鹽脅迫對(duì)不同小麥品種萌發(fā)生長(zhǎng)及光合特性的影響

王志偉,王斌,張自陽(yáng),唐東洋,劉明久

（河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003）

鹽脅迫是世界農(nóng)業(yè)領(lǐng)域最普通的非生物脅迫之一,尤其是在干旱和半干旱地區(qū),鹽脅迫更是限制植物生產(chǎn)的最顯著的因素之一,在過(guò)去的20 年中,鹽脅迫的情況還在繼續(xù)惡化[1].無(wú)論是灌溉用水中的鹽分或者是土壤本身蘊(yùn)含的鹽分,當(dāng)土壤溶液的電導(dǎo)率（Electric conductivity,EC）達(dá)到4 dSm-1（相當(dāng)于濃度為40 mmol/LNaCl 溶液）時(shí),就會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生0.2 MPa 的滲透壓,從而導(dǎo)致大多數(shù)作物的產(chǎn)量顯著下降[2-3].鹽脅迫對(duì)于植株造成損害的原因在于Na+的積累干擾了植物的生理代謝過(guò)程,從而產(chǎn)生了離子毒害,導(dǎo)致植株的黃化和組織壞死[4-5].

目前我國(guó)鹽堿土地的面積占可用耕地面積的20%以上,并且還在逐年增加,而這些鹽堿地主要的栽培作物是小麥[6],因此,研究小麥的耐鹽機(jī)理和培育耐鹽新品種對(duì)提高鹽堿地利用效率和作物產(chǎn)量具有重要的現(xiàn)實(shí)意義.本研究通過(guò)對(duì)不同的小麥品種在鹽脅迫下發(fā)芽及出苗的差異進(jìn)行了研究,探討了鹽脅迫對(duì)于不同品種小麥種子萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)的影響,可為鹽堿土壤小麥高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)栽培和育種工作提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料種植及處理

供試小麥品種為百農(nóng)207、中麥22、臨汾138、濟(jì)麥27,由河南科技學(xué)院小麥育種中心提供.選用籽粒飽滿(mǎn)大小均勻的小麥種子,使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30% H2O2浸泡10 min,用去離子水沖洗3 次,將100 粒種子均勻鋪在配有培養(yǎng)槽（底部鋪有濾紙）的泡沫盒（長(zhǎng)50 cm,寬35 cm,高13 cm）中,加入含有不同濃度NaCl（0 mmol/L,50 mmol/L,100 mmol/L）的水溶液,每個(gè)處理采用三個(gè)重復(fù).待小麥幼苗長(zhǎng)出根莖葉時(shí),在NaCl 溶液中加入營(yíng)養(yǎng)液,10 d 后,在每個(gè)處理中隨機(jī)選取十株進(jìn)行測(cè)定并記錄數(shù)據(jù).

1.2 萌發(fā)指數(shù)及生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

小麥?zhǔn)覂?nèi)水培過(guò)程是每天定點(diǎn)到實(shí)驗(yàn)室準(zhǔn)確記錄小麥發(fā)芽數(shù)量,直到?jīng)]有新的小麥種子發(fā)芽,并計(jì)算發(fā)芽勢(shì).營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)10 d 后,每個(gè)培養(yǎng)槽隨機(jī)選擇10 株小麥,用去離子水將小麥的根部沖洗干凈,再用濾紙把水吸凈,測(cè)量苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)并稱(chēng)其鮮質(zhì)量.

1.3 光合特性的測(cè)定

利用LI- 6400 型便攜式光合儀（LI- COR,USA）對(duì)小麥幼苗葉片的凈光合速率（Pl1）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及大氣的CO2濃度（Ca）等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定光源采用紅綠光源,光照強(qiáng)度為1 000 μmol/m2s,測(cè)定時(shí)為保證CO2的穩(wěn)定,采用CO2鋼瓶提供氣源,CO2的濃度為600 μmol/mol.瞬時(shí)水分利用效率（WUE）和氣孔限制值[7]（Ls）由公式WUE = Pn/Tr 和Ls = 1- Ci/Ca 計(jì)算而來(lái).

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2017 進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、圖表繪制,用SPSS 進(jìn)行方差分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同小麥品種發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

鹽脅迫對(duì)不同小麥品種發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響如圖1 所示.

圖1 鹽脅迫對(duì)不同小麥發(fā)芽勢(shì)的影響Fig. 1 Effects of salt stress on different germination rate and germination potential of wheat

由圖1- A 可以看出,百農(nóng)207、中麥22、臨汾138 和濟(jì)麥27 四個(gè)品種在沒(méi)有鹽脅迫的情況下,發(fā)芽率分別為90.67%、90.33%、89.33%和85.00%,品種之間差異不顯著;但在濃度為50 mmol/L 鹽脅迫條件下的發(fā)芽率降低達(dá)到了顯著水平,而且四個(gè)品種降低的幅度也是不同的,臨汾138 降低的幅度最大,達(dá)到35.67%,其他幾個(gè)品種降低的幅度最小;在濃度為100 mmol/L 鹽脅迫下,各個(gè)品種的發(fā)芽率進(jìn)一步下降到50%以下,最低的為臨汾138,只有43%;百農(nóng)207 和濟(jì)麥27 最高,但也僅有47%.

試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)每天觀察小麥發(fā)芽情況并記錄各處理的發(fā)芽數(shù),計(jì)算各個(gè)處理的發(fā)芽勢(shì).由圖1- B 可以看出,各個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)在沒(méi)有脅迫的情況下也略有差異,百農(nóng)207、中麥22、臨汾138 三個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)都達(dá)到了30%,差異并不顯著,而濟(jì)麥27 只有25.67%,同其他三個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)差異顯著. 在濃度為50 mmol/L 的鹽濃度脅迫下,四個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)都有了顯著的降低,中麥22 降低幅度最大,達(dá)到了20%,而濟(jì)麥27 的發(fā)芽勢(shì)減低的幅度最小,為9.33%.在濃度為100 mmol/L 的鹽濃度脅迫下,四個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)進(jìn)一步降低,臨汾138 最為明顯,沒(méi)有種子發(fā)芽,發(fā)芽勢(shì)趨近為0;中麥22 的發(fā)芽勢(shì)最高,僅有6.33%,百農(nóng)207 和濟(jì)麥27 的發(fā)芽勢(shì)也不足5%.

2.2 鹽脅迫對(duì)不同小麥品種幼苗生長(zhǎng)及物質(zhì)積累的影響

不同濃度的鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的影響見(jiàn)表1 和表2.

表1 不同濃度的鹽脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的影響Tab. 1 Effects of different concentrations of salt stress on the growth of wheat seedlings

由表1 可知,在鹽脅迫的影響下,隨著鹽濃度的增加,苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)都呈現(xiàn)一個(gè)遞減的趨勢(shì),百農(nóng)207、中麥22 和濟(jì)麥27 同對(duì)照相比,在50 mmol/L 濃度的鹽脅迫下,苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)與對(duì)照的相比差異并不顯著,鹽濃度增加到100 mmol/L 后,其苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)與對(duì)照和50 mmol/L 濃度的鹽脅迫相比較,差異都是顯著的;而臨汾138 在50 mmol/L 濃度的鹽脅迫下,同對(duì)照相比差異顯著,鹽濃度增加到100 mmol/L 后,苗長(zhǎng)降低的幅度接近50%,而根長(zhǎng)的降幅更是達(dá)到了58.3%.

不同濃度的鹽脅迫對(duì)小麥幼苗物質(zhì)積累的影響見(jiàn)表2.

表2 不同濃度的鹽脅迫對(duì)小麥幼苗物質(zhì)積累的影響Tab. 3 Effects of different concentrations of salt stress on matter accumulation in wheat seedlings g

由表2 可知，在不同濃度的鹽脅迫下,苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的變化情況.由表2 中可知,隨著鹽濃度的升高,無(wú)論是苗鮮質(zhì)量還是根鮮質(zhì)量都呈現(xiàn)一個(gè)遞減趨勢(shì),但是百農(nóng)207 在50 mmol/L 濃度的鹽脅迫下同對(duì)照相比,苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量的差異并不顯著,直至鹽濃度增大到100 mmol/L 后,苗鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量與對(duì)照和50 mmol/L 濃度的鹽脅迫相比較,差異顯著,而其余三個(gè)小麥品種,隨著鹽濃度的增大,其差異也都是顯著的.無(wú)論是在對(duì)照還是在50 mmol/L 濃度的鹽脅迫條件下,苗鮮質(zhì)量大于根鮮質(zhì)量,但是鹽濃度增大到100 mmol/L 之后,中麥22 和臨汾138 兩個(gè)小麥品種,根鮮質(zhì)量反而大于苗鮮質(zhì)量,而百農(nóng)207和濟(jì)麥27 則無(wú)此現(xiàn)象.

2.3 鹽脅迫對(duì)小麥幼苗光合及相關(guān)參數(shù)的影響

鹽脅迫對(duì)小麥幼苗光合相關(guān)參數(shù)的影響見(jiàn)表3.

表3 鹽脅迫對(duì)小麥幼苗光合相關(guān)參數(shù)的影響Tab. 3 Effects of salt stress on photosynthetic parameters of wheat seedlings

由表3 可知,隨著鹽脅迫濃度的增大,小麥葉片的光合速率也在逐漸降低,而且降低的幅度都達(dá)到了顯著水平,尤其是濟(jì)麥27,在濃度為50 mmol/L 的鹽脅迫下,光合速率降低超過(guò)38%,受到鹽脅迫的影響極其顯著.氣孔作為植物葉片與外界氣體和水分交換的通道,對(duì)于植物的狀態(tài)是最直接的反應(yīng),隨著鹽脅迫濃度的升高,鹽脅迫小麥幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),但是不同小麥品種也有差異,百農(nóng)207和濟(jì)麥27 在濃度為50 mmol/L 的鹽脅迫下, 同對(duì)照相比差異并不顯著, 但是當(dāng)濃度增大到100mmol/L后,降低的幅度達(dá)到了顯著水平;而中麥22 和臨汾138 不管是低濃度的鹽脅迫還是高濃度的鹽脅迫,差異均顯著.隨著鹽脅迫濃度的升高,伴隨著光合速度與氣孔導(dǎo)度的降低,小麥葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值都隨之降低,且降低的幅度達(dá)到顯著水平,而細(xì)胞間CO2濃度,與瞬時(shí)水分利用率卻隨著鹽濃度的升高而升高,且增加的幅度也達(dá)到顯著水平.

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響

種子的萌發(fā)過(guò)程受到植物內(nèi)源因子和外界環(huán)境的共同影響,而外部環(huán)境中鹽、溫度、光照和水分是種子萌發(fā)重要影響因素[8].種子萌發(fā)首先需要吸收水分然后開(kāi)始萌發(fā),而這一過(guò)程受到種子內(nèi)外滲透勢(shì)的影響,當(dāng)種子萌發(fā)為高鹽環(huán)境時(shí),種子內(nèi)外滲透勢(shì)降低,種子吸收水分的速度會(huì)大大地減緩,從而延緩發(fā)芽的過(guò)程;當(dāng)外界鹽濃度過(guò)高時(shí),導(dǎo)致外界水勢(shì)比種子中的水勢(shì)還低,種子將無(wú)法從環(huán)境中吸收水分,從而導(dǎo)致無(wú)法發(fā)芽[9].鹽脅迫除了會(huì)影響種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)水分的吸收,還會(huì)由于鹽脅迫能夠抑制細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體的功能,從而導(dǎo)致種子萌發(fā)過(guò)程中很難進(jìn)行呼吸作用并產(chǎn)生能量,從而抑制種子萌發(fā)[10].高春華等[11]對(duì)高粱鹽脅迫下種子的萌發(fā)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下不同的高粱品種的發(fā)芽率均受到不同程度的抑制;于崧等[12]對(duì)鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)小麥種子在低濃度NaCl 和NaHCO3處理下,其萌發(fā)及生長(zhǎng)均受到促進(jìn)作用,隨著處理濃度升高則對(duì)小麥種苗造成傷害,抑制其生長(zhǎng);Aminifar 等[13]研究發(fā)現(xiàn),NaCl 脅迫下, 玉米種子發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度、幼苗高度、種子活力都顯著降低;Barbagallo 等[14]研究發(fā)現(xiàn)油菜種子萌發(fā)率在NaCl 處理下顯著降低,且隨鹽濃度升高,發(fā)芽率降低,表明鹽脅迫能顯著抑制種子萌發(fā).本研究也發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下,不同品種的小麥種子萌發(fā)會(huì)受到影響,其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)都有顯著的降低,而且隨鹽濃度的升高,脅迫的程度也隨之增加,且不同品種受脅迫影響的程度也有差別.

3.2 鹽脅迫對(duì)幼苗光合的影響

植物光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),光合作用是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程,植物葉片的凈光合速率是衡量植物單位葉面積同化能力的重要指標(biāo).有一些研究認(rèn)為,低濃度的鹽脅迫不但不會(huì)對(duì)植物的光合作用造成損傷,相反還會(huì)促進(jìn)光合作用的提高[15-16],這與本研究的結(jié)果并不一致.本研究發(fā)現(xiàn),不管低濃度（50 mmol/L）的鹽脅迫還是高濃度（100 mmol/L）的鹽脅迫都能顯著抑制小麥幼苗的光合作用,這與前人對(duì)于黑枸杞[17]、黃瓜[18]、葡萄[19]等的研究結(jié)果是一致的,研究結(jié)果不一致的原因可能是品種和鹽脅迫的濃度不同造成的.光合速率的大小受多方面因素的影響,其中氣孔導(dǎo)度,胞間二氧化碳濃度,瞬時(shí)水分利用效率和氣孔限制值是比較重要的幾個(gè)方面.在本研究中,隨著光合速率的降低,蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也隨之降低,而胞間二氧化碳濃度和瞬時(shí)水分利用效率卻增高.氣孔限制值卻是在低濃度鹽脅迫時(shí)差異不顯著,而在高濃度鹽脅迫下氣孔限制值顯著下降,說(shuō)明在低濃度鹽脅迫下,小麥幼苗的光合速度的降低并不是由于氣孔限制,而在高濃度鹽脅迫下則是因?yàn)闅饪椎南拗茖?dǎo)致光合速率的降低,前人對(duì)于這種現(xiàn)象也有相似的結(jié)論[20-21].造成這種現(xiàn)象的原因可能是低濃度的鹽脅迫還沒(méi)有造成滲透脅迫,而高濃度的鹽脅迫對(duì)小麥幼苗造成了滲透脅迫,導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低,進(jìn)而影響了光合速率.