不同積水生境對(duì)河南黃河濕地植物多樣性的影響

齊 睿, 王春平,李子豪,周紫羽,王 晶,劉意帆,葉永忠 ,趙 河,陳 云 ,袁志良,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院,鄭州 450002 2 河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,鄭州 450045 3 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,鄭州 450002 4 河南省伏牛山南北過(guò)渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站,鄭州 450000 5 河南省地質(zhì)調(diào)查院,鄭州 450001

濕地為人類(lèi)社會(huì)提供了許多重要的生態(tài)服務(wù),如何有效改變濕地格局,增加濕地生態(tài)價(jià)值一直是植物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)[1]。濕地植物多樣性和水土保持密切相關(guān),是衡量濕地生態(tài)服務(wù)價(jià)值和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[2- 3]。研究發(fā)現(xiàn),濕地植物多樣性主要受地下水、地表水、地形地貌或地表成分等非地帶性因素影響[4],積水生境作為濕地區(qū)分地下水和地表水時(shí)間分布的水文分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn),與植被分布關(guān)系密切。已發(fā)現(xiàn)不同積水生境下其土壤水分和特性存在顯著差異,從而與植被的空間分布關(guān)系密切[5- 6]。沼澤、湖泊等濕地類(lèi)型中不同積水狀況對(duì)濕地植物多樣性的影響已經(jīng)得到證明[7- 8]。河流濕地季節(jié)性水土差異較大,植物受河流徑流量周期性變化影響,與積水環(huán)境的關(guān)系表現(xiàn)更為緊密[9- 10]。但目前關(guān)于河流濕地植物多樣性的研究缺乏與河流的季節(jié)性聯(lián)系,將河流濕地按照積水生境不同進(jìn)行分類(lèi),能夠更好地反映水文時(shí)間周期對(duì)植物多樣性的影響,從而明確更具生態(tài)價(jià)值的濕地水文結(jié)構(gòu)。

黃河是我國(guó)北方地區(qū)重要的“生態(tài)廊道”,黃河濕地是我國(guó)生態(tài)安全的重要屏障[11]。由于黃河流域內(nèi)各地的氣候、地形、土壤和人類(lèi)活動(dòng)差別極大[12],形成了各濕地間植物物種的巨大差異[13]。河南省地處黃河中下游交匯區(qū),這里黃河河床逐漸變寬,流速平緩,每年6月—10月受黃河汛期影響河道游蕩不定,形成了大面積灘涂和泛洪平原濕地。因?yàn)辄S河存在春夏連旱、旱澇急轉(zhuǎn)的特點(diǎn),中下游水域調(diào)控不當(dāng)會(huì)給流域增加更多的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[14],濕地作為河流與陸地的緩沖區(qū),在此承擔(dān)了極其重要的生態(tài)安全功能。隨著黃河濕地得到重視,退耕還濕、退灘還植舉措相繼展開(kāi),了解濕地植物多樣性與河流季節(jié)性水文環(huán)境的關(guān)系,才能合理規(guī)劃濕地范圍,從而達(dá)到更高的生態(tài)收益。但目前關(guān)于河南黃河濕地的研究,內(nèi)容上主要集中在各保護(hù)區(qū)動(dòng)植物資源本底調(diào)查[15- 16]等基礎(chǔ)普查方面,缺乏該區(qū)域生境與生物多樣性的關(guān)聯(lián)性研究,其中積水生境作為影響河流濕地植被的重要因素,對(duì)河南黃河濕地植物多樣性的影響尚不清晰。另外,目前針對(duì)河南黃河濕地的研究在尺度上多以單個(gè)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象[17],缺少整體性研究,植物多樣性在河南黃河流域的整體分布情況尚不清楚。

為了探究河南黃河濕地中不同積水生境的植物多樣性差異,本研究選擇黃河中下游河南區(qū)段的7個(gè)濕地自然保護(hù)區(qū)作為研究對(duì)象,研究區(qū)域涵蓋所有黃河流經(jīng)河南的自然保護(hù)區(qū)。調(diào)查保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地植物的物種組成和所處積水生境,分析不同生境下濕地植物物種豐富度和多樣性指數(shù)的變化,以明確河南黃河濕地植物對(duì)不同積水生境的偏好, 為黃河濕地生物多樣性保護(hù)和流域生態(tài)建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域共涉及河南省黃河濕地自然保護(hù)區(qū)7個(gè)(表1),隸屬于河南省6個(gè)省轄市20個(gè)縣市區(qū)。所屬區(qū)域?yàn)榕瘻貛О霛駶?rùn)型季風(fēng)氣候,年平均氣溫為 12—16℃,年平均降水量為500—900 mm,年蒸發(fā)量1300—2100 mm,年均相對(duì)濕度 65%—77%,河南黃河濕地地形復(fù)雜,海拔整體呈由西向東逐漸降低,土壤以黃棕壤和黃沙壤為主[18- 19]。

表1 河南省7個(gè)黃河濕地自然保護(hù)區(qū)地理信息概況

1.2 樣地設(shè)置

采用樣方和樣線相結(jié)合的方法,為充分減少不同保護(hù)區(qū)間植物群落差異,在每個(gè)保護(hù)區(qū)垂直河道方向設(shè)置勘察樣線,共計(jì)7條。在每條樣線上按照積水生境類(lèi)型設(shè)置樣地進(jìn)行調(diào)查,在樣地中根據(jù)主要植物群落情況分別設(shè)置喬木樣方,灌木樣方和草本樣方。喬木樣方大小為20 m×20 m,灌木樣方4 m×4 m,草本樣方1 m×1 m。采取定性調(diào)查與定量調(diào)查相結(jié)合的方式,喬木調(diào)查主要植物群系、優(yōu)勢(shì)物種的平均高度、平均冠幅、平均胸徑和株數(shù)；灌木調(diào)查主要植物群系、優(yōu)勢(shì)物種的平均蓋度、平均高度和株數(shù)；草本調(diào)查植物群系、優(yōu)勢(shì)物種的平均蓋度和平均高度。樣地位置使用GPS進(jìn)行定位,同時(shí)記錄樣地地理坐標(biāo)、海拔、主林層和小生境等樣方生境指標(biāo)。

研究設(shè)置喬木樣方118個(gè),灌木樣方21個(gè),草本樣方792個(gè),共計(jì)981個(gè)。其中河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)608個(gè),河南開(kāi)封柳園口濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)89個(gè),河南濮陽(yáng)黃河濕地鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)20個(gè),河南省鄭州黃河國(guó)家濕地公園30個(gè),河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)22個(gè),河南鄭州黃河濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)48個(gè),三門(mén)峽庫(kù)區(qū)濕地164個(gè)樣方。具體分布如圖1。

根據(jù)地表水與地下水存在時(shí)間不同,將樣方分為不同的積水生境類(lèi)型,具體分為季節(jié)性積水生境、間歇性積水生境、季節(jié)性水澇生境和永久性積水生境。具體劃分依據(jù)為：季節(jié)性積水生境指的是地表被積水半永久覆蓋,且當(dāng)?shù)乇頍o(wú)積水時(shí)地下水充足；間歇性積水生境為地表積水時(shí)間很短暫,且當(dāng)?shù)乇頍o(wú)積水時(shí)地下水并不充足；季節(jié)性水澇為地表長(zhǎng)時(shí)間被水飽和,但地下水并不充足；永久性積水生境為除了特別干旱年份地表永久被天然水覆蓋,地下水長(zhǎng)時(shí)間表現(xiàn)豐盈。各保護(hù)區(qū)樣方中,共計(jì)季節(jié)性積水生境樣方652個(gè)、季節(jié)性水澇生境10個(gè)、間歇性積水生境66個(gè)和永久性積水生境253個(gè)。各自然保護(hù)區(qū)內(nèi)均有季節(jié)性積水生境和永久性積水生境出現(xiàn),除了河南濮陽(yáng)黃河濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)以永久性積水生境為主外,河南省其他自然保護(hù)區(qū)中季節(jié)性積水生境最多。季節(jié)性水澇僅在河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)出現(xiàn),河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中存在間歇性積水生境。各保護(hù)區(qū)積水生境樣方數(shù)量詳見(jiàn)圖2。

圖1 本研究設(shè)置的981個(gè)樣方的地理位置分布Fig.1 Geographical location distribution of 981 quadrats set in this study A:三門(mén)峽庫(kù)區(qū)濕地；B:河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；C:河南開(kāi)封柳園口濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)；D:河南濮陽(yáng)黃河濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)；E:河南省鄭州黃河國(guó)家濕地公園；F:河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；G:河南鄭州黃河濕地省級(jí)自然保護(hù)區(qū)

圖2 不同自然保護(hù)區(qū)中不同積水生境樣方數(shù)量 Fig.2 Different nature reserves contain quadrat in different waterlogging habitats

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種α多樣性指數(shù)主要用于分析均勻生境下的物種多樣性。從物種豐富度、物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度以及均勻度四個(gè)方面選擇Patrick豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)[20- 21],用于比較四種積水狀況下植物群系的豐富度。

(1) Patrick豐富度指數(shù)

D=S

(2)Shannon多樣性指數(shù)

H′=-∑PilnPi/S

(3)Simpson優(yōu)勢(shì)度 指數(shù)

D=1-∑Pi2

(4)Pielou均勻度指數(shù)

J=H/lnS

式中,S為樣方內(nèi)物種的總數(shù),Pi是第i種的個(gè)體數(shù)。

物種β多樣性指數(shù)用于比較兩種不同群落、環(huán)境類(lèi)型之間的相似程度,選取Jaccard指數(shù)及Sorenson指數(shù)。Jaccard 指數(shù)及Sorenson指數(shù)越大,證明兩個(gè)群落及環(huán)境類(lèi)型之間的相似程度越大。

(1) Jaccard指數(shù)

Cj=a/(a+b+c)×100%.

(2) Sorenson 指數(shù)

Cs= 2a/(2a+b+c)×100%

a為兩個(gè)生境或積水狀況類(lèi)型共有的物種數(shù)量,b和c為兩個(gè)生境或積水狀況類(lèi)型所獨(dú)有的物種數(shù)量。

所有數(shù)據(jù)基于 R語(yǔ)言軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖像繪制。通過(guò)運(yùn)行“betadisper”函數(shù)來(lái)評(píng)估不同積水劃分對(duì)濕地植物β多樣性的影響,并進(jìn)行方差分析,比較不同積水生境間濕地植物多樣性差異,使用“vegan”包中的“Betadisper”命令實(shí)現(xiàn)[22]。通過(guò)PCoA(principal co-ordinates analysis)排序,將不同積水生境的植物物種的特征值和特征向量進(jìn)行排序,選擇主要排在前兩位的特征值,繪制圖像使物種間差異可視化。使用“indicspecies”軟件包對(duì)不同積水生境的植物進(jìn)行指示種分析[23]。指示種分析的因變量為濕地植物物種豐富度矩陣,計(jì)算物種與樣本之間關(guān)系的強(qiáng)度與生態(tài)位寬度,篩選出不同積水生境的指示物種(P≤0.05顯著性水平)。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物群系及物種組成

河南黃河濕地保護(hù)區(qū)主要植被群系以草本群系為主,包含了莎草型濕地植被、禾草型濕地植被和雜類(lèi)草濕地植被等,是典型的草叢濕地植被型濕地[24]。濕地中出現(xiàn)最多的植物群系為蘆葦群系(Phragmitesaustralis),頻度大于百分之五的植物群系有三個(gè),分別是蘆葦群系,狗牙根群系(Cynodondactylon)和寬葉香蒲群系(Typhalatifolia),具體頻率和生境分布詳見(jiàn)表2。調(diào)查發(fā)現(xiàn),濕地植物中不僅包含了黃河中游分布廣泛的稗群系(Echinochloacrus-galli)、狗尾草群系(Setariaviridis)、假葦拂子茅群系(Calamagrostispseudophragmites)和蒔蘿蒿群系(Artemisiaanethoides),還有黃河下游濕地常見(jiàn)的植物群系荻群系(Miscanthussacchariflorus)、薊群系(Cirsiumjaponicum)和檉柳群系(Tamarixchinensis)[25- 26]。

本次在河南黃河濕地7個(gè)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)共發(fā)現(xiàn)188種植物,分屬56科,138屬。含十種以上的科分別為菊科(Asteraceae),禾本科(Poaceae),豆科(Fabaceae),莎草科(Cyperaceae)4科,共計(jì)包含88種。其中菊科有35種,禾本科有30種,豆科有13種,莎草科有11種。屬內(nèi)種數(shù)最多的是蒿屬(Artemisia),含9個(gè)種,其余較多是屬有蓼屬(Persicaria)、莎草屬(Cyperus)、稗屬(Echinochloa)、眼子菜屬(Potamogeton)等。絕大多數(shù)的屬內(nèi)只有一個(gè)物種,共計(jì)110個(gè),占屬總數(shù)的78.57%。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),出現(xiàn)頻度最大的物種為蘆葦(Phragmitesaustralis),出現(xiàn)頻度大于百分之五的物種有三個(gè),分別是蘆葦,狗牙根(Cynodondactylon)和狗尾草(Setariaviridis)。這三個(gè)物種的分布最廣泛,但主要分布小生境卻不盡相同,蘆葦主要分布在水中,坑塘和河灘邊,狗牙根主要分布在河灘邊和堤壩旁,狗尾草主要分布在河岸邊和河漫灘地帶。其它出現(xiàn)頻度較高的物種有葎草(Humulusscandens),異型莎草(Cyperusdifformis),寬葉香蒲(Typhalatifolia),蒼耳(Xanthiumstrumarium),加楊(Populus×canadensis),酢漿草(Oxaliscorniculata),阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus),具體頻率和生境分布詳見(jiàn)表3。

表2 河南黃河濕地高頻出現(xiàn)植物群系

表3 河南黃河濕地高頻出現(xiàn)植物

2.2 不同積水生境濕地植物多樣性

圖3 不同積水生境濕地植物物種豐富度 Fig.3 Species richness of wetland plants in different standing water habitats

不同積水生境濕地植物物種豐富度差異顯著,在科屬種水平豐富度表現(xiàn)一致,即：季節(jié)性積水>永久性積水>間歇性積水>季節(jié)性水澇(圖3)。由濕地主要植物群系種類(lèi)統(tǒng)計(jì)可知,主要群系種類(lèi)總數(shù)與物種豐富度整體趨勢(shì)表現(xiàn)一致：季節(jié)性積水>永久性積水>間歇性積水>季節(jié)性水澇(圖4)。其中季節(jié)性水澇中沒(méi)有草本群系,間歇性積水不存在灌木群系?？傮w上看,濕地植被群系以草本群系為主,每種積水生境都存在喬木群系,灌木群系最少,季節(jié)性積水、永久性積水和間歇性積水的草本群系豐富度很高遠(yuǎn)超木本植物群系,而季節(jié)性水澇中以灌木群系為主。

不同積水狀況下植物物種α多樣性指數(shù)差異顯著(圖5)。其中Shannon多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)四種積水生境的趨勢(shì)相同,與物種組成趨勢(shì)相反,表明季節(jié)性積水植物群落復(fù)雜程度最高,所包含的植物信息量最大,群落各植被的優(yōu)勢(shì)最不明顯。Pielou均勻度指數(shù)間歇性積水最大,其植物群落分布最為均勻。整體上來(lái)看,季節(jié)性積水和永久性積水的物種α多樣性指數(shù)差異較小,但其他類(lèi)生境比較差異很大,這兩類(lèi)積水生境的植物群落格局上更為相似。

圖4 不同積水生境下主要植物群系種類(lèi)統(tǒng)計(jì)Fig.4 Statistics of main plant groups in different standing water habitats

圖5 不同積水狀況植物α多樣性指數(shù)分析 Fig.5 Analysis of α diversity index of plant under different standing water habitats

2.3 不同積水生境濕地植物物種組成相似性

不同積水生境間植物物種的差異如圖6所示,四種積水生境下特有科數(shù)目在科、屬、種、植物群系四個(gè)水平上表現(xiàn)一致,均為：季節(jié)性積水>永久性積水>間歇性積水>季節(jié)性水澇。不同生境兩兩相比之下,季節(jié)性積水和永久性積水各水平共有數(shù)均為最大、相似度最高,物種和群系最為相似。季節(jié)性水澇和其他三種生境不僅各水平的共有數(shù)量最少,相似度遠(yuǎn)低于其他三種生境,與其他生境的物種差異最大。從科水平上看四種積水情況共有科有5個(gè),分別為豆科(Fabaceae)、唇形科(Lamiaceae)、楊柳科(Salicaceae)和旋花科(Convolvulaceae)。在屬、種和植物群系水平上比較,四種積水生境共有植物僅存加楊(Populus×canadensis)1種。與同科水平上的關(guān)聯(lián)程度相比,季節(jié)性水澇和其他三種積水狀況所有科共有,屬中1個(gè)與所有生境共有,5個(gè)屬與永久性積水共有,即在科水平上季節(jié)性水澇與其他三種積水生境都有關(guān)系,但是實(shí)際上與永久性積水的關(guān)系更密切。在種水平的對(duì)比中,與在科屬水平上比較不同的是,季節(jié)性水澇出現(xiàn)了一個(gè)特有種黃荊(Vitexnegundo),表明雖然在屬水平關(guān)聯(lián)程度上永久性積水和季節(jié)性水澇最為接近,但還存在區(qū)別。由圖6可以看出,季節(jié)性積水與永久性積水的共有群系與種水平上對(duì)比有所減少,季節(jié)性積水與永久性積水的物種相近,但主要植物群系仍存在差異；季節(jié)性水澇和其他三種積水情況的共有群系數(shù)依舊最少,即季節(jié)性水澇與其它生境在物種和主要群系方面都有很大差別。

為了進(jìn)一步比較兩種不同積水生境中植物群落的相似程度,選取Sorenson指數(shù)和Jacard指數(shù),結(jié)果如圖7。永久性積水與季節(jié)性積水的相似性最大,Sorenson指數(shù)為0.56,Jacard指數(shù)為0.3889,共同物種高達(dá)70種,優(yōu)勢(shì)物種也較為相似。間歇性積水與永久性積水、季節(jié)性積水兩種生境的Sorenson指數(shù)和Jacard指數(shù)十分接近,表明間歇性積水與兩種生境的共同物種大部分同時(shí)也是永久性積水和季節(jié)性積水的共同物種。季節(jié)性水澇與其他三種生境β多樣性指數(shù)都很小,即它與其他生境植物群落的相似程度最低。

圖6 不同積水生境下濕地植物的關(guān)聯(lián)Fig.6 Association of wetland plants in different standing water habitats

圖7 不同積水狀況植物β多樣性指數(shù)分析Fig.7 Analysis of β diversity index of plant under different standing water habitats

圖8 積水生境對(duì)濕地植物β多樣性的影響 Fig.8 Effect of water conditions on beta diversity of the wetland plants by running the betadisper function采用方差分析來(lái)檢驗(yàn)這些距離在演替之間的差異;PCoA1和PCoA2分別是“betadisper”分析中的第一個(gè)和第二個(gè)排序軸

2.4 不同積水生境間物種排序與指示種分析

由圖8可知,通過(guò)Betadisper分析和方差分析,不同積水生境中植物的分布存在顯著差異(F=95.732,P<0.001)。季節(jié)性積水與永久性積水物種組成最為相似,季節(jié)性水澇與其它三種積水生境的物種組成均存在很大差異。

指標(biāo)種分析表明,4種積水生境共有33個(gè)指標(biāo)種。季節(jié)性積水、季節(jié)性水澇、間歇性積水和永久性積水分別有11種、5種、11種和6種指示種。季節(jié)性積水主要由阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、艾(Artemisiaargyi)、車(chē)前(Plantagoasiatica)等組成。季節(jié)性水澇生境主要由白刺花(Sophoradavidii)、黃荊(Vitexnegundo)、加楊(Populus×canadensis)等組成。間歇性積水主要由斑茅(Saccharumarundinaceum)、臭草(Melicascabrosa)、大車(chē)前(Plantagomajor)等組成。永久性積水主要由齒果酸模(Rumexdentatus)、春蓼(Polygonumpersicaria)、浮萍(Lemnaminor)等組成(表4)。

3 結(jié)論與討論

本研究在7個(gè)河南黃河濕地保護(hù)區(qū)中共收集到植物188種,隸屬56科,138屬。濕地植物的優(yōu)勢(shì)科菊科(Asteraceae),禾本科(Poaceae),豆科(Fabaceae)和莎草科(Cyperaceae),這與前人對(duì)于鄭州黃河濕地自然保護(hù)區(qū)[27]的植物資源調(diào)查結(jié)果基本一致。研究發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)頻率最高的蘆葦(Phragmitesaustralis),狗牙根(Cynodondactylon)和狗尾草(Setariaviridis)是暖溫帶-亞熱帶濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候條件下平原濕地中的優(yōu)勢(shì)物種,符合河南的地理特征和氣候條件。濕地植物包含了黃河中游和下游分布廣泛的植物群系,體現(xiàn)了河南黃河濕地植物物種組成的中下游過(guò)渡性特征。

表4 4種積水生境的指示種分析(P≤0.05顯著性水平)

河南黃河濕地的積水生境多為季節(jié)性積水,這是因?yàn)辄S河有徑流時(shí)空分布不均的特點(diǎn)。特別是在黃河中下游區(qū)域,汛期徑流量占全年的60%以上[28],主要集中在幾場(chǎng)暴雨時(shí)期,而非汛期降水普遍偏少,水文環(huán)境鮮明的季節(jié)變化決定了河南黃河濕地以季節(jié)性積水為主。研究發(fā)現(xiàn),7個(gè)保護(hù)區(qū)的平均水位呈由西向東依次遞減趨勢(shì),位于中上游的三門(mén)峽庫(kù)區(qū)濕地和河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)平均水位分別為317 m和119 m,其他保護(hù)區(qū)水位均在100 m以下。全年維持的較高水位使得永久性積水生境主要集中在三門(mén)峽庫(kù)區(qū)濕地和河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi),穩(wěn)定充沛的水文環(huán)境使季節(jié)性積水和永久性積水的植物多樣性顯著高于季節(jié)性水澇和間歇性積水。

各積水生境間的植物多樣性差異顯著,是由水文條件的不同決定的。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中,水分狀況直接影響土壤物理特性差異,從而導(dǎo)致了地表植物群落類(lèi)型的不同[29]。四種積水生境植物中,季節(jié)性積水物種多樣性最高,這是因?yàn)榧竟?jié)性積水在一段時(shí)間內(nèi)生境條件穩(wěn)定,較高的地下水位能夠使適應(yīng)不同水分條件的中旱生植物和濕生植物生存。季節(jié)性水澇物種多樣性最小,一方面是因?yàn)楹幽宵S河濕地中只有少量該類(lèi)型生境存在,使得樣方數(shù)量較少；另一方面,調(diào)查發(fā)現(xiàn)該生境中只有喬木和灌木植物,表明地表水的飽和,使原有中生植物和旱生植物不能適應(yīng)水環(huán)境逐漸死亡[30],同時(shí)地下水的短缺使水生植物亦不能存活,所以只有部分抗逆性較強(qiáng)的木本植物能夠生存。

通過(guò)對(duì)不同積水生境間植物物種和群系的對(duì)比,發(fā)現(xiàn)季節(jié)性積水和永久性積水生境的關(guān)聯(lián)程度最高。調(diào)查發(fā)現(xiàn),隨著保護(hù)區(qū)的平均水位由西向東依次遞減,季節(jié)性積水和永久性積水生境的比例卻在逐漸增加,這說(shuō)明水位的下降使得永久性積水因地表水不足而轉(zhuǎn)變?yōu)榧竟?jié)性積水生境,推測(cè)兩種生境的水文環(huán)境相較于其他生境最為接近,而地表水和地下水水位能夠直接影響濕地植物群落的物種組成和多樣性[8],因此兩種生境也就形成了更為相似的植物群落。也有研究表明,濕地中常年積水區(qū)和季節(jié)性積水區(qū)土壤活性有機(jī)碳含量都處于較高水平,與其他積水生境差異顯著[31],土壤含水量是影響生物多樣性的主要因素[32],所以季節(jié)性積水和永久性積水不僅有較多的共同物種,而且植物比其他生境更為豐富。

綜上所述,不同積水生境在河南黃河濕地的分布和濕地間植物群落存在顯著差異,各生境水文環(huán)境反映了植物物種的豐富程度。在未來(lái)河南黃河濕地生物多樣性保護(hù)方面,建議優(yōu)先保護(hù)季節(jié)性積水和永久性積水生境區(qū)域,以最大限度的保護(hù)植物物種豐富程度；在生態(tài)建設(shè)方面,注意增加水系連通性以增強(qiáng)水文環(huán)境的穩(wěn)定性[33],減少季節(jié)性水澇生境的形成。為方便對(duì)比,本研究中7個(gè)濕地的植物調(diào)查選擇在同一季節(jié)進(jìn)行,但黃河濕地的水文環(huán)境存在明顯的季節(jié)性變化,實(shí)驗(yàn)沒(méi)有將積水情況以年周期定量,僅以水文時(shí)間周期做了分類(lèi),因此無(wú)法確切得出水文環(huán)境與濕地植物多樣性的定量關(guān)系。隨著更多觀測(cè)數(shù)據(jù)和積累, 不同積水生境的年周期水分變化會(huì)更加明確,未來(lái)有望更細(xì)致地分析和理解水環(huán)境因子對(duì)河南黃河濕度植物多樣性的作用機(jī)制。