李 鑫， 鄧培雁*， 劉 威

(1. 華南師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院， 廣州 510631； 2. 廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 廣州 510405)

大型底棲動物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的一個重要生態(tài)類群[1]，處于河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié)，在傳遞能量和促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)等方面具有重要作用[2]. 大型底棲動物對水質(zhì)污染反應(yīng)敏感而且準(zhǔn)確，其群落結(jié)構(gòu)可對生態(tài)環(huán)境的惡化或改善作出迅速響應(yīng)，反映短期環(huán)境變化的影響[3]. 因此，探討大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水體環(huán)境因子之間的相互關(guān)系一直都是淡水生態(tài)研究的熱點[4]. 目前，我國淮河[5]、太湖[6]、北江[7]等流域相繼開展了相關(guān)研究，但針對亞熱帶區(qū)域的柳江流域的此類研究較少.

基于以上原因，本文以珠江流域的柳江流域為研究區(qū)域，分別于枯水期和豐水期設(shè)置了23個采樣點位，結(jié)合無偏對應(yīng)分析 ( Detrended Correspondence Analysis，DCA)、雙向指示種分析[8](Two-way Indicator Species Analysis，TWINSPAN) 和指示物種分析[9](Indicator Species Analysis，ISA)等方法研究了柳江流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的時空變化特征，并運(yùn)用典范對應(yīng)分析法 (Canonical Correspondence Analysis，CCA)探究了影響大型底棲動物群落分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子，以期為柳江流域水域生態(tài)學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料.

1 研究方法

1.1 采樣點概況

柳江發(fā)源于貴州省獨山縣，流經(jīng)黔東南及桂北，于廣西象州縣注入西江干流黔江段，是珠江水系西江干流第二大支流. 柳江流域面積5.717 3萬km2，干流全長773.3 km，分為上游都柳江、中游融江和下游柳江，流域年均溫18～20 ℃，年降水量1 400～1 800 mm, 4～8月為汛期，占全年徑流總量的80%，12月至翌年3月為枯水期. 柳江地勢西北高東南低，水系呈樹枝狀，上游河道灘多流急，中、下游水勢平緩，河曲較發(fā)育，大部分屬喀斯特地貌，沿河階地、丘陵廣布，最大支流龍江從貴州省三都縣至廣西省柳城縣注入柳江，其支流包括打狗河、大環(huán)江、小環(huán)江等. 柳江上游森林植被覆蓋度高，泥沙含量低，中下游流經(jīng)廣西最大的工業(yè)城市——柳州市，該地區(qū)電鍍、冶金產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)，是廣西“三廢”排放的重點城市，其每年排入柳江的工業(yè)廢水達(dá)4 365萬t，是柳江水體的主要重金屬污染源[10]. 本研究結(jié)合柳江各河段的地形地貌及污染源分布情況共設(shè)23個采樣點(S1～S23)，各樣點的地理位置信息如表1所示，地理分布如圖1所示.

表1 柳江流域采樣點地理位置分布表Table 1 The locations of sampling sites in the Liujiang River basin

圖1 柳江采樣點分布圖

1.2 樣品采集與分析

采樣于2019年3月(枯水期)和6月(豐水期)進(jìn)行. 參照國際通用采樣方法，在各采樣點水深小于1.5 m、長度100 m的采樣區(qū)域內(nèi)，選用直徑0.3 m、孔徑500 μm的D型拖網(wǎng)逆水流方向采集3個平行樣本. 將采集到的泥樣經(jīng)300 μm孔徑篩網(wǎng)濾洗后置于白色解剖盤中進(jìn)行挑揀，挑揀出的底棲動物轉(zhuǎn)入廣口瓶中加70%酒精固定保存，在實驗室進(jìn)行分類計數(shù)[11]，樣品鑒定至屬或種[12].

1.3 水質(zhì)指標(biāo)測定

現(xiàn)場使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI)測定溶解氧(DO)，同時將水樣低溫保存帶回實驗室測定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)，氨氮(NH3-N)、砷(As)、汞(Hg)、鎘(Cd)、鉛(Pb)的質(zhì)量濃度. 測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[13].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

(1)Czekanowsiki相似系數(shù)(Sc)計算公式為[14]:

Sc=2C/(A+B)×100%，

(1)

式中，A、B分別為枯、豐水期水體中的底棲動物種類數(shù),C為2個水期水體中共有的種類數(shù).

(2)優(yōu)勢度(Y)的計算公式為[15]：

Y=Pi×fi，

(2)

式中，Pi代表大型底棲動物物種i的個體數(shù)ni占所有大型底棲動物總個體數(shù)N的比例，即Pi=ni/N，fi為大型底棲動物物種i的出現(xiàn)頻率.

(3)TWINSPAN和DCA分析. 選取大型底棲動物中相對豐度大于5%的物種，利用TWINSPAN和DCA分析劃分柳江流域枯、豐水期主要底棲動物群落類型，并通過物種指示值法(ISA)篩選出不同群落具有顯著指示值(IndVals)的物種.

(4)CCA分析. 以樣方-水質(zhì)因子矩陣和樣方-底棲動物相對豐度矩陣為基礎(chǔ)，采用典范對應(yīng)分析(CCA)研究底棲動物群落與水質(zhì)因子之間的相互關(guān)系. 因水質(zhì)指標(biāo)存在不一致的數(shù)量級和量綱，分析前需將所有水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(X+1)轉(zhuǎn)化[16].

(5)數(shù)據(jù)分析軟件 TWINSPAN分析采用PC-ORD5.0完成，各物種的IndVal值利用R語言統(tǒng)計軟件中的indicspecies程序包進(jìn)行計算，DCA和CCA排序分析均使用CANOCO5.0，水質(zhì)因子Mann-Whitney U檢驗采用SPSS24.0軟件完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 底棲動物群落組成

2次調(diào)查共采集到底棲動物4門7綱16目54科68屬(種)，分別隸屬于扁形動物門的渦蟲綱、環(huán)節(jié)動物門的蛭綱和寡毛綱、軟體動物門的腹足綱和瓣鰓綱以及節(jié)肢動物門的昆蟲綱和甲殼綱. 其中，水生昆蟲共46種，占物種總數(shù)的67.65%；軟體動物共15種，占物種總數(shù)的22.06%；其他共7種，占物種總數(shù)的10.29%. 水生昆蟲和軟體動物是構(gòu)成柳江流域底棲動物群落的主要類群. 枯水期共采集到底棲動物955只，其中，S11樣點采集到的底棲動物數(shù)量最多(圖2)，達(dá)到282只，最少的是S19樣點，僅有2只. 豐水期共采集到底棲動物956只，S1樣點數(shù)量達(dá)到367只，最少的是S9、S10、S18、S20樣點，因季節(jié)原因未采集到底棲動物. 枯、豐水期采集到的底棲動物種數(shù)分別為62種和55種，種類相似系數(shù)為83.76%. 枯水期各樣點底棲動物豐富度(群落中物種數(shù)目的多少)變化范圍為1～33 種，平均值為7種，豐水期各樣點底棲動物豐富度變化范圍為0～36種，平均值為5種(圖3)，物種豐富度在水文季節(jié)變化上表現(xiàn)為枯水期略高于豐水期.

圖2 柳江各樣點底棲動物個體總數(shù)分布圖

圖3 柳江各樣點底棲動物物種豐富度分布圖

2.2 底棲動物優(yōu)勢種

優(yōu)勢度的統(tǒng)計結(jié)果如表2所示，2次調(diào)查發(fā)現(xiàn)柳江流域共有5種底棲動物優(yōu)勢種，其中枯水期有4種，豐水期有2種，優(yōu)勢度指數(shù)為 0.022～0.066. 小劃蝽屬(Micronecta)為枯、豐水期共有優(yōu)勢種，而蘿卜螺屬(Radix)、搖蚊屬(Chironomus)和囊螺屬(Physa)僅在枯水期為優(yōu)勢種，新米蝦屬(Neocaridina)僅在豐水期為優(yōu)勢種.

表2 柳江流域大型底棲無脊椎動物優(yōu)勢種組成(Y≥0.02)Table 2 The composition of dominant macrobenthos species in the Liujiang River basin(Y≥0.02)

2.3 底棲動物群落時空分布特征

利用TWINSPAN對柳江流域枯、豐水期采樣點位的大型底棲動物進(jìn)行聚類分析，并結(jié)合DCA分析確定柳江流域底棲動物主要群落分布類型，結(jié)果如表3所示. 根據(jù)底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的相似性，枯水期的23個樣點被劃分為3個底棲動物類群，類群A1包含8個點位，主要在分布柳江下游、大環(huán)江中下游和打狗河段；類群A2包含13個點位，主要分布在柳江中上游及支流龍江、小環(huán)江河段；類群A3包含2個點位，主要分布在柳江源頭和大環(huán)江上游. 豐水期19個樣點也被劃分為3個類群，類群B1包含9個點位，主要分布在柳江下游及支流大環(huán)江河段；類群B2包含7個點位，主要分布在柳江中上游；類群B3包含3個點位，主要分布在柳江源頭和打狗河段，由于豐水期S9、S10、S18、S20樣點未采集到底棲動物，故未對其進(jìn)行計算. 枯、豐水期大型底棲動物采樣點在DCA軸上的分布如圖4所示.

表3 柳江流域大型底棲動物主要群落分布類型

圖4 柳江流域大型底棲動物采樣點在DCA軸上的分布

2.4 底棲動物群落指示物種分析

利用R語言分別對枯、豐水期底棲動物類群進(jìn)行指示物種分析，以P<0.05為標(biāo)準(zhǔn)篩選出不同類群的指示種[17]. 如表4 所示，枯水期共有8種底棲動物能作為類群A3的指示種，其中，四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、鋸形蜉(Serratellasp.)和溪泥甲一屬(Zaitzeviasp.)的指示值均為1.000，表明這3種物種僅出現(xiàn)在A3組所包含的全部樣點中，類群A1和A2無顯著指示種. 豐水期共有5種底棲動物能作為底棲動物群落劃分的指示種，其中，方格短溝蜷(Semisulcospiracancellata)和釘螺(Oncomelaniasp.)是類群B2的指示種，漢森安春蜓(Amphigomphushansoni)、河蜆(Corbiculafluminea)、卷扁螺(Gyrauluscompressus)是類群B3的指示種，類群B1無顯著指示種.

表4 柳江大型底棲動物群落劃分及指示物種分析

2.5 水質(zhì)因子特征分析

對柳江流域的水質(zhì)理化因子進(jìn)行比較分析，結(jié)果如表5所示，DO的質(zhì)量濃度在枯、豐水期隨著類群A1、A2、A3 和B1、B2、B3在空間分布上的變化呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，而其他水質(zhì)指標(biāo)則呈波動下降趨勢.Mann-Whitney U檢驗結(jié)果表明，除As的質(zhì)量濃度以外，其他水質(zhì)因子(DO、CODMn、NH3-N、Hg、Cd、Pb)的質(zhì)量濃度在枯、豐水期之間均存在顯著差異(P<0.05)，且在豐水期的平均值均高于枯水期.

表5 柳江流域水質(zhì)理化因子特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 5 The characteristics of water quality factors in the Liujiang River basin(Mean±SD)

2.6 大型底棲動物與水質(zhì)因子的關(guān)系

DCA分析結(jié)果顯示，枯、豐水期得到的4個排序軸中的梯度長度最大值分別為6.50和5.83，均大于4.0，故應(yīng)采用單峰模型的典范對應(yīng)分析法(CCA)來研究水質(zhì)因子對柳江流域大型底棲動物的影響. 從表6可以看出，枯、豐水期CCA排序的前兩軸共解釋了底棲動物群落變異的45.9%和55.6%，說明CCA排序能較好地反映枯、豐水期底棲動物群落分布與水質(zhì)因子之間的相關(guān)關(guān)系.

表6 CCA排序軸對應(yīng)的特征值、物種-水質(zhì)因子相關(guān)性及累積變化率Table 6 The Eigenvalues, species-environment correlation and changing percentages for CCA axis

如表7所示，在枯水期，軸1與DO呈最大負(fù)相關(guān)；軸2與CODMn呈最大正相關(guān)，與Hg、Cd和Pb呈較強(qiáng)正相關(guān). 在豐水期，軸1與CODMn呈最大負(fù)相關(guān)，與DO呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)，軸2與DO呈最大負(fù)相關(guān)，與NH3-N呈最大正相關(guān). 由此可見，枯水期影響柳江大型底棲動物物種分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子為DO、CODMn、Hg、Cd和Pb,豐水期則為CODMn、DO和NH3-N.

表7 CCA前 2 軸與水質(zhì)因子相關(guān)系數(shù)

以主要水質(zhì)驅(qū)動因子為環(huán)境變量進(jìn)一步進(jìn)行CCA分析，圖5反映了柳江枯水期時31種主要大型底棲動物與水質(zhì)因子之間的響應(yīng)關(guān)系，由排序圖可知，軸1主要反映的是溶解氧質(zhì)量濃度的變化情況，沿軸1從左至右，依次分布有四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、蝸蟲(Dugesiasp.)、搖蚊屬(Chironomussp.) 、河蜆(Corbiculafluminea)等，底棲動物種類由喜好高氧環(huán)境的物種逐漸過渡到喜好低氧的物種；軸2反映的是CODMn和重金屬(Cd、Pb、Hg)質(zhì)量濃度的變化情況，沿軸2從上至下，依次分布有扁蛭屬(Glossiphoniasp.)、劃蝽屬(Micronecta)、短溝蜷屬(Semisulcospirasp.)等，底棲動物種類對水體重金屬(Cd、Pb、Hg)和有機(jī)污染的耐受能力逐漸降低. 圖6反映了柳江豐水期時26種主要大型底棲動物對水質(zhì)因子變化的響應(yīng)，其物種分布與水質(zhì)驅(qū)動因子的對應(yīng)關(guān)系趨勢與枯水期表現(xiàn)基本一致.

1：Cheumatopsyche sp.；2: Macromidae；3：Antocha；4：Simulium sp.；5：Chironomus sp.；6：Epeorus sp.；7：Choroterpes sp.；8：Baetis sp.；9：Afronurus rubromaculata；10：Labiobaetis ancoralis；11：Labiobaetis atrebatinus orientalis ；12：Procloeon sp.；13：Caenis sp.；14：Serratella sp.；15：Micronecta；16：Zaitzevia sp.；17：Protohermes sp.；18：Sulcospira cf hainanensis；19：Sinotaia sp.；20：Stenothyra sp.；21：Radix sp.；22：Semisulcospira sp.；23：Tarebia granifera ；24：Physa sp.；25：Galba sp.；26：Limnoperna lacustris；27：Macrobrachium sp.；28：caridina sp.；29：Corbicula fluminea；30：Glossiphonia sp.；31：Dugesia sp.

1：Cheumatopsyche sp2；2: Amphigomphus hansoni；3：Leptogomphus intermedius；4： Baetis sp.；5：Labiobaetis ancoralis；6：Labiobaetis atrebatinus orientalis；7：Habrophlebiodes gilliesi；8：Ordobrevia sp.；9：Bezzia sp.；10：Culex sp.；11：Chironomussp.；12：Micronecta sp.；13：Micronecta quadristrigata；14：Neocaridina serrata；15：Corbicula fluminea；16：Galba pervia；17：Gyraulus compressus；18：Sinotaia sp.；19：Bellamya sp.；20：Physa acuta；21：Semisulcospira cancellata；22：Melanodies sp.；23：Tarebia granifera；24：Oncomelania sp.；25：Radix auricularia；26：Radix swinhoei.

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)因子特征分析

柳江流域大型底棲動物群落組成以水生昆蟲和軟體動物為主，枯水期優(yōu)勢種為蘿卜螺屬(Radix)、搖蚊屬(Chironomus)、小劃蝽屬(Micronecta)和囊螺屬(Physa)，豐水期優(yōu)勢種為新米蝦屬(Neocaridina)和小劃蝽屬(Micronecta)，優(yōu)勢種群隨水文季節(jié)變化呈現(xiàn)明顯的更替狀態(tài)且多以耐污種為主，物種豐富度整體水平較低，說明柳江流域大部分樣點已受到不同程度的污染. 程謙偉等[18]曾以底棲動物為指示種對柳江市區(qū)段進(jìn)行了水質(zhì)生態(tài)評價，他們在下游4個斷面共采集到底棲動物15種，優(yōu)勢種主要有梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata) 、霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)等，評價結(jié)果顯示當(dāng)時柳江下游已經(jīng)受到了一定程度的污染，并對底棲動物的群落結(jié)構(gòu)造成了影響. 相比之下，本次研究在柳江市區(qū)段(樣點S19～S21)僅采集到5種底棲動物，分別是劃蝽屬(Micronecta)、米蝦屬(caridinasp.)、蘿卜螺屬(Radixsp.)、蝸蟲(Dugesiasp.)和淡水殼菜(Limnopernalacustris)，物種多樣性水平大大降低，耐污種比例增加，這表明柳江下游水質(zhì)呈現(xiàn)不斷惡化趨勢.

水質(zhì)因子分析結(jié)果表明，柳江枯、豐水期的水質(zhì)從源頭、中上游至下游逐漸變差，這與流域內(nèi)底棲動物的群落分布呈現(xiàn)較為一致的關(guān)系. 對比枯、豐水期TWINSPAN和指示物種分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柳江流域底棲動物的群落結(jié)構(gòu)存在明顯的時空分布差異. 從空間上看，枯、豐水期均有3個不同的底棲動物類群，依次分布在該流域干流及支流的源頭、中上游及下游，群落內(nèi)指示物種也呈現(xiàn)出由清潔種逐漸過渡到耐污種的變化，如四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、鋸形蜉(Serratellasp.)等敏感種主要分布在柳江上游站點，而劃蝽屬(Micronecta)、沼蝦(Macrobrachiumsp.)、河蜆 (Corbiculafluminea)等耐污類群主要分布在柳江下游站點，3個底棲動物類群的空間變化體現(xiàn)了柳江流域內(nèi)水質(zhì)因子的梯度變化. 從時間上看，柳江流域不同樣點的底棲動物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯的季節(jié)演替，典型代表如樣點S11，枯水期該樣點底棲動物優(yōu)勢類群以蝸蟲(Dugesiasp.)、朝大蚊屬(Antocha)等敏感種為主，耐污種分布極少，進(jìn)入豐水期，該樣點優(yōu)勢類群以四紋小劃蝽(Micronectaquadristrigata)等耐污種為主，而樣點S9、S10、S18、S20進(jìn)入豐水期后均未見有底棲動物分布，這可能是因為豐水期降雨增多，地表徑流增加使有機(jī)物等陸源性物質(zhì)被沖刷匯入河流，水體水質(zhì)變差，無法滿足底棲動物繁殖、生存的要求. 同時，河流水量突增對底棲動物群落的穩(wěn)定性也可能造成一定影響.不同樣點底棲動物優(yōu)勢種的季節(jié)演替，體現(xiàn)了這些物種對水質(zhì)變化的響應(yīng)，說明了底棲動物群落物種組成與水化學(xué)變量和水文季節(jié)的變化有較密切的關(guān)系.

3.2 水質(zhì)因子對底棲動物群落的影響

CCA分析結(jié)果表明：影響柳江流域底棲動物群落分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子在不同季節(jié)存在一定差異. DO和CODMn是2次采樣中均對底棲動物群落分布有重要影響的環(huán)境因子，這與許多學(xué)者在其他區(qū)域的研究結(jié)果相似. BUSS 等[19]研究了巴西東南地區(qū)河流的水質(zhì)因子對大型底棲動物的影響，結(jié)果表明DO與大型底棲動物分布有非常密切的關(guān)系. 姚凱勝等[20]研究流溪河底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素時，認(rèn)為DO是影響底棲動物群落分布的主要環(huán)境因子. 眾多研究表明：水體中DO質(zhì)量濃度的高低影響著底棲動物群落結(jié)構(gòu)和物種分布，特別是在質(zhì)量濃度低的情況下，成為重要的限制因子[21].

不同底棲動物物種對水體中重金屬的敏感程度和耐受能力不同[22], 在本研究中，枯水期底棲動物分布受水體重金屬(Hg、Cd和Pb)的影響較大，這可能是因為柳江下游是柳州和河地地區(qū)重要的有色金屬礦區(qū)[23]，礦業(yè)開采和有色冶煉加重了水土流失，從而導(dǎo)致水體中重金屬質(zhì)量濃度增加，對生活于水生生態(tài)系統(tǒng)底層的底棲動物造成極大影響. NH3-N作為衡量水體富營養(yǎng)化程度的一個重要指標(biāo)，在本研究中也顯著影響著豐水期大型底棲動物的分布. 研究[24-25]表明，當(dāng)水體中N、P 等營養(yǎng)鹽達(dá)到一定程度時，會促使藻類大量繁殖，導(dǎo)致水體缺氧，水質(zhì)惡化，許多敏感種消失，而一些個體小的耐污種(如搖蚊幼蟲和寡毛類)的生物量則會迅速增多. DURAN 等[26]利用底棲動物在對土耳其某個河流進(jìn)行水質(zhì)評價時發(fā)現(xiàn)，夏季河流下游段因含有較高的磷酸鹽和氮離子，致使底棲動物的豐度偏低. 張瑩等[27]在研究山東半島南部海灣底棲動物與環(huán)境因子關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水體中營養(yǎng)鹽物質(zhì)增加時，大型底棲動物的多樣性則相應(yīng)降低. 由于本研究中涉及到的水質(zhì)因子有限，尚有近50%的底棲動物群落變異部分未能得到相應(yīng)解釋. 在今后的研究中，其他環(huán)境因素如水溫、pH、海拔、棲境等均可作為影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的因素而加以考慮.