不同混交比例對杉木和大葉櫸幼苗功能性狀的影響

查美琴,成向榮,虞木奎,韓有志,汪 成,江 斌

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 華東沿海防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 杭州 311400 2 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 太谷 030801 3 江西省永豐縣官山林場, 吉安 331506

人工林是全球森林資源的重要組成部分,是國家重要的自然資源和戰(zhàn)略資源[1]?，F(xiàn)有人工林經(jīng)營主要以純林為主,導(dǎo)致生產(chǎn)力下降、地力衰退、生物多樣性喪失、病蟲害嚴(yán)重等許多生態(tài)問題[2],嚴(yán)重影響了人工林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。營建人工混交林有助于提高林地生產(chǎn)力、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán),改善風(fēng)險(xiǎn)管理以及生態(tài)可持續(xù)性[3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,種間關(guān)系作為決定人工混交林經(jīng)營成敗的關(guān)鍵[4],其表現(xiàn)形式主要有競爭、互補(bǔ)效應(yīng)(競爭減小)和促進(jìn)作用3種。通常,樹種組成和混交比例是影響森林生態(tài)系統(tǒng)中種間相互作用關(guān)系的重要因素[5- 6]。然而,目前關(guān)于人工混交林的研究,主要集中于純林與混交林樹木生長效應(yīng)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、生物生產(chǎn)力和生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益等方面[7],尚缺乏針對人工混交林功能性狀特征及其種間與種內(nèi)變異,以及地上和地下性狀相互作用關(guān)系的系統(tǒng)研究。

植物功能性狀是植物在長期進(jìn)化過程中適應(yīng)周圍環(huán)境而形成的對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物形態(tài)、生理或物候特征[8],反映了植物對不同環(huán)境的適應(yīng)及植物內(nèi)部不同功能之間的生理或進(jìn)化的權(quán)衡,可以將環(huán)境變化同植物群落的結(jié)構(gòu)和功能聯(lián)系起來[9],其變異主要表現(xiàn)在植物主要器官形態(tài)和生理性狀的差異以及營養(yǎng)元素的分配[10]。近年來,關(guān)于樹種組成與植物功能性狀或生產(chǎn)力之間關(guān)系的研究日益受到關(guān)注[11]。如Xiang等[12]研究表明,比根長、比根面積和細(xì)根生物量在馬尾松(Pinusmassoniana)和石櫟(Lithocarpusglaber)混交林中略高于各自純林。Fujii and Kasuya[13]研究表明,在赤松(Pinusdensiflora)和日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)混交林中,較小的赤松具有較低的細(xì)根生物量、較短的根長和較低的根尖密度,但比根長和比根尖密度高于較大的赤松。這種不同樹種組成下樹木功能性狀的變異是由于參與樹種之間相互作用的結(jié)果[14]。一般認(rèn)為競爭減小和促進(jìn)作用是驅(qū)動(dòng)生物多樣性-生態(tài)功能正相關(guān)的兩個(gè)主要機(jī)制[15]。相反,當(dāng)混栽樹種間發(fā)生競爭時(shí),從而至少一種對另一種產(chǎn)生直接或間接抑制的現(xiàn)象(降低增長或死亡率)[16]。然而,樹木組成多樣性與林分生產(chǎn)力之間的關(guān)系取決于立地條件、樹種類型以及資源有效性。而目前關(guān)于樹種組成如何影響樹木功能性狀的研究較少。此外,在混交林經(jīng)營中,確定最佳混交比例是決定混交林產(chǎn)量和穩(wěn)定性的重要因素[17]。如Binkley等[18]研究表明50%柳葉桉(Eucalyptussaligna)+ 50%南洋楹(Falcatariamoluccana)人工混交林地上生物量比柳葉桉純林高25%。Santos等[19]研究表明,與巨尾桉(Eucalyptusgrandis×Eucalyptusurophylla)純林相比,50%巨尾桉+ 50%馬占相思(Acaciamangium)混交林中巨尾桉高度和胸徑更大,但總生物量與巨尾桉純林相當(dāng)?；旖槐壤龑α址稚a(chǎn)力的影響主要取決于樹種組成及其種間或種內(nèi)的相互作用關(guān)系。混交比例會(huì)改變林分結(jié)構(gòu),并可能影響地上、地下的樹木功能性狀。然而,以往研究主要關(guān)注混交比例對林分蓄積量或生物量的影響。很少涉及到混交比例對地上和地下功能性狀影響的研究。

杉木(Cunninghamialanceolata)是亞熱帶地區(qū)主要的人工林造林樹種之一。人工林面積達(dá)895萬hm2,占中國人工林總面積的19.01%(第八次全國森林資源清查數(shù)據(jù))[20]。但大多數(shù)杉木人工林仍采用集中連片的純林經(jīng)營模式,尤其是杉木連栽導(dǎo)致林分生產(chǎn)力下降、土壤質(zhì)量衰退以及生態(tài)系統(tǒng)功能降低等諸多問題日益突出[21]。大葉櫸(Zelkovaschneideriana)生長快,材質(zhì)優(yōu)良,是重要的鄉(xiāng)土珍貴用材樹種[22]。大量研究表明營建杉闊混交林有助于提高和改善林分生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。為此,本文通過控制試驗(yàn)研究杉木和大葉櫸幼苗在不同混交比例栽培模式下葉、莖、根功能性狀變化及其生物量分配特征,明確2個(gè)樹種在不同混交比例下生態(tài)適應(yīng)策略,為杉木+大葉櫸混交林科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)地位于浙江省杭州市富陽區(qū)虎山(東經(jīng)119°57′,北緯30°3′)試驗(yàn)基地,該地區(qū)具有典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,年平均氣溫16.4 ℃,年日照時(shí)數(shù)1816 h,年平均降水量1441.9 mm,無霜期為252 d。

1.2 植物材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選取亞熱帶地區(qū)人工林經(jīng)營常用樹種杉木和大葉櫸,采用1年生幼苗進(jìn)行5種處理(種植)模式：4棵大葉櫸幼苗種植于一個(gè)塑料花盆中(4Z),1棵杉木和3棵大葉櫸(1C3Z),2棵杉木和2棵大葉櫸(2C2Z),3棵杉木和1棵大葉櫸(3C1Z)和4棵杉木(4C),兩個(gè)樹種幼苗葉、莖、根生長情況初始值見表1。每個(gè)處理重復(fù)5次,共25盆,盆栽試驗(yàn)在溫室大棚中進(jìn)行。

表1 杉木和大葉櫸幼苗初始性狀和生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

盆栽土壤取自天然灌木林地,是典型的紅黃壤[23],風(fēng)干后過1 cm×1 cm的篩網(wǎng)(以去除石頭和植物殘?bào)w)。使用前,在土壤中添加20%的泥炭土。將混合后的土壤裝入塑料花盆(外莖48 cm，內(nèi)莖41.5 cm，高31 cm，盆底有4個(gè)排水孔)中,每盆土20 kg。土壤全氮采用半微量凱氏法測定,水解性氮采用堿解擴(kuò)散吸收法,全磷采用硫酸-高氯酸浸提-鉬銻抗比色法測定,有效磷采用鹽酸和硫酸溶液浸提-鉬銻抗比色法測定,速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定,土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[24],采用電位法測定土壤pH值[25],土壤初始理化學(xué)性質(zhì)見表2。2019年3月中旬,將一年生杉木和大葉櫸幼苗按試驗(yàn)處理后分別種植在每個(gè)塑料花盆中。試驗(yàn)期間對兩個(gè)樹種幼苗進(jìn)行相同的撫育管理, 包括定期清除花盆里的雜草和澆水。

表2 土壤樣品基本特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

1.3 光合氣體交換測量

利用Li- 6400XT便攜式光合分析儀(Li- 6400XT, Li-Cor, USA)對兩個(gè)樹種的光合氣體交換參數(shù)進(jìn)行測定。分別采用12 cm2(2 cm×6 cm)針葉葉室和6 cm2(2 cm×3 cm)標(biāo)準(zhǔn)葉室分別測定杉木和大葉櫸光合參數(shù)。測定過程中大氣溫度(Ta,℃)25—28 ℃，相對濕度(RH，%)58%—62%,固定流速為500 μmol/s,葉室內(nèi)CO2濃度固定在400 μmol/mol，大氣CO2濃度(Ca, μmol/mol)由儀器自動(dòng)記錄。。光照強(qiáng)度使用LED紅藍(lán)光源,設(shè)定為1000 μmol m-1s-1的光合有效輻射(PAR)。所有測量分別于2019年10月15—19日9：00—11：00進(jìn)行。每個(gè)處理中,每盆中的每個(gè)樹種分別選擇1株幼苗,每棵幼苗選擇3片相對健康和成熟的葉子進(jìn)行測量。待光合作用穩(wěn)定后2 min記錄凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mmol m-2s-1)和氣孔導(dǎo)度(Gs, mmol m-2s-1)。瞬時(shí)水分利用效率(WUE, μmol/m)采用Pn/Tr計(jì)算。

1.4 形態(tài)性狀的測量

2019年10月下旬對所有處理進(jìn)行整株收獲,按葉、枝干和根系分別放入貼有標(biāo)簽的自封袋中,放入裝有冰袋的保溫箱內(nèi)。在每個(gè)處理中,對各盆中的每個(gè)樹種隨機(jī)選擇20片相對健康和成熟的葉片作為一個(gè)亞混合樣本進(jìn)行葉面積測量。每個(gè)樣本的單葉面積(MLA, cm2),總?cè)~面積(TLA, cm2),根長(RL, cm)通過根掃描設(shè)備(WinRHIZO, Canada)和軟件(Leaf and root image analysis software)進(jìn)行測定。在鮮重和飽和鮮重稱量之后,將所有的葉片、枝干和根系樣本小心地放入紙袋中,在60 ℃下烘干至恒定質(zhì)量,然后測定其干重。比葉面積(SLA, cm2/g)為葉面積/葉干重(LM, g)比值。葉片干物質(zhì)含量(LDMC, g/g)計(jì)算為葉干重/葉飽和鮮重(LSFM, g)比值。比根長(SRL, cm/g)計(jì)算為根長/根干重(RM, g)比值[26]。本文中的MLA、TLA、SLA、LDMC、RL、SRL、LM、SM、RM、TMPP、LMR、SMR、RMR和R/S代表每個(gè)處理中每個(gè)幼苗的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用WPS和SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。不同栽培模式下杉木、大葉櫸葉、莖、根形態(tài)、生理功能性狀和生物量及其分配的差異采用SPSS 25.0軟件的單因素方差(one way ANOVA)分析,并使用鄧肯多重比較法(Duncan′ multiple test)進(jìn)行不同處理之間差異性檢驗(yàn)分析(P<0.05)。不同栽培模式下杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀及生物量及其分配的相關(guān)分析(Pearson correlation analysis)采用R 3.6.3軟件中的“corrplot”包完成[27],并使用R 3.6.3軟件中的“ggplot2”, “ggrepel”, “plyr” 和 “vegan”對其進(jìn)行主成分分析(Principal component analysis,PCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片性狀變化

杉木單葉面積在不同處理間沒有顯著差異(0.667),總?cè)~面積隨杉木在樹種組成中所占比例的降低而減少,比葉面積在混栽模式下顯著增大(P<0.05),葉干物質(zhì)含量在混栽模式下顯著減小(P<0.05)(表3)。大葉櫸單葉面積在3C1Z處理下最高,總?cè)~面積隨大葉櫸在樹種組成中所占比例的降低而逐漸增大,比葉面積在不同處理間無顯著差異(0.758),葉干物質(zhì)含量在2C2Z處理下顯著高于其它3個(gè)處理(P<0.05)。

杉木凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在混栽處理下顯著低于4C處理(P<0.05),而瞬時(shí)水分利用效率在不同處理之間差異不顯著(0.543)(表4)。大葉櫸凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和瞬時(shí)水分利用效率在不同處理之間均差異顯著(P<0.05),其中，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均在2C2Z處理下最大,而瞬時(shí)水分利用效率在2C2Z處理下最小。

2.2 根系性狀變化

杉木根長和比根長在不同處理之間無顯著差異(P=0.408、0.387)(圖1)。大葉櫸根長隨其在樹種組成比例的減小呈增大趨勢,且3C1Z處理下根長顯著高于其它3個(gè)處理(P<0.05),比根長在不同處理間差異不顯著(P=0.130)。

2.3 不同處理對生物量的影響

杉木葉、莖、根生物量和單株總生物量在混栽模式下均顯著低于4C處理(P<0.05),且葉、莖、根生物量和單株總生物量在混栽模式下隨杉木在樹種組成中所占比例的增加而增加(圖2)。大葉櫸葉、莖、根生物量和單株總生物量隨大葉櫸在樹種組成比例的增加而逐漸減小,且葉和莖生物量在3C1Z和2C2Z處理下均顯著高于1C3Z和4Z處理(P<0.05),而1C3Z和4Z處理間差異不顯著(P>0.05)。根生物量和單株總生物量在3C1Z處理下顯著高于其它3個(gè)處理(P<0.05),而根生物量在2C2Z、1C3Z和4Z 3個(gè)處理間差異不顯著(P>0.05)。不同栽培模式下各處理總生物量差異顯著(P<0.05),2C2Z處理下總生物量最高,4C處理下總生物量最低,而4Z、1C3Z和3C1Z3種處理間總生物量無顯著差異(P> 0.05)(圖3)。

表3 不同處理下杉木和大葉櫸葉形態(tài)性狀的變化

表4 不同處理下杉木和大葉櫸葉光合性狀的變化

圖1 不同處理對杉木和大葉櫸根系形態(tài)性狀的影響Fig.1 Effects of different treatments on root morphological traits of C. lanceolata and Z. schneideriana 誤差條表示均值的標(biāo)準(zhǔn)差(n=5);在同一情況下,不同字母表示不同處理間在 P<0.05水平上差異顯著,其中杉木的為小寫字母,大葉櫸的為大寫字母;SP：4株杉木或大葉櫸幼苗 four C.lanceolata seedlings or four Z.schneideriana seedlings;1C3Z：1株杉木和3株大葉櫸幼苗 one C.lanceolata and three Z.schneideriana seedlings;2C2Z：2株杉木和2株大葉櫸幼苗 two C.lanceolata and two Z.schneideriana seedlings;3C1Z：3株杉木和1株大葉櫸幼苗 three C.lanceolata and one Z.schneideriana seedlings

圖2 不同處理對杉木和大葉櫸葉、莖、根及單株總生物量的影響Fig.2 Effects of different treatments on leaf, stem, root and total biomass per plant of C. lanceolata and Z. schneideriana誤差條表示均值的標(biāo)準(zhǔn)差(n=5);在不同字母表示不同處理間在 P<0.05水平上差異顯著,其中杉木的為小寫字母,大葉櫸的為大寫字母

圖3 不同處理對杉木和大葉櫸各處理總生物量的影響 Fig.3 Effects of different treatments on total biomass per treatment of C. lanceolata and Z. schneideriana 誤差條表示均值的標(biāo)準(zhǔn)差(n=5);在同一情況下,不同小寫字母表示不同處理間在 P<0.05水平上差異顯著;4Z：4株大葉櫸幼苗 four Z. schneideriana seedlings;4C：4株杉木幼苗 four C. lanceolata seedlings

不同處理對杉木、大葉櫸葉、莖、根生物量比和根冠比影響較大(表5)。杉木葉生物量比、根生物量比和根冠比在不同栽模式之間無顯著差異(P=0.943、0.496、0.704),莖生物量比在4C處理下最大,且顯著高于1C3Z和3C1Z混栽處理(P<0.05)。大葉櫸葉生物比在不同處理間無顯著差異(0.809),莖生物量比隨大葉櫸在樹種組成中所占比例的降低而逐漸增大,且在3C1Z和2C2Z處理下顯著高于4Z處理(P<0.05),根生物量比和根冠比隨大葉櫸在樹種組成中所占比例的降低而逐漸減少,且根生物量比和根冠比在3C1Z和2C2Z處理下顯著低于4Z處理(P<0.05)。

2.4 杉木和大葉櫸幼苗葉、莖、根功能性狀及生物量分配的相關(guān)分析

杉木和大葉櫸葉、莖、根功能性狀與生物量及其分配間的關(guān)系相似(圖4)?？?cè)~面積和根長分別與葉生物量、莖生物量、根生物量和單株總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),且總?cè)~面積與根長也分別呈顯著正相關(guān)性(P<0.05)。但兩個(gè)樹種的功能性狀與生物量及其分配間也表現(xiàn)出不同的相關(guān)性。杉木凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與葉生物量、莖生物量、根生物量和單株總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而比根長與莖生物量、根生物量和單株總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。大葉櫸單葉面積與葉生物量、莖生物量、根生物量和單株總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)?？?cè)~面積和比葉面積與莖生物量比呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與根生物量比和根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表5 不同處理下杉木、大葉櫸葉、莖、根生物量比和根冠比的變化

分別基于不同栽培模式下杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀和生物量及其分配的主成分分析(PCA)表明(圖5),杉木前2個(gè)主成分可以解釋杉木功能性狀和生物量及其分配變異總方差的95.81%,其中PC1可以解釋總方差的80.96%,PC2可以解釋總方差的14.85%,總?cè)~面積、比葉面積、根長和比根長貢獻(xiàn)較大；大葉櫸前2個(gè)軸占數(shù)據(jù)變異性的97.53%,其中PC1和PC2軸分別解釋總方差的61.94%和35.59%,也是總?cè)~面積、比葉面積、根長和比根長貢獻(xiàn)較大。

3 討論

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場所,也是對外界環(huán)境變化最敏感的器官,植物對環(huán)境變化的多數(shù)響應(yīng)主要體現(xiàn)在葉性狀上,其性狀的變異能夠反映樹種在生態(tài)策略上的差異[28]。本研究發(fā)現(xiàn)杉木總?cè)~面積和葉干物質(zhì)含量在混栽模式下顯著低于4C處理,而比葉面積顯著增大；大葉櫸總?cè)~面積隨其在樹種組成中所占比例的降低而逐漸增大,這表明不同栽培模式對兩個(gè)樹種葉功能性狀影響較大。Qin等[11]研究表明,馬尾松(Pinusmassoniana)單葉面積和比葉面積在混交林和純林之間無顯著差異,葉干物質(zhì)含量在混交林中顯著高于純林。Forey等[29]發(fā)現(xiàn)山毛櫸(Fagussylvatica)葉干物質(zhì)含量沿樹木豐富度的梯度顯著降低。此外,李淑英[7]研究發(fā)現(xiàn),杉木+閩楠混交林中閩楠葉面積和比葉面積顯著提高,而杉木比葉面積減小。Qin等[30]研究發(fā)現(xiàn)白榆(Ulmuspumila)和刺槐(Robiniapseudoacacia)的比葉面積在不同混交比例栽培模式中差異顯著,而單葉面積和葉干物質(zhì)含量無顯著差異,且混栽模式能有效提高兩個(gè)樹種葉片的光合能力。這些不同的研究結(jié)果表明樹種混交對林木葉性狀影響的復(fù)雜性,取決于樹種、林齡、混交比例、立地條件等因素。本研究中,大葉櫸生長速率高于杉木,混栽模式生長后期大葉櫸枝葉對杉木造成一定程度的側(cè)方遮陰,杉木有效光照顯著降低導(dǎo)致其凈光合速率顯著下降,杉木通過增大比葉面積來增強(qiáng)對光能的捕獲效率。盡管杉木比葉面積隨混合比例的減少顯著增大,但總?cè)~面積逐漸下降,導(dǎo)致整株的受光面積逐漸減少,這將影響杉木在混栽模式下光合產(chǎn)物的累積,進(jìn)而導(dǎo)致葉片干物質(zhì)含量下降。這與成向榮等研究結(jié)果類似[31]。而大葉櫸在混栽模式下較4Z處理相比改善了冠層結(jié)構(gòu),為大葉櫸的生長提供了更多的空間資源,混栽模式下隨大葉櫸比例的減少,總?cè)~面積呈增大趨勢。

根系是植物從土壤中獲取水和礦質(zhì)養(yǎng)分的主要器官,其性狀特征能夠有效反映植物應(yīng)對競爭和土壤有效性的適應(yīng)策略[32]。本研究發(fā)現(xiàn)杉木根長在不同處理間無顯著變化,而大葉櫸根長隨大葉櫸在樹種組成比例的減小呈增大趨勢。這表明混栽模式提高了大葉櫸根系對土壤資源的利用能力。姚甲寶等[33]研究發(fā)現(xiàn),木荷(Schimasuperba)與杉木混栽時(shí)兩個(gè)樹種的根系總長度高于單植。Xiang等[12]研究報(bào)道稱馬尾松和石櫟(Lithocarpusglaber)混交林細(xì)根根長密度高于純林。相對于純林,混交樹種的根系可塑性、林齡、樹種組成以及根系種間競爭等將對混栽樹種根系功能性狀產(chǎn)生顯著作用。本研究中,混栽模式下杉木、大葉櫸根長相對變化的差異主要是由兩個(gè)樹種種間資源競爭能力不同導(dǎo)致的,相對于杉木,大葉櫸根系獲取土壤資源的能力更強(qiáng),在土壤資源競爭方面處于優(yōu)勢地位,混栽模式有利于促進(jìn)其對土壤資源的利用。杉木、大葉櫸比根長在不同處理間均沒有顯著變化,這一方面可能與試驗(yàn)處理中土壤養(yǎng)分和水分供應(yīng)充足有關(guān),混栽模式下杉木、大葉櫸根系不需要維持較高的比根長來增強(qiáng)其對土壤資源的吸收效率[34]。另一方面可能是試驗(yàn)周期太短,兩個(gè)樹種在不同處理間對土壤資源利用的競爭效應(yīng)尚未體現(xiàn)。

生物量是評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)。Bauhus和Schmerbeck[35]對混交林研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與生產(chǎn)力之間呈顯著正相關(guān)。另一些研究表明物種豐富的林分生產(chǎn)力高于物種貧乏或單一樹種栽培的林分[36- 37]?；旖涣稚a(chǎn)力的提高可能歸因于競爭減少和促進(jìn)作用[38- 39]。如Bauhus等[3]報(bào)道稱在50%的藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)+ 50%的黑荊(Acaciamearnsii)混栽處理中樹干材積和生物量最高。然而,Bouillet等[40]研究發(fā)現(xiàn)馬占相思在50% Acacia+50% Eucalypts和25% Acacia+100% Eucalypts混栽模式下對巨桉生長無抑制作用,但巨桉在50% Acacia+100% Eucalypts混栽模式下的生物量產(chǎn)量較100% Eucalypts單一樹種栽培相比減少了21%。不同混交比例對混栽樹種生產(chǎn)力的影響主要取決于特定立地條件下種間競爭和促進(jìn)過程之間的平衡。本研究中,混栽模式下杉木葉、莖、根及單株總生物量較4C處理相比均顯著減少,而大葉櫸卻隨其在樹種組成中所占比例的減少而增加。這與兩個(gè)樹種在混栽模式下對地上、地下資源利用和種間競爭有關(guān)。生物量分配能夠反映植物獲取資源的能力。本文中大葉櫸莖生物量比在混栽模式下顯著增大,而根生物量比在混栽模式下顯著減小,這與王振興等研究結(jié)果相似[41],可能是大葉櫸為了提高自身競爭力,分配更多的資源供給地上部分來獲得更多的光照資源[42]。根冠比反映了植物對環(huán)境因子需求和競爭能力,植物的地上生物量較大,表明植物對地上資源具有較強(qiáng)的需求和競爭能力。本研究中,杉木、大葉櫸在不同栽培模式下根冠比均<1,這表明杉木、大葉櫸地上生物量較大,兩個(gè)樹種均對地上資源具有較強(qiáng)的競爭能力。且大葉櫸隨其在樹種組成中所占比例的降低而對地上資源的需求和競爭越強(qiáng)。相比較而言,大葉櫸對地下資源的需求和競爭能力強(qiáng)于杉木,而杉木對光具有較強(qiáng)的競爭能力。

圖4 不同處理下杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀和生物量分配的相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis of leaf, stem, root functional traits and biomass allocation of C. lanceolata and Z. schneideriana among different treatments**表示在 P<0.01水平相關(guān)性顯著,*表示在 P< 0.05水平相關(guān)性顯著;n = 5; MLA: 單葉面積 Mean leaf area, TLA: 總?cè)~面積 Total leaf area, SLA: 比葉面積 Specific leaf area, LDMC: 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content, Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate, Tr： 蒸騰速率 Transpiration rate, Gs: 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance, WUE: 瞬時(shí)水分利用效率 Instantaneous water use efficiency, RL: 根長 Root length, SRL: 比根長 Specific root length, LM: 葉干重 leaf dry mass, SM: 莖干重 Stem dry mass, RM: 根干重 Root dry mass, TMPP: 單株總生物量 Total dry mass per plant, LMR: 葉生物量比 Leaf mass ratio, SMR: 莖生物量比 Stem mass ratio, RMR: 根生物量比 Root mass ratio, R/S: 根冠比 Root/shoot ratio

圖5 不同處理下杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀和生物量分配的主成分分析Fig.5 Principal component analysis (PCA) of leaf, stem, root functional traits and biomass allocation of C. lanceolata and Z. schneideriana among different treatments

植物各功能性狀不是獨(dú)立發(fā)揮作用的,而是通過一系列性狀組合的調(diào)整和平衡以適應(yīng)特定生境[43],甚至是不同群落間、群落內(nèi)乃至功能群內(nèi)的種內(nèi)與種間功能性狀均表現(xiàn)出普遍的相關(guān)性與變異性[44]。本研究中杉木、大葉櫸總?cè)~面積和根長與葉生物量、莖生物量、根生物量和單株總生物量分別呈顯著正相關(guān)性。這表明生物量的變化取決于地上和地下資源的獲取。通常,較大的總?cè)~面積可以攔截更多的光或更有效地轉(zhuǎn)換攔截輻射。同時(shí),根長越大,越完整地占用土壤空間和獲取土壤資源。相反,總?cè)~面積和根長越小,其對地上的光和/或地下土壤體積探測能力越弱。因此,本研究中,混栽模式下種間競爭產(chǎn)生取決于兩個(gè)樹種功能性狀可塑性的差異,且這種功能性狀可塑性的差異對混栽模式下兩個(gè)樹種生物量生產(chǎn)的影響起決定性作用,亦是混栽樹種大葉櫸生長競爭優(yōu)勢形成的原因之一。從總體上看,杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀和生物量及其分配之間的顯著正相關(guān)性表現(xiàn)出較高的多性狀協(xié)同適應(yīng)特征,但不同栽培模式下的變化特征也存在一定的差異。Kerkhoff等[45]研究表明,植物葉-根功能性狀間的相關(guān)性與植物所在生境的自然環(huán)境及植物性狀的表型可塑性等密切相關(guān)。所以,生長在同一栽培模式下杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀和生物量分配之間的權(quán)衡關(guān)系均會(huì)存在差異。PCA排序結(jié)果顯示了不同栽培模式下兩個(gè)樹種葉、莖、根功能性狀和生物量及其分配的變化特征具有一致性。

4 結(jié)論

本文探討了杉木、大葉櫸葉、莖、根功能性狀在不同栽培模式下的變異特征,研究發(fā)現(xiàn)不同混交比例對兩個(gè)樹種的葉、莖、根功能性狀的影響不同。這表明植物功能性狀的變化不僅受非生物環(huán)境的影響,而且與樹種混交比例密切相關(guān)。與相應(yīng)單一樹種栽培相比,杉木、大葉櫸在混栽處理中生物量的變化部分原因可能是由兩個(gè)樹種功能性狀可塑性差異造成的,混栽模式下兩個(gè)樹種對地上光和地下土壤資源的種間競爭可能是其生物量生產(chǎn)的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。因此,根據(jù)經(jīng)營目標(biāo),確定適宜的混交比例對人工林的可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。本文僅通過模擬試驗(yàn)開展了兩個(gè)樹種幼苗期功能性狀隨混交比例變化的研究,樹種組成對林木生長和功能性狀的長期影響還有待進(jìn)一步研究。