā)生高峰期。在海南，4月時(shí)孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲的數(shù)量明顯增加，孟氏胯姬小蜂成蟲羽化盛期為10月[16]，與本研究結(jié)果不一致，可能與地理環(huán)境及氣候不同有關(guān)。孟氏胯姬小蜂在28 ℃條件下的世代發(fā)育歷期約為30 天[8]，結(jié)合2015 — 2017年南寧的月均氣溫（1 — 12月的月均氣溫分別為13.9、14.7、17.7、23.2、26.9、28.9、28.3、28.2、26.7、24.1、19.9 和15.1℃），孟氏胯姬小蜂在南寧1年至少發(fā)生3 代。由于孟氏胯姬小蜂世代重疊較嚴(yán)重，且6—7月的成蟲發(fā)生量較大，各世代發(fā)生高峰期不明顯。

通常情況下，寄生蜂會(huì)與寄主同步或滯后發(fā)生[17]。本研究結(jié)果表明，孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲同時(shí)的羽化盛期為6— 7月，幾乎同步發(fā)生，說明6— 7月為孟氏胯姬小蜂引種或定殖后人工助遷的最佳時(shí)期。孟氏胯姬小蜂是桉樹枝癭姬小蜂的專性寄生蜂[8]，這可能是孟氏胯姬小蜂和桉樹枝癭姬小蜂成蟲同步發(fā)生的原因，只有同步發(fā)生，孟氏胯姬小蜂才能找到合適的寄主，有利于其種群繁衍。寄生蜂和致癭昆蟲同步發(fā)生的誘導(dǎo)因素及調(diào)控機(jī)制需進(jìn)一步研究。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，從桉樹枝癭姬小蜂蟲癭中羽化的孟氏胯姬小蜂均為雌蟲，未發(fā)現(xiàn)雄蟲，與前人的研究結(jié)果一致[8,18]。觀察發(fā)現(xiàn)，羽化當(dāng)日的孟氏胯姬小蜂雌蟲即可在桉樹枝癭姬小蜂蟲癭上產(chǎn)卵，推測孟氏胯姬小蜂為產(chǎn)雌孤雌生殖。產(chǎn)雌孤雌生殖的寄生蜂通常有更強(qiáng)的生物防治潛能[19]，在其寄主昆蟲也為孤雌生殖的情況下，優(yōu)勢(shì)更明顯。桉樹枝癭姬小蜂為孤雌生殖[20]，所以孤雌生殖的孟氏胯姬小蜂能有效控制其種群。外寄生蜂通常為抑性寄生[21]，基于本研究結(jié)果，推測孟氏胯姬小蜂也為抑性寄生，但需進(jìn)一步驗(yàn)證。