沙蔥的抗旱研究進(jìn)展

張 躍，霍紅雁，靳亞楠，王 瑩，孫德慧，張繼星

（內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)與食品學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043）

沙蔥（Allium mongolicum）為被子植物門百合科蔥屬的多年生鱗莖叢生草本植物，又名野蔥、蒙古韭、蒙古蔥［1］.公元1368年后，明朝對(duì)沙蔥有詳細(xì)的記載，在20世紀(jì)90年代，沙蔥作為一種野生蔬菜引起了人們的廣泛關(guān)注［2］.沙蔥不僅能作為蔬菜食用，還能加工為飼料，用于制藥，且具有保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)等功能.

中國幾乎一半的土地為干旱、半干旱地區(qū)［3］，干旱脅迫導(dǎo)致農(nóng)林牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失十分嚴(yán)重［4］.而近幾年來，全球氣候變化導(dǎo)致極端天氣事件（極端干旱或洪水等）的頻率顯著增加，研究和挖掘一些抗旱作物具有重大意義.沙蔥是我國草原荒漠地區(qū)寶貴的建群種之一，有極強(qiáng)的惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力，是發(fā)展荒漠地區(qū)農(nóng)業(yè)最適宜的植物之一，對(duì)增強(qiáng)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、促進(jìn)荒漠生態(tài)建設(shè)有積極影響.

1 沙蔥的分布與價(jià)值

1.1 沙蔥的分布 野生沙蔥在世界上的主要分布地較為集中.國外的主要分布地集中在蒙古國南部、俄羅斯和哈薩克斯坦［5］.我國主要分布于西北荒漠地區(qū)，包括陜西、甘肅、寧夏、新疆、青海、內(nèi)蒙古6省，地理位置約36°28′～46°14′N、88°39′～116°05′E［6］.其中，內(nèi)蒙古自治區(qū)的鄂爾多斯市、巴彥淖爾市、阿拉善盟、錫林郭勒市、呼倫貝爾市等地為我國野生沙蔥的主要分布區(qū).

1.2 沙蔥的價(jià)值

1.2.1 食用價(jià)值 沙蔥具有食用性（葉片、花瓣、種子均可食用）.野生沙蔥是草原牧民餐桌上的常見菜，每年的7—10月份是采摘沙蔥的季節(jié).每逢此時(shí)，人們都會(huì)準(zhǔn)備工具，乘車去草原上采集，有時(shí)還會(huì)在市場(chǎng)上售賣.沙蔥風(fēng)味獨(dú)特、做法多樣，如沙蔥炒蛋、醋腌沙蔥、沙蔥肉餡餃子等.現(xiàn)蕾期沙蔥的粗蛋白含量高、粗纖維少，此時(shí)的沙蔥營養(yǎng)與口感兼具，是采集的最優(yōu)期［7］.沙蔥內(nèi)富含營養(yǎng)素，如鈣、鎂、磷等礦物質(zhì)元素和十幾種氨基酸［8］.沙蔥莖葉富含維生素C，高于同為蔥屬植物的實(shí)葶蔥、高葶韭、大蔥、韭菜、洋蔥［9］.沙蔥也能作為一種食品配料，例如，羊肉香腸內(nèi)添加沙蔥提取物能夠減緩香腸的氧化，改善香腸的感官品質(zhì)［10］.

1.2.2 食用價(jià)值 沙蔥能入藥，其藥用價(jià)值在古代就被發(fā)覺，《本草綱目》記載：沙蔥主治除瘴氣惡毒，久食，強(qiáng)志益膽氣［11］.《內(nèi)蒙古植物志》記載：沙蔥地上部分入蒙藥，主治消化不良、不思飲食、禿瘡、青腿病等［12］.現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥還有調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝、抑菌、抗氧化作用［13］.沙蔥內(nèi)黃酮類物質(zhì)能顯著提高小鼠機(jī)體的抗氧化作用及細(xì)胞免疫能力，具有非特異性殺菌和殺腫瘤的作用［14］；沙蔥多糖類化合物能充分抑制白血病K562致病細(xì)胞的過度增值［15］.此外，有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，沙蔥對(duì)腸胃疾病也有治療效果［16］.

1.2.3 飼用價(jià)值 沙蔥是一種優(yōu)質(zhì)牧草，對(duì)改善肉制品風(fēng)味、牲畜育肥和提高牲畜免疫力有重要作用.盧媛［17］研究發(fā)現(xiàn)，以沙蔥提取物作為飼料能增加小尾寒羊羯羊的平均日采食量（ADFI），提高平均日增重（ADG），調(diào)控關(guān)于脂肪酸組成與含量，揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組成和脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá).趙國芬等［18］也發(fā)現(xiàn)，沙蔥作為飼料可以改善羊肉的營養(yǎng)價(jià)值與風(fēng)味.特木其樂［19］指出，沙蔥和沙蔥黃酮能提高肉羊飼料利用率，促進(jìn)肉羊生長與代謝，改善羊腸道粘膜形態(tài)和調(diào)控肉羊腸道內(nèi)菌群狀況.

1.2.4 生態(tài)價(jià)值 沙蔥在防風(fēng)固沙、戈壁綠化等生態(tài)方面潛力巨大.研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥最宜生長在土質(zhì)深厚的沙性土壤中［20］.沙蔥是一種“密集型”克隆植物，克隆個(gè)體群居形成發(fā)達(dá)的須根系，能夠防止水土流失.沙蔥還常與一些灌木、半灌木和多年生草本植物伴生，是沙地群落的優(yōu)勢(shì)種（有時(shí)可成為群落的建群種）［21］.沙蔥可用于生態(tài)建設(shè)，利用沙蔥在荒漠草原區(qū)通過飛播進(jìn)行草地建植能夠治理沙化.

1.2.5 經(jīng)濟(jì)價(jià)值 沙蔥產(chǎn)量高、效益好，在肥力薄弱的地方也可以種植，是具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)潛力的蔬菜.隨著研究人員對(duì)沙蔥價(jià)值的不斷發(fā)掘，沙蔥引起了越來越多人的重視，農(nóng)民發(fā)現(xiàn)了商機(jī)，人工栽培沙蔥從無到有，沙蔥的健康功能食品不斷出現(xiàn)，為人們帶來了更多的就業(yè)機(jī)會(huì)，帶動(dòng)社會(huì)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展.

2 沙蔥的抗旱性策略

干旱脅迫導(dǎo)致植物生長和結(jié)實(shí)受阻，嚴(yán)重造成植物死亡［22］.在保證不缺水分的情況下，人工種植的沙蔥比起野生沙蔥，地上鮮物質(zhì)量更多、高度更高，冠幅更大［23］.唐氏敏［21］觀察發(fā)現(xiàn)，在沙蔥生長期，沙蔥生長增幅較大；然而當(dāng)降雨量減少后，沙蔥表現(xiàn)為葉尖枯萎，株高與葉直徑減少.張瑩花等［6］研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，沙蔥的結(jié)實(shí)狀況受到影響，表現(xiàn)為不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率小.

植物生長適應(yīng)策略是植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進(jìn)化過程中為應(yīng)對(duì)環(huán)境條件的變化，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制、遺傳特性等生物學(xué)特征方面表現(xiàn)出的能動(dòng)響應(yīng)和積極調(diào)整［24］.野生沙蔥集中分布在降水稀少的荒漠草原區(qū)域，經(jīng)過長時(shí)間的適應(yīng)和進(jìn)化，通過調(diào)節(jié)其生活習(xí)性、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、繁殖方式等對(duì)干旱環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性.

2.1 沙蔥種子對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥種子長期處于缺水、沙埋的環(huán)境，對(duì)干旱具有良好的適應(yīng)性.盆栽試驗(yàn)證實(shí)，沙蔥種子在砂壤土中萌發(fā)率最高，在壤土中的萌發(fā)率最低［25］.從物理角度來看，沙蔥種子為黑色類半圓形，扁，表皮質(zhì)地堅(jiān)硬且凹凸不平，溝內(nèi)有褶皺、表面有膜覆蓋，對(duì)種子起到保護(hù)作用；其具有較強(qiáng)的抗壓特性，抗風(fēng)沙擊打能力強(qiáng)［26］.在風(fēng)沙活動(dòng)劇烈的干旱地區(qū)，這一特性能很大程度地避免因種子受到大的機(jī)械損傷而造成的死亡.

從生理角度來看，沙蔥種子具有休眠特性.野生沙蔥萌動(dòng)、出土?xí)r間比人工栽培的沙蔥晚3～4個(gè)月，甚至在極干旱年份停止萌發(fā)生長，避開了干旱時(shí)節(jié)［27］.研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥種子對(duì)輕度干旱不敏感，本身就具有一定的耐旱性.沙蔥種子在低于萌發(fā)水勢(shì)的條件下，沙蔥的萌發(fā)率依然達(dá)50%以上；沙蔥胚根長度抑制率始終低于下胚軸長度抑制率，說明沙蔥為了吸收更多水分，在缺失水分時(shí)優(yōu)先保證根的生長［28］.試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，0.4 mmol·L-1外源NO供體硝普鈉（SNP）浸種3 h能提高沙蔥種子抗氧化酶活性和沙蔥種子在PEG脅迫下的萌發(fā)率［29］.

2.2 沙蔥的繁殖方式對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 面對(duì)惡劣的環(huán)境條件，植物會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)自身的生殖分配去適應(yīng)環(huán)境［30］.沙蔥有無性繁殖和有性生殖雙重繁殖方式，有性繁殖方式為具有自交和異交兼有的混合交配系統(tǒng)；無性繁殖為營養(yǎng)繁殖［31］.沙蔥大多以無性繁殖為主，在沙蔥的生殖分配中無性繁殖占比高［6］.這種生殖分配方式對(duì)不良環(huán)境下沙蔥群落的穩(wěn)固發(fā)展和繁衍生息有極其重大意義，從生態(tài)適應(yīng)角度來說，這是為了應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境的一種生存戰(zhàn)略.自然界中也有很多植物為了適應(yīng)環(huán)境改變生殖分配方式，例如，荒漠植物唐古特白刺受到環(huán)境影響，繁殖方式以無性繁殖為主；礫石生境中的梭梭長期進(jìn)化過程中主動(dòng)調(diào)節(jié)自身的生殖分配去適應(yīng)逆境［32］.有研究發(fā)現(xiàn)，在越是干旱地區(qū)，沙蔥遺傳多樣性越高，有助于擴(kuò)展沙蔥分布范圍和開拓新環(huán)境，提高沙蔥生存能力［33］.

2.3 沙蔥的生長發(fā)育習(xí)性對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥對(duì)大氣干旱和土壤干旱有良好的適應(yīng)能力.當(dāng)干旱出現(xiàn)，其根系會(huì)處于休眠狀態(tài)，一旦有降雨，便能迅速萌動(dòng)發(fā)芽，沙蔥的抗旱適應(yīng)性是有限度的，當(dāng)干旱超2年，會(huì)導(dǎo)致沙蔥大量死亡.沙蔥對(duì)降水的生態(tài)適應(yīng)幅度較寬，能在年均降水量?jī)H為33.0 mm（內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗）的地域生長；能追求有限的降雨，伴隨降水的增大，沙蔥的密度和群落蓋度也隨之增大［27］.沙蔥具有一年多次生長特性，在萌發(fā)時(shí)間上具備選擇性，提高了抗旱能力.

沙蔥喜強(qiáng)光，弱光條件下的沙蔥和正常光照條件下的沙蔥對(duì)比，生長細(xì)弱且色澤較淡［34］.沙蔥開花期適宜溫度高達(dá)26～30℃，耐旱而不耐澇，甚至對(duì)過多的水分有過敏現(xiàn)象，水分過多，沙蔥易形成爛苗、黃化苗和瘦苗，甚至?xí)菝呋蛩劳觯?5］.

2.4 沙蔥的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 沙蔥的根、莖、葉都具有一些與抵御干旱有關(guān)的結(jié)構(gòu)特征.作為一種多漿類忍耐型旱生植物，沙蔥根表皮細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁明顯加厚，皮層富含極強(qiáng)貯水功能的薄壁細(xì)胞，質(zhì)膜有選擇透性，加快了物質(zhì)循環(huán)，增加根的抗旱性［26］；沙蔥鱗莖中央髓腔很大，內(nèi)實(shí)，有很多層貯水組織同型排列成髓，中間有多個(gè)維管束，有較強(qiáng)的儲(chǔ)水和疏導(dǎo)功能［36］；沙蔥葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與霸王、白刺等多漿荒漠植物具有相類似性，沙蔥葉肉組織多，貯水組織發(fā)達(dá)，可貯存大量水分抵御干旱，沙蔥葉片面為等面葉環(huán)珊型，氣孔下有孔下室，有利于減少水分蒸發(fā)［37］.

2.5 沙蔥生理生化對(duì)干旱的適應(yīng)性策略 高水分利用率、高光合作用和高組織含水率，是沙蔥在生理方面對(duì)干旱的積極響應(yīng).沙蔥通過高光合作用高效產(chǎn)能、高組織含水率和利用率積極適應(yīng)干旱環(huán)境.沙蔥的光合能力很強(qiáng)，一直處在活躍期，5月份人工栽培下沙蔥的平均凈光合速高達(dá)19.86 μmol CO2·m-2·s-1，平均水分利用效率為0.85 μmol CO2·mmol-1H2O，遠(yuǎn)高于同期蘋果梨和新紅星蘋果［27］.沙蔥貯水組織發(fā)達(dá)，組織含水率、相對(duì)含水率高達(dá)90%以上，遠(yuǎn)高于荒漠植物霸王、紅砂、白刺和沙棗，更利于存儲(chǔ)水分應(yīng)對(duì)惡劣天氣［23］.

王國澤等［38］對(duì)沙蔥進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)沙蔥在干旱脅迫下能通過調(diào)節(jié)膜透性的增加、減緩葉失水、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)-脯氨酸含量來緩解干旱脅迫帶來的傷害作用.趙金花等［35］測(cè)定了干旱脅迫下沙蔥的相對(duì)生長量，發(fā)現(xiàn)干旱第8 d的沙蔥仍具備生長能力，因此認(rèn)為沙蔥可以抵御8 d的短期脅迫.研究發(fā)現(xiàn)，在PEG6000模擬干旱條件下，沙蔥種子的電導(dǎo)率顯著上升，丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，與山韭、野韭等蔥屬植物保持一致［39］.

3 未來展望

抗旱性是一個(gè)綜合特性，目前國內(nèi)外學(xué)者對(duì)沙蔥的研究主要集中在沙蔥的資源分布［5］、營養(yǎng)價(jià)值［40-41］、成分及相關(guān)功能性物質(zhì)的提?。?2-43］、沙蔥的再生體系的建立［44］及其大棚引進(jìn)技術(shù)［45］，沙蔥的生物學(xué)特性［8，12，20］和抗逆性［26，35-37］等，對(duì)于如何提高沙蔥的抗旱性鮮有報(bào)道.筆者為此提出3點(diǎn)建議，以期改善沙蔥的抗旱性.

3.1 抗旱種質(zhì)資源的鑒定和篩選 選擇合適的抗旱性鑒定指標(biāo)，如根系發(fā)達(dá)（根深、根長、根多）、細(xì)胞膜穩(wěn)定性高、產(chǎn)量好等，篩選出抗旱能力強(qiáng)的沙蔥品種.

3.2 品質(zhì)改良 通過傳統(tǒng)遺傳育種手段，將產(chǎn)量高和抗旱能力強(qiáng)的品種通過雜交培育優(yōu)良品種.抗旱育種過程中，還應(yīng)結(jié)合分子育種技術(shù)，利用組學(xué)深入挖掘耐旱機(jī)制、篩選和克隆節(jié)水或抗旱有關(guān)的基因，利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)手段將其轉(zhuǎn)入植物中，提高作物抗旱性［46］.

3.3 改善田間環(huán)境 合理灌溉方式、土壤耕作、水肥耦合等手段有益于沙蔥的生長發(fā)育［47］.研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥栽培的播種密度為5 cm×15 cm，灌水量為每個(gè)刈割周期600～750 m3·hm-2時(shí)較好［23，48］；沙蔥適宜生長在保水性差沙土中，播種后應(yīng)及時(shí)澆水，但沙蔥不宜灌水太多，應(yīng)采用見地干就澆水的勤澆淺灌的灌溉方法；沙蔥生產(chǎn)特別是大棚生產(chǎn)中要注意通風(fēng)和施CO2肥.