雒國興

(朔州職業(yè)技術(shù)學院，山西朔州 036002)

引言

低溫相對于高溫，對植株的生長影響更加嚴重。植株抗冷性研究中，將植株的低溫傷害根據(jù)溫度的不同分為了冷害和凍害兩種類型[1]。目前較為常見的低溫傷害類型為冷害，因此植株抗冷性的相關(guān)研究中研究較多的也是冷害[2]。

1 研究進展概述

通過文獻資料綜述發(fā)現(xiàn)，Hou Xiao-ming等在植株抗冷性的早期研究中，主要圍繞冷敏感植株、抗冷植株的比較以及植株的冷馴化實驗開展[1]。Gianluigi Ottaviani等表明，他們在實驗過程中從植株的水分平衡，體內(nèi)各種元素的轉(zhuǎn)化，植株細胞壁的特性，植株細胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)功能等分子生物學方面進行了深入研究，發(fā)現(xiàn)了植株的抗冷性與植株內(nèi)部的可溶性糖、膜磷脂、游離氨基酸等的變化有關(guān)[4]。李霞、孔春艷提出，如今生物工程技術(shù)不斷發(fā)展，植株抗冷性分子生物學的進一步研究有了實踐的可能，文獻資料表明植株抗冷性分子生物學研究已經(jīng)取得了一定的成果[5-6]。

2 植株抗冷性與膜脂之間的關(guān)系研究

在相關(guān)的生物學研究指出細胞膜自身所具有的流動性及穩(wěn)定性是植株能夠生長的基礎(chǔ)原因。研究人員基于這一觀點，對細胞膜與植株之間的關(guān)系展開了研究。早在1973年就有研究指出植株細胞膜的結(jié)構(gòu)與植株自身的抗冷性有著非常直接的聯(lián)系。當植株遭受零下低溫的影響后，最先出現(xiàn)變化的就是植株的生物膜結(jié)構(gòu)[3]。在冷害的影響下，植株的細胞膜會由液晶態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀，膜脂中的脂肪酸鏈會由于低溫的關(guān)系從無序的排列結(jié)構(gòu)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛行虻呐帕薪Y(jié)構(gòu)，同時膜脂自身的外形及厚度也會發(fā)生不同程度的改變。這一情況證明，冷害導致植株的膜脂出現(xiàn)了收縮，無法為植株提供應有的保護，導致植株內(nèi)部的離子平衡被破壞，各種反應能力下降，從而造成植株出現(xiàn)不良變化。這一研究表明，植株冷害最初的反應是出現(xiàn)在植株的生物膜上，膜脂在低溫的影響下出現(xiàn)降解，導致植株的組織細胞死亡[4]。

植株中的膜脂狀態(tài)對植株的抗冷性有著非常直接的影響，膜脂中脂肪酸的飽和度高，則植株對于溫度的感應也更加敏感，膜脂中的脂肪酸飽和度低，植株的抗冷性能就較為出眾。在植株抗冷性與膜脂的相關(guān)研究中，早期共存在三種不同的研究結(jié)果，第一種為冷敏感植株與抗冷植株的飽和脂肪酸對比結(jié)果，冷敏感植株中的飽和脂肪酸含量要高于抗冷植株。第二種為冷馴化過程中植株細胞內(nèi)不飽和脂肪酸含量的研究，在冷馴化的過程中，植株體內(nèi)細胞的不飽和脂肪酸含量會有顯著的提升。第三種則是植株抗冷性與不飽和脂肪酸含量無關(guān)的研究。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，近些年來植株耐冷性與膜脂的關(guān)系研究得到了突破性的進展。在植物抗冷性的探究中，本文對藍細菌抗冷性展開了相關(guān)的研究，研究得出藍細菌的desA基因在溫度下降后出現(xiàn)了明顯的增加，這一原因正是低溫對藍細菌的膜脂產(chǎn)生影響，膜脂的流動性降低，導致藍細菌的desA基因出現(xiàn)了增加，當自身具有抗冷性的藍細菌的desA基因?qū)氩豢估渌{細菌中后，不抗冷藍細菌的膜脂不飽和脂肪酸顯著增加[5]。葉綠體膜的脂肪酸飽和程度對植株冷敏感性影響的研究結(jié)果表明，植株葉綠體膜的脂肪酸飽和程度會對植株的冷敏感性產(chǎn)生非常顯著的影響，當植株中葉綠體膜磷脂酰甘油中的順式不飽和脂肪酸含量下降之后，植株自身的冷敏感性會相應的提升，反之如果磷脂酰甘油中的順式不飽和脂肪酸含量上升，植株的冷敏感性也會下降。三烯脂肪酸與植株抗冷性的相關(guān)研究結(jié)果證實，當植株中三烯脂肪酸的18﹕3及16﹕3含量上升后，植株的抗冷能力得到了相應的提升。目前，植株抗冷性與膜脂之間的關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為，植株膜脂中的不飽和脂肪酸含量與植株抗冷性有著非常直接的關(guān)系，采用相關(guān)的方式對植株膜脂中的不飽和脂肪酸含量進行控制，能夠?qū)χ仓甑睦涿舾行赃M行改變。膜脂脂肪酸的去飽和作用調(diào)節(jié)將是植株抗冷性調(diào)節(jié)的重要調(diào)節(jié)方式。這些研究工作為植株抗冷性的進一步研究提供了更加明確的研究方向。

3 植株抗冷性與植株細胞抗氧化能力之間的關(guān)系研究

細胞的抗氧化能力其實是細胞內(nèi)部酶促及非酶促對細胞內(nèi)部的活性氧進行清除的一個過程。植株抗冷性與植株細胞氧化能力的早期相關(guān)研究結(jié)果證實自身冷敏感較強植株在冷脅迫的環(huán)境下，植株內(nèi)部細胞的活性氧產(chǎn)生速度會出現(xiàn)相應的提升，而細胞的活性氧清除能力會有所下降，細胞之中的活性氧含量會出現(xiàn)顯著的升高[6]。植株體內(nèi)活性氧含量過高，就會導致植株膜脂的過氧化速度加快，膜蛋白的聚合速度增加，植株的表面膜結(jié)構(gòu)受到破壞。植株細胞的抗氧化能力與植株的抗冷性也有著不可分割的關(guān)系。在植株冷馴化的研究發(fā)現(xiàn)植株冷馴化過程中植株內(nèi)部的細胞抗氧化酶活性及內(nèi)源抗氧化劑含量會有顯著的提升，植株的膜蛋白及過氧化程度也會由于冷馴化的原因而相應的改善，這些變化的出現(xiàn)都提高了植株的抗冷性。植株的抗冷性能與植株自身細胞的抗氧化酶活性以及內(nèi)源抗氧化劑的含量有著非常密切的聯(lián)系?？估湫阅鼙容^優(yōu)秀的植株相對于抗冷性能不出眾的植株，其細胞的抗氧化能力更加出眾。在植株的抗冷性培養(yǎng)過程中，采用藥物浸泡種子，或者熱刺激的方式都可以對植株的抗冷性能進行提升。這種種子的處理方式能夠提高植株的抗氧化脅迫能力。植株細胞的抗氧化能力與植株的抗冷性存在直接的關(guān)聯(lián)，植株的冷馴化過程其實就是植株細胞經(jīng)歷氧化脅迫的過程，采用適當?shù)难趸{迫誘導能夠有效提升植株的抗冷性，因此細胞的抗氧化能力也是植株抗冷性研究的主要方向之一[7]。

目前，針對植株抗氧化的研究課題較多，抗氧化系統(tǒng)是植株非常重要的防御系統(tǒng)，為植株的順利生長提供著保護。在氧自由基與植株抗冷性關(guān)系的研究中，對植株受到低溫傷害及抗冷性植株如何適應低溫的原理進行了探究，研究結(jié)果表明提升細胞的抗氧化能力，可以有效對植株的抗冷力進行提升，但是因為研究能力的局限，這一理論目前并未得到足夠的支持依據(jù)。在探究采用基因工程技術(shù)對植株抗冷性能的提升的實踐研究中發(fā)現(xiàn)，植株細胞抗氧化酶的增多能夠有效提升植株的抗冷能力，但是這些研究結(jié)果并不能夠為通過抗氧化酶的調(diào)節(jié)來對植株的抗冷性能進行改變這一目標提供更加準確的道路，想要準確通過抗氧化酶來調(diào)節(jié)植株的抗冷性能，還需要經(jīng)過很長的研究才可以實現(xiàn)。植株中的抗氧化酶本身就具有正、中、負三種不同的效應，想要準確調(diào)節(jié)植株的抗冷性能，就必須對抗氧化酶的效應展開更精準的應用。不同植株的抗氧化脅迫反應也會有所不同，細胞的活性氧代謝反應也會由于條件的不同表現(xiàn)出不同的表達方式。想要通過抗氧化酶的調(diào)節(jié)對植株的抗冷性能展開準確的調(diào)節(jié)，就需要對植株細胞抗氧化能力建立準確的認知，選擇其中最為關(guān)鍵的部位展開調(diào)節(jié)，才能夠?qū)崿F(xiàn)提高植株抗冷性能的目標。

4 植株抗冷性能與低溫誘導蛋白質(zhì)的研究

1970年，植株在冷馴化過程中，植株抗冷性能研究表明植株自身的基因會出現(xiàn)改變。植株冷誘導基因（簡稱為cor），cor在特定的條件下啟動，能夠改變植株細胞的抗冷能力，從20世紀80年代開始，低溫誘導蛋白的研究成為了植株抗冷性能研究的主要內(nèi)容之一。低溫誘導基因的調(diào)控是一種很復雜的工作，大量研究結(jié)果證實轉(zhuǎn)冷誘導基因或者轉(zhuǎn)誘導細胞滲透劑的運用，能夠有效提升植株的抗冷能力。植株抗冷性分子生物學的主要研究目的，是通過人工的手段對植株的抗冷能力從基因?qū)用嫔线M行改良。如果植株在生長過程中，能夠一直產(chǎn)生cor基因，就可以增強植株的抗冷能力。在植株cor基因的研究中有明確的表示，植株中的cor基因具有多樣性，大部分植株體內(nèi)具有數(shù)十種cor基因，正是因為cor基因的組合控制，才能夠?qū)χ仓甑目估湫阅苓M行提升。想要真正的將cor基因控制應用在植株抗冷性能的提升上，還需要對cor基因的具體數(shù)據(jù)進行分析研究。

5 植株低溫應答機制的研究

植株細胞對于外界低溫的應答機制一直都是植株抗冷性能研究的主要內(nèi)容。細胞是傳遞信息的主要方式，植株在處于低溫環(huán)境時，細胞將會通過Ca2+來對外界的低溫信息展開傳遞工作。在植株受到外界低溫刺激之后，細胞中的鈣離子濃度會出現(xiàn)不同程度的增加，通過植株的冷馴化實驗對這一猜想進行了證實，植株細胞中的鈣離子濃度的確與植株的抗冷性能有著直接的關(guān)系。在冷馴化實驗中，細胞會通過鈣離子含量的改變來對冷馴化的相關(guān)信息進行傳遞，從而對細胞的抗冷能力進行調(diào)節(jié)。但是細胞中除了鈣離子可以傳遞信號之外，磷脂酰肌醇也可以傳遞相關(guān)的信號，目前對于磷脂酰肌醇與植株抗冷性能的關(guān)系研究仍舊處于猜測狀態(tài)，磷脂酰肌醇信號應該與植株的抗冷性能調(diào)節(jié)也有著一定的關(guān)系。

6 結(jié)論

基因生物工程技術(shù)的不斷創(chuàng)新為生物學的研究提供了更加具體的研究方式，將早期的分子生物學理論研究逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱烁泳哂袑嵺`性的分子生物學的研究?？估湫苑肿由飳W的研究表明，植株的抗冷性能提高與植株自身的基因有非常密切的聯(lián)系，想要提高植株的抗冷性能就需要從植株細胞的組成成分及基因入手，逐步進行研究。只有這樣才能夠真正的將分子生物學應用到植株抗冷性能的改良上，為植株抗冷性能的研究貢獻力量。