雜種優(yōu)勢及其在重要林木樹種的研究進(jìn)展

邢曉文，羅建中，盧萬鴻，王楚彪，林彥，黃安瀛，陳升

雜種優(yōu)勢及其在重要林木樹種的研究進(jìn)展

邢曉文，羅建中，盧萬鴻，王楚彪，林彥，黃安瀛，陳升

(1. 國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022；2. 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

雜種優(yōu)勢是普遍存在于生物界的一種自然現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢來提高植物的產(chǎn)量、抗性等，是農(nóng)林業(yè)中經(jīng)常使用的有效途徑。雜種優(yōu)勢現(xiàn)象已被廣泛使用，但其產(chǎn)生機(jī)理仍未被完全解釋清楚。本文對雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生機(jī)理、預(yù)測方法、在重要林木樹種中的利用情況等進(jìn)行綜述，以期能夠?yàn)榻窈筮M(jìn)一步深入研究雜種優(yōu)勢提供理論依據(jù)。

林木樹種；雜交；雜種優(yōu)勢；雜種優(yōu)勢利用

雜交作為一種科學(xué)方法促進(jìn)了遺傳學(xué)的誕生和發(fā)展，是育種學(xué)家培育新品種的主要手段。通過雜交取得的雜種，可能具有雙親特有的優(yōu)良性狀，使其在生長勢、生產(chǎn)力或抗逆性等方面比親本強(qiáng)，這種現(xiàn)象叫作雜種優(yōu)勢。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，雜種優(yōu)勢的研究比以往更加深入和廣泛。雜種優(yōu)勢的利用給農(nóng)林業(yè)帶來革命性變化，目前仍是農(nóng)作物、林木遺傳改良的最重要方向。

1 雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理研究進(jìn)展

雜種優(yōu)勢研究已開展100多年，至今仍未形成雜種優(yōu)勢和其生物學(xué)基礎(chǔ)間內(nèi)在聯(lián)系的統(tǒng)一理論，影響了創(chuàng)造和利用雜種優(yōu)勢的效率。目前，雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理尚無定論，闡明雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機(jī)理不僅能豐富生物學(xué)理論，而且對人類生產(chǎn)意義重大。

1.1 經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)假說

顯性假說、超顯性假說和上位效應(yīng)假說是經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)對雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行解析的三大假說。這三種作用模式既可以在F代中同時(shí)起作用，也可以在特定的雜交組合中以一種為主。而對于雜交種的不同性狀，三種模式則能分別起作用，從而構(gòu)成了雜種優(yōu)勢的形成基礎(chǔ)。三種假說雖然不缺乏支持者，但都存在不足。

1.1.1 顯性假說

顯性假說認(rèn)為生物個體中的顯性基因能促進(jìn)其生長發(fā)育，RETIEF等通過研究發(fā)現(xiàn)，桉樹()雜種子代的材積生長表現(xiàn)具有顯著的雜種優(yōu)勢，且顯性基因起主導(dǎo)作用；BISON等研究表明，巨桉()與尾葉桉()雜種子代材積生長相對應(yīng)的隱性基因則對生長發(fā)育有害，即顯性基因的有利作用能掩蓋隱性基因的不利作用。

1.1.2 超顯性假說

該假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢就是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合引起雜種F代等位基因間互作的結(jié)果。近年來一些關(guān)于同功酶譜的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，雜種F代除具有雙親的譜帶之外，還具有一些雙親中沒有的酶帶，說明雜種優(yōu)勢不僅是顯性基因的互補(bǔ)效應(yīng)，而且還有雜合性等位基因間的互作效應(yīng)。齊明等對杉木()生長性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，研究結(jié)果同樣證實(shí)了雜種優(yōu)勢的超顯性假說。

盡管該假說得到了越來越多的支持，但該假說同樣存在不足。其一，該假說完全否認(rèn)了雜種優(yōu)勢中顯性效應(yīng)的重要作用；其二，該假說完全否定了等位基因間顯隱性的差別并忽略了顯隱性等位基因之間的相互關(guān)系。

1.1.3 上位性假說

上位性假說認(rèn)為，雜種優(yōu)勢除了雜種F代等位基因間的相互作用結(jié)果之外，也可能是由于其染色體上不同位點(diǎn)的非等位基因間相互影響產(chǎn)生的。由此可見，雜種優(yōu)勢形成的遺傳機(jī)理十分復(fù)雜，既與等位基因的顯隱性有關(guān)，又存在非等位基因在表達(dá)上的相互影響，使基因的表達(dá)模式發(fā)生改變。

以上三種假說均忽視了線粒體基因和葉綠體基因等細(xì)胞質(zhì)基因?qū)﹄s種優(yōu)勢的重要作用，因此這些假說都不能很好地被人們所完全接受。

1.2 遺傳機(jī)理的其他假說

除以上三種經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的假說，遺傳平衡假說、活性基因假說、遺傳振動合成學(xué)說、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)及自組織理論等假說同樣對雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理進(jìn)行了解讀，進(jìn)而豐富了雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理。

2 林木雜種優(yōu)勢預(yù)測研究進(jìn)展

雜種優(yōu)勢的利用是提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)水平的一個重要環(huán)節(jié)，而雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵是如何對雜種優(yōu)勢進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測并篩選出最優(yōu)雜交組合。雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測可以縮短育種年限、提高選擇效率、加快育種進(jìn)程。然而，傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢預(yù)測需要進(jìn)行雜交試驗(yàn)和配合力測定，該方法雖然有效，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，嚴(yán)重制約了雜種優(yōu)勢利用的進(jìn)度。因此，尋求一種快速預(yù)測雜種優(yōu)勢的方法具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。自20 世紀(jì)初，科研人員提出了許多預(yù)測雜種優(yōu)勢的方法，并取得了一定進(jìn)展。目前應(yīng)用較多的是生理生化預(yù)測、表型預(yù)測、分子標(biāo)記預(yù)測等方法。分子標(biāo)記廣泛存在于基因組的各個部位，通過對物種整個基因組的分子標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性分析，能很好地了解各種群間的遺傳距離，是雜種優(yōu)勢有效利用的一個重要輔助工具。該技術(shù)是一種在 DNA水平上檢測基因多態(tài)性的技術(shù)，利用DNA分子標(biāo)記研究植物遺傳多樣性，測定植物自交系之間的分子遺傳距離，進(jìn)而利用遺傳距離來預(yù)測植物雜種優(yōu)勢。在雜種優(yōu)勢預(yù)測研究中應(yīng)用較為廣泛的標(biāo)記方法有RFLP、RAPD、AFLP、SSR和SNP等。

3 重要林木樹種雜種優(yōu)勢研究進(jìn)展

3.1 松樹雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

3.1.1 家系

為研究馬尾松材性性狀的配合力與雜種優(yōu)勢，唐效蓉等以馬尾松()單親家系和馬尾松雙親家系為研究材料，對其基本密度、纖維長、纖維長寬比等材性性狀進(jìn)行測定和分析，得到14個雜交組合中僅有1個組合(425×88)的木材基本密度雜種優(yōu)勢大于5%，纖維長、纖維長寬比雜種優(yōu)勢均大于5%的組合各有2個。對馬尾松2代種子園家系苗期的配合力和雜種優(yōu)勢進(jìn)行研究，得到親本雜交后代81 × 8的苗高均值、地徑均值、特殊配合力效應(yīng)值均十分突出，值得引起重視。周志春等對不同種源的馬尾松無性系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)顯性效應(yīng)對樹高、胸徑等主要經(jīng)濟(jì)性狀起主導(dǎo)作用，以干物質(zhì)指數(shù)作為主要篩選指標(biāo)，選出1003×5163、1003 ×6627等8個優(yōu)良雜交組合。

王桂鑫等在冀北山地雜種落葉松()優(yōu)良家系選擇研究中，初步篩選出了5個適合冀北山地生長環(huán)境的優(yōu)良雜種落葉松家系。張含國等為研究落葉松的雜種優(yōu)勢，對黑龍江林口縣23年生的63個落葉松家系子代測定林的胸徑進(jìn)行測量和分析。結(jié)果表明，雜種落葉松具有明顯的生長優(yōu)勢，尤其是以日本落葉松()為母本，長白落葉松()、興安落葉松()為父本的組合，雜種優(yōu)勢更為明顯。并對種內(nèi)親本個體進(jìn)行選擇，選出了10個可在牡丹江地區(qū)推廣的優(yōu)良家系。陳東升等在落葉松種間及其雜種生長與形質(zhì)性狀評價(jià)研究中，得出日本落葉松×興安落葉松、日本落葉松×長白落葉松和日本落葉松表現(xiàn)較好，適合作為定向培育建筑材的優(yōu)良品種在東北地區(qū)重點(diǎn)推廣的結(jié)論。羅玉亮等在雜種落葉松及親本建筑材優(yōu)良家系選擇研究中，在14個家系中選出了生長和力學(xué)性狀兼優(yōu)的4個建筑材家系：日本落葉松5、日本落葉松3、日本落葉松5×長白落葉松 75-5、日本落葉松5×長白落葉松77-1。其他研究同樣發(fā)現(xiàn)，日本落葉松×興安落葉松、日本落葉松×長白落葉松在生長性狀上具有較高的雜種優(yōu)勢。

3.1.2 親本間遺傳距離與雜種優(yōu)勢的相關(guān)性

董虹妤等對馬尾松子代生長雜種優(yōu)勢與親本配合力、遺傳距離的相關(guān)性進(jìn)行研究，得到親本一般配合力之和(GCA)、特殊配合力(SCA)以及較低水平的遺傳距離(GD)與馬尾松子代生長性狀表型值和雜種優(yōu)勢的相關(guān)性較高，這與已有的部分研究結(jié)果相似。但在周志春等的研究中，GD區(qū)間內(nèi)隨著親本遺傳距離的增加，遺傳距離與材積指數(shù)雜種優(yōu)勢并未表現(xiàn)出顯性加強(qiáng)的趨勢。由此得出，通過對GCA、SCA以及較低水平的GD進(jìn)行選擇，可提高馬尾松子代材積指數(shù)雜種優(yōu)勢的利用效率。

3.2 杉木雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

3.2.1 雜交組合

我國從1974年起開展杉木配合力育種，并選出了一些優(yōu)良的雜交組合。齊明等為了解杉木的遺傳多樣性，對遂昌縣1.5代杉木種子園的40個親本進(jìn)行研究，并獲得了在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中得到印證的、速生性優(yōu)良的雜交組合，例如龍15×1339、1419×1339、1278×1258等，為杉木的親本組配提供了科學(xué)依據(jù)。胡德活等分析了68個杉木雜交組合的雜種優(yōu)勢，得出有一半左右組合的樹高、胸徑、材積高于父、母本自由授粉子代平均值，表明通過人工育種的手段來培育具有超雙親優(yōu)勢的組合可行。洪昌端等通過對浙江省149個半雙列雜交的杉木雜交組合進(jìn)行樹高、胸徑、材積生長分析，進(jìn)而篩選出了25個優(yōu)良雜交組合。其中開10×開24 、麗13×麗5的生長性狀和材性性狀均十分突出。何貴平等對杉木雜交育種中的親本選配方法進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)無論類群間的遺傳差異太大還是太小，其雜交組合的雜種優(yōu)勢都很小。

3.2.2 無性系與家系

鄭仁華等對7個杉木無性系幼齡期的雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析，得到雜交組合的雜種優(yōu)勢明顯，其中明60×建陽58苗高的雜種優(yōu)勢達(dá)到了32.03%。在經(jīng)過篩選的第一代種子園親本間進(jìn)行雜交，可以進(jìn)一步篩選出具有顯著雜種優(yōu)勢的組合及單株。胡德活等對6個杉木無性系5.5年的樹高、胸徑、材積進(jìn)行分析，得到杉木生長既受一般配合力控制，又受特殊配合力控制，并評選出了5個較為優(yōu)良的組合。李壽茂對6個杉木家系進(jìn)行雙列雜交，得到不同組合的樹高、胸徑、材積的雜種優(yōu)勢均存在極顯著差異，并選出了27×6421、28×6421等可以作為雜交種子園建園首選的部分雜交組合。

3.3 楊樹雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

3.3.1 樹種

王瑞文等以不同的黑楊()派品種為親本進(jìn)行雜交試驗(yàn)，得到的F代的12個雜交組合的苗高、地徑生長均表現(xiàn)出了較大的雜種優(yōu)勢，其中中石8號×DD102-4、中石8號×2-12等6個雜交組合表現(xiàn)突出，平均苗高和平均地徑均明顯優(yōu)于其他組合。杜克兵等對5個黑楊品種進(jìn)行雜交得到苗高和地徑生長具有較高的遺傳力，雜交子代的雜種優(yōu)勢顯著，在生長量、病蟲害抗性等方面均顯著優(yōu)于親本。其中Lu×Ha組合的子代生長量最大，對潰瘍病和天牛的抗性也很強(qiáng)，綜合表現(xiàn)較好。趙麗等將美洲黑楊I(lǐng)-69楊()和西大寨美洲黑楊與青楊()雜交，得到的2個雜交組合雜種苗的生長量均優(yōu)于親本，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，I-69楊×青楊組合無論是生長水平還是病蟲害抗性都優(yōu)于西大寨美洲黑楊×青楊組合。李世峰等對8個楊樹雜交組合的苗高、胸徑進(jìn)行研究，結(jié)果表明，8個雜交組合的苗高、胸徑性狀均優(yōu)于親本，表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢。其中，I-69×S3244，I-69×I-63組合的苗高和胸徑性狀表現(xiàn)最佳。

黑楊派中，雜交的母本中美洲黑楊I(lǐng)-69使用較多，秦光華等以美洲黑楊 I-69和歐美楊I(lǐng)-72()為母本，與3個來源不同的美洲黑楊父本進(jìn)行雜交，得到的4個雜交組合的材積的超親優(yōu)勢率遠(yuǎn)超過地徑和苗高，并選出36個優(yōu)異無性系。其中I-72×PE-3-71 的特殊配合力顯著高于其他雜交組合，歐美楊作母本取得成功，打破了以往的認(rèn)識。吳衍德等用 I-72楊與( I-69×I-63)楊進(jìn)行雜交，評選出7個生長優(yōu)勢明顯的無性系，其生長超過I -72 楊 15 %以上。陳鴻雕等用 I-72 楊×山海關(guān)楊()選育出了蓋楊()。這些成功的雜交案例說明I-72 楊作母本進(jìn)行雜交潛力巨大。

3.4 桉樹雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

3.4.1 生長性狀

應(yīng)用種間雜交來改良桉樹的速生性、木材性質(zhì)等，是目前桉樹改良的最重要途徑之一。國外的許多國家都建立了桉樹的雜交育種體系，并對桉樹的雜種優(yōu)勢、重要性狀的遺傳效應(yīng)等進(jìn)行了大量探索。BISON等研究發(fā)現(xiàn)，巨桉與尾葉桉的雜種子代的材積生長表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，而木材密度卻未出現(xiàn)雜種優(yōu)勢；RETIEF等研究發(fā)現(xiàn)，桉樹雜種子代材積生長具有雜種優(yōu)勢，顯性基因起主導(dǎo)作用；MADHIBHA等通過系統(tǒng)評估巨桉與細(xì)葉桉()、赤桉()的雜種子代后，發(fā)現(xiàn)材積生長性狀中的顯性方差占主導(dǎo)地位。BISON等在尾葉桉、巨桉分別與藍(lán)桉()進(jìn)行雜交的雜交種中，雜種的生長出現(xiàn)劣勢，但木材密度卻具有優(yōu)勢，并且這個性狀具有高的一般配合力，表明受加性基因控制。

我國對桉樹雜種優(yōu)勢也開展了相關(guān)研究。莫繼有等以6種不同組配方式的尾葉桉與巨桉進(jìn)行雜交，進(jìn)而對雜交種的生長與適應(yīng)性進(jìn)行分析，得到的所有種間雜交子代均顯著優(yōu)于種內(nèi)交配子代，顯現(xiàn)出雜種優(yōu)勢；不同組配類型的雜交組合，生長差異也很顯著，其中，綜合表現(xiàn)最好的是尾葉桉與巨桉純種間的F雜種。黃德龍等對巨桉與柳桉(.)、鄧恩桉()22個組合雜種子代測定林生長性狀、耐寒性狀進(jìn)行研究，進(jìn)而初步選出3個優(yōu)良組合及10個優(yōu)良單株，優(yōu)良組合單株材積最高比對照巨桉高20.41%，耐寒指數(shù)比對照柳桉高0.31。莫繼有等對尾葉桉與窿緣組樹種間雜交種的生長特征進(jìn)行研究，得到尾葉桉×昆北赤桉是在尾葉桉與窿緣組樹種雜交種內(nèi)具有顯著優(yōu)勢的雜交組配，且在環(huán)境適應(yīng)性上也具有一定優(yōu)勢，可在以后加大對其應(yīng)用力度。沈樂等對尾葉桉與巨桉F代雜種的生長性狀進(jìn)行分析，得到的尾巨桉(×)F代雜種在各年齡時(shí)的生長表現(xiàn)均優(yōu)于對照尾葉桉親本自由授粉子代，生長性狀顯現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，并評選出7個優(yōu)良雜種。朱映安等對尾葉桉與赤桉雜種F材性性狀進(jìn)行研究，得到的所有雜種的木材基本密度均優(yōu)于對照，雜種優(yōu)勢明顯。

3.4.2 抗性

羅建中等對15個雜交組合的2年生桉樹雜交種進(jìn)行生長與抗風(fēng)研究，結(jié)果表明：材積生長性狀同時(shí)受加性基因和顯性基因的控制，而抗風(fēng)指數(shù)只受加性基因控制，何國華等在對尾葉桉雜交子代生長與抗病能力的分析中，也得到了相似的結(jié)論；研究還發(fā)現(xiàn)，以尾葉桉為母本的子代，材積生長性狀、抗風(fēng)指數(shù)的遺傳力均高于以細(xì)葉桉為母本的子代。齊杰等對桉樹雜交種生長與抗風(fēng)能力進(jìn)行研究，得到在單株水平上，樹高、胸徑、材積3個性狀受到的遺傳控制較強(qiáng)，而抗風(fēng)指數(shù)受到的遺傳控制較弱，與羅建中等的結(jié)論相似，并選擇出了8個優(yōu)良家系和39個優(yōu)良單株。李梅等對81個桉樹種間雜種進(jìn)行了生長和抗青枯病的聯(lián)合選擇研究，得到生長性狀在父本樹種間差異不顯著，而抗病能力在父本樹種間差異顯著，并評選出13個同時(shí)具備速生、抗病特性的雜交種，材積最高為對照的212.65%，抗病指數(shù)最高為對照的184.6%，雜種優(yōu)勢明顯。其中，尾葉桉與窿緣桉()、赤桉等雜交產(chǎn)生的雜種平均抗病指數(shù)較高，這與甘四明等的研究結(jié)果一致。李曉瓊等對2個桉樹雜交種巨尾桉G9、巨細(xì)桉DH201-2對桉樹枝癭姬小蜂的抗性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，與純種相比，G9抗蟲性增強(qiáng)，而DH201-2抗蟲性變?nèi)?，表明雜交并不一定都會產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。陳健波等對不同的桉樹雜交家系的雜種優(yōu)勢進(jìn)行測定，綜合材積生長和對桉樹枝癭姬小蜂的抗性，篩選出5個雜交家系。

4 總結(jié)及展望

利用雜種優(yōu)勢能獲得顯著效益，相比之下，對其理論方面的研究依然相對薄弱，從而制約了其在生產(chǎn)實(shí)踐中的進(jìn)一步利用。因此，研究雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)具有十分重要的戰(zhàn)略意義。目前，顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)被認(rèn)為是主要的雜種優(yōu)勢遺傳效應(yīng)。由于雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理較為復(fù)雜，雜種優(yōu)勢的預(yù)測方法都存在不足，目前還沒有完整的理論解釋這一現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的形成是個動態(tài)的過程，可能受基因表達(dá)和環(huán)境等其他諸多因素的影響。而目前的研究則是選擇生物發(fā)育的某個階段，因此研究結(jié)果必然不能代表生物的整體表現(xiàn)。

鑒于此，今后在開展雜種優(yōu)勢的相關(guān)研究工作時(shí)，可以采用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組相結(jié)合的技術(shù)，從基因水平和蛋白質(zhì)水平整體地研究F1 代雜交種與親本間基因和蛋白質(zhì)差異表達(dá)及變化規(guī)律。與此同時(shí)，科研工作者在開展雜種優(yōu)勢研究工作的同時(shí)，也要加快開拓、發(fā)展用于雜種優(yōu)勢研究的新技術(shù)和新方法，從生物體的局部與整體、生長發(fā)育與環(huán)境上系統(tǒng)地研究雜種優(yōu)勢。

雜種優(yōu)勢分析和利用是一個多角度、多層次的復(fù)雜問題，分子標(biāo)記技術(shù)將在揭示雜種優(yōu)勢的分子機(jī)理中發(fā)揮重要作用，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將大大提高雜種選擇效率，從而縮短育種周期。應(yīng)用多位點(diǎn) DNA分子標(biāo)記在分子水平上了解基因多態(tài)性，分析雜交親本群體的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳差異，預(yù)測雜種優(yōu)勢的研究正展示著廣闊的前景。相信隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步，對于雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理、雜種優(yōu)勢的預(yù)測方法和利用、固定途徑，終會被更好地解釋與利用，從而更好地造福人類。

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Heterosis and Its Research Progress in Important Tree Species

XING Xiaowen, LUO Jianzhong, LU Wanhong, WANG Chubiao, LIN Yan，HUANG Anying，CHEN Sheng

(1.; 2.)

Heterosis is a common natural phenomenon in biology. Using heterosis to improve plant yield and resistance is often used in the breeding and genetic improvement of agricultural and forest tree species. However, although this phenomenon has been widely used, its mechanisms have not been fully explained. In this paper, the generation mechanisms, prediction methods and utilization of heterosis in the breeding of important tree species are reviewed in order to provide a theoretical basis for further research on heterosis in the future.

tree species; hybrid; heterosis; heterosis utilization

10.13987/j.cnki.askj.2021.04.007

S722.3+4

A

中國林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng) (CAFYBB2017ZA001-5)

邢曉文(1994— )，男，在讀碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究，Email:648214021@qq.com

羅建中(1969— )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail:969170789@qq.com