左 嫚，黎建強，楊關(guān)呂，胡 景，孫 軻

（1.西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院，云南 昆明 650224；2.西南有色昆明勘測設計（院）股份有限公司，云南 昆明 650224）

枯落物作為植被生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其分解過程是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要一環(huán)[1-2]。不同森林類型在全球氣候變化和人類活動的影響下，森林土壤碳庫的維持機制及固碳過程的研究仍存在較大的不確定性[3-4]。如大氣CO2濃度和溫度、降雨格局等自然因素的改變將通過調(diào)控植物光合作用產(chǎn)物及植被的生產(chǎn)力而改變森林生態(tài)系統(tǒng)地上、地下枯落物量；人為移除和砍伐等人類活動直接或間接改變枯落物輸入量；兩者皆對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳匯過程產(chǎn)生深遠的影響[2,5-6]。土壤呼吸作用是土壤碳庫向大氣輸出CO2的主要途徑[7]，影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[3]，其動態(tài)變化直接影響輸入大氣CO2的量和全球碳平衡[5]。因此，研究森林土壤呼吸及其組分對枯落物輸入變化的響應，有助于深入理解全球氣候變化和人類活動導致的枯落物輸入量改變對森林生態(tài)系統(tǒng)碳轉(zhuǎn)化過程的影響。

森林土壤呼吸可分為根系呼吸、枯落物層呼吸和土壤有機質(zhì)呼吸3 部分[8]。實際野外監(jiān)測研究中很難將根呼吸和根際微生物呼吸區(qū)分開，且兩者的底物來源均為植物光合作用產(chǎn)物向地下分配的部分，所以把根呼吸和根際微生物呼吸歸為根系呼吸[9]?？萋湮飳雍屯寥烙袡C質(zhì)呼吸的底物主要是有機碳，其中土壤有機質(zhì)呼吸包括除根際微生物外的微生物呼吸和含碳礦物的化學氧化。由于枯落物層分解、土壤有機質(zhì)分解和根系呼吸均有各自的驅(qū)動因素和環(huán)境限制因子，因此，為了能更好地理解和預測各組分動態(tài)變化，對各組分進行區(qū)分是非常必要的[10]。目前，在全球氣候變化及人類活動影響下，土壤呼吸組分的研究主要集中于模擬氮沉降[11-12]、增溫[13]、不同營林措施[4,14]等條件下的研究，對改變枯落物輸入條件下的土壤呼吸組分的研究較少[15]。且由于區(qū)分方法存在差異，土壤呼吸組分間很難進行橫向比較，就同一區(qū)分方法而言，研究結(jié)果也因研究對象和研究區(qū)所在地的氣候及環(huán)境等因素不同而存在差異[16]。因此，仍需對特定區(qū)域森林的土壤呼吸進行研究，以定量預測不同枯落物輸入對森林碳循環(huán)的影響，進而為森林對全球氣候變化或人類活動的響應提供科學依據(jù)。云南松Pinus yunnanensis是我國西南地區(qū)主要森林樹種之一，在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、保持水土、社會價值、自然價值和經(jīng)濟價值等方面具有重要的作用[17]。目前對云南松林土壤呼吸的研究僅僅是土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系研究[18-19]，尚未有量化云南松林土壤各組分呼吸速率及其貢獻的研究報道。因此，本研究以滇中高原磨盤山云南松林為研究對象，采用枯落物添加和去除處理（DIRT,Detritus input and removal treatments），即人為控制土壤中碳的輸入量[6]，通過連續(xù)監(jiān)測6 種處理下云南松林地土壤呼吸，以探討不同枯落物處理下各組分（根系、枯落物層及土壤有機質(zhì)）的呼吸速率變化和貢獻，不僅有助于理解各組分對枯落物輸入變化的響應，而且可為云南松林土壤碳庫管理提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市磨盤山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)（101°16′06″～101°16′12″E，23°46′18″～23°54′34″N）。地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，海拔為1 260.0～2 614.4 m，氣候垂直變化明顯，由山底溝谷的南亞熱帶氣候向山頂?shù)谋眮啛釒夂蜻^渡，山頂中段的高山草甸則屬中亞熱帶氣候，年平均氣溫為14～16℃，年平均降水量為1 000～1 100 mm，土壤以第三紀古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。

1.2 樣地設置

于2018年1月，在云南松天然林內(nèi)選擇具有代表性、立地條件基本一致的同一地段作為研究樣地，設置6 種處理樣地（表1），每個處理3 次重復，每個樣地面積為5 m×10 m，各處理樣地隨機排列，其中每個樣地設置3 個1 m×1 m 觀測小區(qū)。樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種為云南松，平均樹齡26 a，平均樹高13.45 m，平均胸徑18.43 cm，郁閉度65%；伴生樹種有槲櫟Quercus alienaBl.、木荷Schima superbaGardn.et Champ.、越橘Vaccinium vitis-idaeaLinn.等；林下植被稀少，灌木主要有碎米花杜鵑Rhododendron spiciferumFl.、野山楂Crataegus cuneataSieb.Et Zucc.、黑果菝葜Smilax glaucochina等，草本植物主要有薹草Carex，藤本植物蓬萊葛Gardneria multifloraMakino 等，林下灌草蓋度約15%。

表1 不同枯落物處理樣地描述Table 1 Description of DIRT treatments

1.3 土壤呼吸的測定

1.4 相關(guān)計算

1.4.1 不同枯落物處理條件下土壤呼吸組分構(gòu)成

本研究將森林土壤呼吸分為根系呼吸、枯落物層呼吸和土壤有機質(zhì)呼吸三部分[20]。不同枯落物處理下林地土壤呼吸組分構(gòu)成（表2）。

表2 不同枯落物處理林地土壤呼吸組分構(gòu)成?Table 2 The components of soil respiration in DIRT treatments

1.4.2 土壤各組分呼吸速率及貢獻估算

在Rey 等[21]研究基礎(chǔ)上采用的各組分呼吸速率計算方法（表3）。假設所有樣方微環(huán)境一致，利用不同處理林地土壤呼吸速率，估算根系呼吸、枯落物層呼吸、土壤有機質(zhì)呼吸這三部分的呼吸速率，并以對照（CK）為準來計算各組分對土壤總呼吸的貢獻。

表3 不同組分呼吸速率的估算方法?Table 3 The estimation method of respiratory rate with different components

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖，運用SPSS 21.0 軟件進行統(tǒng)計分析，用Repeat measured ANOVA 檢驗不同枯落物處理林地土壤呼吸和各組分呼吸速率月變化的顯著性（P＜0.05）。為檢驗不同估算方式得到的各土壤呼吸組分的準確性，利用單因素線性和非線性回歸模型對各組分呼吸速率與具有該組分的林地土壤呼吸速率（Rs(NR)、Rs(NI)、Rs(NL)、Rs(CK)、Rs(DL)）進行擬合。

2 結(jié)果分析

2.1 不同處理土壤呼吸及土壤溫濕度月動態(tài)變化

從不同處理土壤呼吸月平均值的動態(tài)變化（圖1）可以看出，不同處理、不同月份間土壤呼吸速率差異顯著（P＜0.01），且不同處理和不同月份對土壤呼吸有極顯著的交互影響（P＜0.01）。觀測期內(nèi)，不同處理土壤呼吸月平均值總體上呈單峰趨勢，以7月最高，之后至次年2月均呈下降趨勢，在3月達到最低。不同處理間以DL 的土壤呼吸速率顯著高于其余處理（P＜0.01），以NI的土壤呼吸速率最低，最終結(jié)果表現(xiàn)為土壤呼吸速率隨C 源輸入減少而降低。

圖1 不同枯落物處理林地土壤呼吸速率月動態(tài)Fig.1 Monthly dynamics of soil respiration rates in DIRT treatments

不同月份間土壤溫度差異極顯著（P＜0.01，圖2）。6 個樣方的最高溫度出現(xiàn)在6月—7月，均在次年1月達到最低。不同處理間僅NR 土壤溫度與其他處理間差異顯著（P＜0.05），其他處理間無顯著差異（P＞0.05）。年均土壤溫度大小排序為T(NR)（19.05℃）＞T(NI)（18.11℃）＞T(O/A-Less)（17.53℃）＞T(DL)（17.44℃）＞T(CK)（17.27℃）＞T(NL)（17.17℃）。

梯度氣象觀場站：102 m氣象觀測鐵塔與地面自動觀測站，對各種氣象要素進行觀測，以此來分析未來天氣的發(fā)展趨勢，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)作出預警。通過對氣象數(shù)據(jù)分析，可以針對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)進行有效的分配，預測各種農(nóng)作物的生長變化情況，采取相應的措施，對農(nóng)作物進行干預及保護，提高農(nóng)業(yè)收益。

圖2 不同枯落物處理條件下土壤溫度月動態(tài)Fig.2 Monthly variations of soil temperature in DIRT treatments

不同枯落物處理樣方的土壤水分的變化較復雜，不同處理土壤水分含量存在顯著的月變化（P＜0.05，圖3）。6 種處理3月份的土壤水分含量均最低，隨后逐漸上升并趨于穩(wěn)定，除DL 樣方外，NR、NI、O/A-Less、NL、CK 這5 個樣方的土壤水分含量有相似的變化規(guī)律。不同月份間的土壤水分差異表現(xiàn)為3月份顯著低于其他月份（P＜0.05）。不同處理間僅O/A-Less 和NL 的土壤水分顯著小于對照（P＜0.05），其余處理間無顯著差異（P＞0.05）。年均土壤體積含水率大小為：W(NI)（34.83%）＞W(wǎng)(DL)（34.39%）＞W(wǎng)(NR)（33.93%）＞W(wǎng)(CK)（32.68%）＞W(wǎng)(O/A-Less)（29.41%）＞W(wǎng)(NL)（26.64%）。

圖3 不同枯落物處理條件下林地土壤水分月動態(tài)Fig.3 Monthly variations of soil moisture in DIRT treatments

2.2 林地土壤呼吸的組成

2.2.1 土壤呼吸各組分呼吸速率月動態(tài)變化

觀測期內(nèi)根系呼吸月變化動態(tài)如圖4所示。兩種估算方式得到的根系呼吸（RR1和RR2）均具有明顯的月變化（P＜0.01），但兩者月變化趨勢不盡相同，變化范圍分別為0.90±0.15～4.28±0.79 μmol·m-2s-1和 1.09±0.06～5.16±0.83 μmol·m-2s-1。年平均呼吸速率分別 為2.11±0.30 μmol·m-2s-1和3.16±0.37 μmol·m-2s-1，年均貢獻率分別為33.65%和48.40%，因此，從兩者年均呼吸速率來看，RR2顯著大于RR1（P＜0.01）；從月變化來看，兩者變化趨勢均有較大波動，且最大值和最小值出現(xiàn)的月份不一致，RR1以10月最大，5月最小，而RR2以8月最大，3月最小。

圖4 不同根系呼吸速率月動態(tài)Fig.4 Monthly variations of root respiratory rate in different estimation methods

據(jù)觀測期內(nèi)枯落物層呼吸月變化動態(tài)（圖5）可以看出，不同枯落物層呼吸月變化顯著（P＜0.01），但變化較復雜。LR1、LR2、LR3和LR4這4 種枯落物層呼吸變化范圍依次為0.37±0.21～1.73±0.45 μmol·m-2s-1、0.53±0.17～3.13±0.36 μmol·m-2s-1、0.65±0.04～2.00±0.06 μmol·m-2s-1、0.75±0.19～3.77±0.44 μmol·m-2s-1；年平均呼吸速率依次為0.95±0.11、1.95±0.21、1.30±0.13、1.88±0.28 μmol·m-2s-1；年均貢獻率依次為14.49%、29.95%、19.86%、28.82%。從枯落物層年平均呼吸速率來看，不同枯落物層呼吸間存在顯著差異（P＜0.01），其中LR2的呼吸速率最高，其次是LR4，LR1最低；從月變化來看，LR1、LR2和LR3月變化趨勢基本一致，但變化較復雜，最小呼吸速率均出現(xiàn)在6月份，而最大值出現(xiàn)在不同月份；LR4最小呼吸速率出現(xiàn)在3月份，最大值出現(xiàn)在7月。

圖5 不同枯落物層呼吸速率月動態(tài)Fig.5 Monthly variations of litter layer respiratory rate in different estimation methods

土壤有機質(zhì)呼吸速率月變化動態(tài)如圖6所示。土壤有機質(zhì)呼吸速率（MR）具有明顯的月動態(tài)變化（P＜0.01），呈單峰趨勢，最小呼吸速率出現(xiàn)在3月，最大呼吸速率出現(xiàn)在7月，變化范圍依次為1.25±0.07～4.21±0.23 μmol·m-2s-1；年平均呼吸速率為2.54±0.29 μmol·m-2s-1，年均貢獻率為38.87%。

圖6 土壤有機質(zhì)呼吸速率月動態(tài)Fig.6 Monthly variations of soil organic matter respiratory rate

2.2.2 土壤呼吸各組分與林地土壤總呼吸的關(guān)系

本研究采用單因素線性模型Rs=av+b和非線性模型Rs=beav模擬根系呼吸、枯落物層呼吸和土壤有機質(zhì)呼吸速率與Rs的關(guān)系。其中Rs表示各處理樣地土壤呼吸速率；v表示不同估算方式下各組分（RR1、RR2、LR1、LR2、LR3、LR4、MR）的呼吸速率；a表示回歸系數(shù)；b表示常數(shù)（表4）。

表4 土壤呼吸各組分與含該組分林地土壤呼吸的關(guān)系Table 4 The relationship of respiratory rate between components and soil respiration

利用不同方法估算得出的根系呼吸、枯落物層呼吸和土壤有機質(zhì)呼吸速率在組分內(nèi)存在差異，這說明不同處理方式對各組分呼吸速率產(chǎn)生了影響。根系呼吸的不同估算方式中，RR1與有根系的樣地Rs(NL)、Rs(CK)和Rs(DL)間線性和非線性關(guān)系均不顯著（P＞0.05），而RR2與有根系的樣地Rs(NL)、Rs(CK)和Rs(DL)之間線性和非線性關(guān)系達到了極顯著相關(guān)（P＜0.01），這說明RR2更能代表不同處理林地Rs的根系呼吸部分?？萋湮飳雍粑俾什煌浪惴绞街?，LR1、LR2和LR3與有枯落物的樣地Rs(NR)、Rs(CK)和Rs(DL)之間相關(guān)性不顯著（P＞0.05），而LR4與有枯落物的樣地Rs(NR)、Rs(CK)和Rs(DL)之間線性和非線性關(guān)系均顯著相關(guān)（P＜0.01）；因此，LR4更能代表有枯落物樣地的枯落物層呼吸部分。土壤有機質(zhì)呼吸速率（MR）與有該組分的樣地Rs(NR)、Rs(NL)、Rs(CK)和Rs(DL)之間顯著相關(guān)（P＜0.01）。

根據(jù)圖4～6 和表4可以得出，RR2和LR4最能代表在DIRT 處理下云南松林地根系和枯落物層呼吸組分的速率，且根系呼吸是林地土壤總呼吸的主要部分，其貢獻率為48.40%，土壤有機質(zhì)呼吸次之，枯落物層呼吸最少，后兩者對Rs(CK)的貢獻率分別為38.87%、28.82%。

2.2.3 土壤呼吸各組分之和與對照處理土壤總呼吸的關(guān)系

為了驗證RR2、LR4、MR 對林地土壤呼吸速率（Rs）的代表性，將根系呼吸、枯落物層呼吸、土壤有機質(zhì)呼吸這三部分之和（R=RR2+LR4+MR）與對照處理的土壤呼吸(Rs(CK)）進行了線性相關(guān)性分析（圖7）。R與Rs(CK)相關(guān)系數(shù)為0.940，達到了極顯著（P＜0.000 1）相關(guān)水平。

圖7 土壤呼吸各組分之和與對照樣地土壤呼吸的關(guān)系Fig.7 The relationship between the sum soil respiration components and CK

3 討論與結(jié)論

3.1 不同枯落物處理對土壤呼吸組分的影響

地上枯落物對森林生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境、土壤和植物都有一定的塑造作用，是土壤有機質(zhì)的主要來源，對土壤環(huán)境因子產(chǎn)生影響進而影響林地土壤呼吸[22]。地上枯落物呼吸速率存在明顯的時空變異，并因水熱條件[21]、樹種[23]、枯落物質(zhì)量[24]、枯落物輸入量[25]、土壤動物[26]和微生物[25]等的不同而產(chǎn)生差異。目前的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地上枯落物對林地土壤總呼吸的貢獻為7.6%～40.8%不等[22]。本研究中，地上枯落物對林地土壤總呼吸的貢獻的排序為LR2＞LR4＞LR3＞LR1，依次為29.95%、28.82%、19.86% 和14.49%。主要是由于枯落物對土壤呼吸的貢獻是一個非常復雜的生物學過程，并不完全來源于枯落物自身分解過程，還包括枯落物的間接作用，如枯落物的厚度等對其他環(huán)境因子的作用有差異，從而反作用于枯落物層呼吸，進而使枯落物層呼吸產(chǎn)生差異[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，與CK相比，DL樣地枯落物分解（LR2）對林地土壤總呼吸的貢獻為29.95%。與NL 相比，DL 樣地的枯落物（LR3）對林地土壤總呼吸的貢獻為19.86%；CK 樣地的枯落物（LR1）對林地土壤總呼吸的貢獻為14.49%；可以看出，DL 樣地每層枯落物對林地土壤總呼吸的平均貢獻是CK 樣地枯落物的貢獻的1.5 倍。而每種估算得出的結(jié)果的不一致，說明不同處理條件下枯落物對林地土壤總呼吸的貢獻也不同。主要是因為地上枯落物對林地土壤總呼吸的貢獻分為直接貢獻和間接貢獻，直接貢獻就是地上枯落物自身分解產(chǎn)生CO2的過程。間接貢獻就是通過物理過程、化學過程和生物過程，三個過程相互聯(lián)系并共同作用，枯落物會降低大氣對土壤內(nèi)部環(huán)境的擾動，從而減少土壤環(huán)境因子的波動[22]；另外，枯落物的覆蓋會減緩土壤CO2的釋放，且提供微生物分解底物，而底物的多少會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能[25]。就月動態(tài)變化而言，LR1、LR2、LR3的月變化趨勢基本一致，最小呼吸速率均出現(xiàn)在6月份，而最大值出現(xiàn)在不同月份；可能是因為本研究區(qū)處于亞熱帶地區(qū)，由于土壤呼吸主要受溫度的影響，而6、7 和8月正處當?shù)叵募?，溫度和水分充足，促進植物和微生物等生長，所以參與估算LR1、LR2、LR3的處理在6月份的土壤總呼吸速率差距不大，進而導致LR1、LR2、LR3最小呼吸速率均出現(xiàn)在6月份，這3 種枯落物層呼吸在7和8月也較低（圖3）。而LR4最小呼吸速率出現(xiàn)在3月份，最大值出現(xiàn)在7月，可能是因為7月的土壤溫度達一年中最高，土壤微生物活動旺盛使枯落物分解速度增加，從而對LR4的影響較大。

本研究中根系呼吸通過兩種方法計算得到的RR1和RR2，結(jié)合樣地處理方式，兩者分別是有地上枯落物輸入和無地上枯落物輸入兩種條件下的根系呼吸。RR1和RR2呼吸速率均有明顯的月變化，但變化趨勢不盡相同。這可能是因為無枯落物覆蓋，所以影響土壤呼吸的因子受外界因素影響大，如土壤溫度作為影響根系呼吸的主要因子隨大氣溫度升高而升高；RR2的呼吸速率和貢獻值均大于RR1，這主要因為枯落物覆蓋改變了碳源輸入、土壤環(huán)境因子和植被生理活動，從而對根系數(shù)量和根系呼吸產(chǎn)生影響[21,27-28]，其次可能是因為無枯落物覆蓋的會使根系部分微生物呼吸增加；另外，從側(cè)面證明了根系呼吸與枯落物間存在一定的聯(lián)系?？傊?，根系呼吸受各種環(huán)境因素的交互影響，其中一種因素發(fā)生改變，其他因素也會發(fā)生改變，且在不同月份的主要影響因素不同，所以根系呼吸的月變化趨勢復雜。本研究NI 樣地既無地上枯落物輸入，也無地下枯落物的輸入，該樣地的土壤呼吸速率即為土壤有機質(zhì)呼吸（MR），與韓海燕等[8]在三峽庫區(qū)不同林分的土壤有機質(zhì)變化趨勢一致。這可能是因為土壤有機質(zhì)的分解受土壤濕度、熱量狀況、土壤質(zhì)地、營養(yǎng)狀況、持水量等諸多因素的耦合調(diào)控[20]。本研究中MR 對林地土壤總呼吸的貢獻分別為38.87%，這與雷蕾等[14]在三峽庫區(qū)馬尾松林內(nèi)的實驗結(jié)果相似。

本研究中，RR2、LR4和MR 最能代表在DIRT 處理下云南松林地根系、枯落物層和土壤有機質(zhì)組分的呼吸速率，且根系呼吸是林地土壤總呼吸的主要部分，土壤有機質(zhì)呼吸次之，枯落物層呼吸最少，對Rs(CK)的貢獻率分別為其貢獻率為48.40%、38.87%和28.82%。這一結(jié)果與Rey 和雷蕾等[14,21]的研究結(jié)果（土壤有機質(zhì)呼吸對土壤總呼吸的貢獻最大）不太一致。這可能是因為森林類型、林齡、林分類型、坡度、水熱條件、氣候條件、地形、微生物群落等因素不同導致。

本研究僅反映出DIRT 處理下云南松林的土壤呼吸及其組分在1年內(nèi)的動態(tài)變化，具有一定的局限性。土壤呼吸與環(huán)境因子間具有不同程度的關(guān)系，且不同環(huán)境因子在不同年份可能存在較大差異，若其中一個環(huán)境因子發(fā)生改變，就會導致所有環(huán)境因子對土壤呼吸的協(xié)同作用也隨之改變。因此有必要盡可能全面且持續(xù)地監(jiān)測環(huán)境因子，如土壤溫度、水分、土壤質(zhì)地、土壤微生物、土壤酶活性等，以便于更加精確地評估環(huán)境改變對土壤呼吸及其組分的影響；另外，未來可以從區(qū)域大尺度出發(fā)，研究全球氣候變化及人類活動對碳循環(huán)的影響，然而這就需要監(jiān)測技術(shù)的進步，也是目前土壤呼吸研究野外測量所面對的難點。

3.2 結(jié) 論

基于本試驗設計，估算根系和枯落物層呼吸的方式分別有2、4 種，而土壤有機質(zhì)呼吸僅1 種。不同估算方式得到的土壤呼吸組分對林地總呼吸的貢獻有明顯不同，說明由于不同處理對林地土壤呼吸有顯著影響，進而不同處理條件下同一呼吸組分所占比例也有所不同。通過單因素線性和非線性模型對不同估算方式得到的組分進行分析，RR2（根系呼吸）和LR4（枯落物層呼吸）最能代表云南松林地根系和枯落物層組分的呼吸速率，與MR（土壤有機質(zhì)呼吸）對土壤總呼吸的年貢獻分別為48.30%、28.76%、38.79%。