陳茜午， 溫 蕊， 張永虎*， 丁 鑫， 張小霞

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031； 2.內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾旗農(nóng)牧局， 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 010300)

引言

谷子是水分利用率最高的環(huán)境友好型作物，具有抗旱、耐瘠薄、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，適合在多種土壤種植[1]。谷子以小米為主要消費(fèi)方式，小米的營養(yǎng)成分豐富，含有優(yōu)質(zhì)蛋白、脂肪、碳水化合物、胡蘿卜素、維生素、無機(jī)鹽、淀粉等，具有清熱解渴、健脾胃、補(bǔ)益虛損、和胃安眠等功效[2]。近年來，人民生活水平逐漸提高，對(duì)食物的要求更加多元化和營養(yǎng)化，小米以其營養(yǎng)保健優(yōu)勢(shì)愈加受到人們喜愛。除籽粒糧食外，其收獲后的谷草及谷糠也是營養(yǎng)價(jià)值接近豆科牧草的優(yōu)質(zhì)飼料[3]。隨著谷子優(yōu)質(zhì)品種的不斷育成，栽培、貯藏、加工技術(shù)的不斷提高，谷子在產(chǎn)量、抗逆性、商品品質(zhì)、食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等方面有了巨大提升，其種植面積不斷增加。中國于20世紀(jì)20年代開始有組織有計(jì)劃地進(jìn)行谷子育種工作[4]。谷子的育種目標(biāo)從高產(chǎn)育種階段，經(jīng)歷高產(chǎn)多抗兼顧優(yōu)質(zhì)育種，目前已進(jìn)入高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)兼顧的育種階段[5]。與之相應(yīng)的，育種手段也從單一傳統(tǒng)育種向多元化方向發(fā)展，極大地推進(jìn)了谷子育種進(jìn)程，對(duì)谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展、人民膳食結(jié)構(gòu)改善有深遠(yuǎn)的影響。為促進(jìn)和加快谷子育種進(jìn)程提供全面系統(tǒng)的理論支撐，以雜交育種為基礎(chǔ)，從雜種優(yōu)勢(shì)利用、不育系的選育與利用、抗除草劑輔助育種和空間誘變育種等方面綜述谷子多元化育種方式的研究進(jìn)展。

1 雜種優(yōu)勢(shì)利用

雜種優(yōu)勢(shì)利用是指不同品種或品系個(gè)體雜交后的子一代在生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面具有明顯優(yōu)于親本的一種育種手段。研究表明，雜種優(yōu)勢(shì)是大幅提高產(chǎn)量的重要手段之一，在水稻、高粱和玉米上都有良好的表現(xiàn)。谷子也具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。我國關(guān)于谷子雜交種的研究始于20世紀(jì)60年代，但由于一直借鑒水稻和玉米的三系育種法，所以沒有突破性進(jìn)展。直至2000年趙治海成功研發(fā)“谷子光溫敏不育兩系法”，首次選育出谷子光溫敏不育兩系雜交，單產(chǎn)超過500 kg/667m2，大幅提高了谷子產(chǎn)量并廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)[6]。

“張雜谷”系列屬于春播早熟類型雜交種。2010年王玉文主持育出我國第1個(gè)春播中晚熟谷子雜交種長雜2號(hào)，對(duì)不同雜種優(yōu)勢(shì)類型的研究有巨大的推動(dòng)作用[7]。劉曉輝[8]利用61個(gè)雜交種F1代及其親本材料分析谷子主要性狀的雜種優(yōu)勢(shì)、親子關(guān)系及優(yōu)勢(shì)值之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接影響效益最大，雜交育種中應(yīng)重視提高親本的穗粒數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而提高雜種產(chǎn)量。李素英等[9]通過對(duì)谷子的產(chǎn)量相關(guān)性狀及產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)性和穗粒質(zhì)量是影響雜交谷子產(chǎn)量的主要因素，其與產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)性達(dá)極顯著水平，注意雜交選育過程中此2個(gè)性狀的選育可以充分利用雜種優(yōu)勢(shì)。劉正理[10]以分子聚類為基礎(chǔ)、群體結(jié)構(gòu)分析為主線、再通過聚類分析將128份不育材料和骨干恢復(fù)材料劃分為6類，并確定其類群間的遺傳距離，為雜種優(yōu)勢(shì)利用模式奠定了基礎(chǔ)?？钩輨┗蛞部蓱?yīng)用到雜種優(yōu)勢(shì)中，王天宇等[11]研究發(fā)現(xiàn)，可以通過噴施抗除草劑去除假雜種和雜草，有效提高雜種優(yōu)勢(shì)的利用效率，從而達(dá)到應(yīng)用抗除草劑基因型谷子實(shí)現(xiàn)兩系法雜種優(yōu)勢(shì)利用的目的。

雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵在于高度雄性不育系的選育和恢復(fù)系的選育，需要不斷地測(cè)配和選育更多優(yōu)良的組合，在雜種優(yōu)勢(shì)利用的同時(shí)做到栽培技術(shù)及理論研究相配套，更加適應(yīng)實(shí)際生產(chǎn)的需要。

2 不育系的選育與利用

雄性不育在植物界普遍存在，玉米、水稻、小麥、高粱、油菜及棉花等主要作物上均發(fā)現(xiàn)雄性不育的現(xiàn)象，其可以作為重要工具應(yīng)用于雜交育種和雜交優(yōu)勢(shì)利用等方面，特別是自花授粉作物，利用優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)。不育系的選育是利用雜種優(yōu)勢(shì)育種最重要的組分之一[12]，擁有廣闊的應(yīng)用前景。谷子的不育類型主要有雄性胞質(zhì)不育、雄性核不育、核質(zhì)互作型不育和生態(tài)敏感型不育。從不育基因的遺傳方式和在細(xì)胞中的定位可以將不育性分為雄性核不育和雄性胞質(zhì)不育[13]。其中，谷子的雄性核不育材料是珍貴的種質(zhì)資源，也是雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要工具。目前，谷子研究主要以雄性核不育系和生態(tài)敏感型不育系作為雜交親本[14]。生態(tài)敏感型不育主要包括溫敏型、光敏型和溫光互作型，生態(tài)敏感型不育系的選用可以省略保持系，減少育種工作量；但是生態(tài)敏感型不育系受光、溫等外界條件影響較大，條件難以控制，增加了育種及制種難度[15]。所以，谷子雜交育種還是以雄性不育雜交為主，只有確定了不育系才可以繼續(xù)確定保持系和恢復(fù)系，從而篩選并形成雜交的優(yōu)勢(shì)組合。

2.1 雄性不育系

我國對(duì)谷子不育系的研究始于20世紀(jì)60年代[16]。不育系的選育歷經(jīng)了大量研究，其中涉及最多的主要是雄性不育系和光敏不育系。王玉文等[17-18]于1985年從品種長農(nóng)10中發(fā)現(xiàn)天然不育株，經(jīng)過與長農(nóng)24測(cè)交、自交多代選育于1996年育成育性穩(wěn)定的高度雄性不育系長10A，為我國西北春谷中晚熟區(qū)雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供了基礎(chǔ)材料；之后，對(duì)現(xiàn)有的不育系和恢復(fù)系進(jìn)行改良，選育出4個(gè)高度雄性不育系及1個(gè)抗除草劑恢復(fù)系，育成第1個(gè)適宜中國谷子中晚熟生態(tài)區(qū)種植的抗除草劑谷子雜交種長雜谷2號(hào)。王天宇[19]通過種內(nèi)遠(yuǎn)緣雜交、輻射、轉(zhuǎn)育等途徑獲得 3個(gè)抗倒、抗病的夏谷核型高度雄性不育系350A、1066A和桂741A，填補(bǔ)了我國夏谷區(qū)雄性不育研究利用的空白。此后通過與恢復(fù)系組配出2940組合，篩選出8個(gè)產(chǎn)量較對(duì)照提高20%以上的組合，為夏谷區(qū)雜種利用優(yōu)勢(shì)提供了依據(jù)。李素英等[20]使用不育系56A育成冀雜谷5號(hào)，其中不育系56A即是通過不育源1066A與大量親本雜交，連續(xù)定向選育出的穩(wěn)定不育系。

2.2 光敏不育系

進(jìn)行雄性不育系選育的同時(shí)，對(duì)光敏不育系選育的研究也井然有序的開展著。崔文生等[21]在雜交后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育材料292，經(jīng)過選育，育性轉(zhuǎn)換穩(wěn)定，得到國內(nèi)首個(gè)光敏型隱性核不育材料292，為谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用提供了新的育種途徑。趙治海等[22]利用光敏不育源292與多生態(tài)類型的谷子優(yōu)良品種測(cè)交，選育出光(溫)敏不育系821。由光溫敏不育系821與谷子不育系1066A經(jīng)6代自交選育而成的張雜谷16號(hào)的不育系A(chǔ)2，其不育為隱性，可育為顯性，與恢復(fù)系雜交后可恢復(fù)育性[23]。楊成元等[24]以從河北壩下引進(jìn)的不育材料683為不育源與高出谷率品種81-16進(jìn)行多代測(cè)交、回交及光照處理，育成高異交結(jié)實(shí)谷子雄性不育系晉汾1A。除進(jìn)行不育系的選育工作外，閆宏山等[25]還對(duì)不育系雜交后的穩(wěn)定遺傳性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，雜交后代中不育性可以穩(wěn)定遺傳的不育株占后代群體的25.8%，為后續(xù)不育系的改良奠定了基礎(chǔ)。在遺傳機(jī)制方面，李會(huì)霞等[26-27]通過不育系測(cè)交確定其不育性來源于1對(duì)隱性核基因。從基因定位看，WANG等[28-29]均將不育基因定位在6號(hào)染色體上。隨著不育系研究逐步深入，將更加激發(fā)谷子雜種優(yōu)勢(shì)利用的巨大潛能。

3 抗除草劑基因輔助育種

20世紀(jì) 70年代，人們利用非轉(zhuǎn)基因手段(傳統(tǒng)育種)開始培育抗除草劑作物，并成功培育出第1個(gè)抗均三氮苯除草劑油菜品種OACtriton。迄今為止，培育出的非轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物主要包括抗三氮苯類、抗稀禾啶(環(huán)己烯二酮)、抗咪唑啉酮類、抗磺酰脲類及抗草銨膦類等[30]。采取此途徑選育而成的抗除草劑作物品種因易被人們接受而被一些國家認(rèn)可。谷子品種資源中沒有高抗除草劑的抗源，但谷子的近緣野生種資源十分豐富，在世界各地均有分布，其具有十分廣泛的遺傳變異類型，是谷子育種改良寶貴的基因庫，對(duì)谷子的抗性育種具有重要意義。80年代法國、西班牙、加拿大和美國等國開始谷子近緣野生種抗除草劑基因的收集鑒定工作，在谷子的近緣野生種中發(fā)現(xiàn)了抗除草劑基因，并對(duì)拿捕凈 、氟樂靈和阿特拉津等有高抗作用[31]。將此抗除草劑基因轉(zhuǎn)入谷子中創(chuàng)造出的抗除草劑新品種具有很高的實(shí)用價(jià)值。

3.1 抗除草劑基因轉(zhuǎn)入方法

抗除草劑基因的轉(zhuǎn)入方法主要是雜交育種和回交育種。雜交育種主要通過雜交的方式將抗除草劑基因轉(zhuǎn)入谷子中。馬金豐[32]研究發(fā)現(xiàn)，將栽培谷子薄地租和抗氟樂靈的野生狗尾草雜交可將抗除草劑基因轉(zhuǎn)至谷子，且抗性效果明顯。郝洪波等[33]將性狀優(yōu)良的谷子常規(guī)品種豫谷15與抗除草劑品種冀谷31雜交，通過后代篩選出抗除草劑谷子新品種衡谷13，增產(chǎn)及抗拿撲凈效果明顯。回交育種主要通過雜交的F1代與谷子栽培種進(jìn)行連續(xù)4次以上的回交選育出抗除草劑谷子新品種。1985年法國國立農(nóng)業(yè)科學(xué)院DARMENCY等[34]于將1種抗阿特拉津野生種狗尾草與谷子通過雜交再回交，合成了具有谷子細(xì)胞核且細(xì)胞質(zhì)抗除草劑遺傳的谷子新品種。1993年中國農(nóng)科院作物品種資源研究所分別將選擇出的加拿大谷子野生資源青狗尾草(Setariaviridis)UM131及oakRiver(OR)中的抗除草劑拿捕凈與氟樂靈基因?qū)朐耘喾N谷子，然后通過雜交、回交育種獲得抗性基因表達(dá)完全、遺傳穩(wěn)定、達(dá)到實(shí)用水平、單抗或復(fù)抗除草劑拿捕凈、氟樂靈及阿特拉津的谷子新種質(zhì)，育成了達(dá)到實(shí)用水平的系列抗除草劑苗頭品種[35]。

3.2 抗除草劑基因類型

目前，谷子抗除草劑基因類型主要有3種：顯性抗除草劑類型、隱性抗除草劑類型和細(xì)胞質(zhì)抗除草劑類型。王天宇[31]研究發(fā)現(xiàn)，抗拿撲凈除草劑基因是由1對(duì)顯性基因控制，抗氟樂靈基因是由2對(duì)隱性基因控制，以上2種基因均位于細(xì)胞核中，抗阿特拉津除草劑基因位于葉綠體中受細(xì)胞質(zhì)控制。細(xì)胞質(zhì)抗除草劑類型的抗除草劑谷子存在豐產(chǎn)性不穩(wěn)定和產(chǎn)量偏低等問題且對(duì)谷子生長發(fā)育有影響，所以不適宜推廣應(yīng)用。周慧等[36]將培育出的抗阿特拉津谷子品種進(jìn)行抗除草劑濃度測(cè)試，但在生產(chǎn)上未能大面積推廣。籍貴蘇等[37]用細(xì)胞質(zhì)抗除草劑谷子與敏感型谷子進(jìn)行多次正反交及回交發(fā)現(xiàn)，雖然細(xì)胞質(zhì)抗除草劑谷子親本有發(fā)育遲緩、灌漿時(shí)間短和抽穗晚等缺點(diǎn)，但雜交后代也有一定的雜種優(yōu)勢(shì)，可以從中選育出豐產(chǎn)性好的后代。

3.3 抗除草劑基因在實(shí)際生產(chǎn)上的利用

抗除草劑基因也可以在實(shí)際生產(chǎn)中加以利用。程汝宏等[38]通過抗拿撲凈谷子材料WR1與冀谷14號(hào)雜交，將后代中穩(wěn)定的抗拿撲凈材料和不抗拿撲凈材料分離，形成姊妹系，生產(chǎn)上按1∶(1.5～2.0)的比例混合播種，苗期噴施拿撲凈后可以達(dá)到間苗的效果且充分發(fā)揮群體頂土優(yōu)勢(shì)，減少人力投入。

抗除草劑谷子品種的應(yīng)用在極大地減少谷子地除草成本的同時(shí)提高了收獲時(shí)谷子的品質(zhì)，減少草籽雜質(zhì)摻雜，同時(shí)對(duì)于環(huán)境的安全性可靠。王天宇等[39]研究抗除草劑基因漂移發(fā)現(xiàn)，在相距20 cm時(shí)基因流頻率已經(jīng)趨近于零，而實(shí)際情況更低。若要將抗除草劑谷子大面積推廣應(yīng)用，必須要育成更多的適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)的抗除草劑谷子品種，結(jié)合谷子本身的優(yōu)良特性，抗除草劑谷子品種應(yīng)用前景廣闊。

4 空間誘變育種

在20世紀(jì)60年代，我國谷子育種主要以系選法為主，20世紀(jì)70年代以后形成了以雜交育種為主，誘變育種、遠(yuǎn)緣雜交、分子標(biāo)記及系統(tǒng)選育為輔的多種育種途徑。雜交育種受父母本材料的影響較大，優(yōu)良父母本的選擇極其重要，但父母本材料的選擇范圍狹小，缺乏突破性材料，具有優(yōu)良性狀的品種相互之間進(jìn)行雜交的幾率增大，使得谷子的遺傳基礎(chǔ)變得狹窄。隨著我國航天事業(yè)的不斷發(fā)展，生物材料可以搭載空間飛行器進(jìn)入外層空間的特殊環(huán)境，太空的特殊環(huán)境能誘發(fā)作物種子產(chǎn)生遺傳變異，而且變異幅度大，多數(shù)變異性狀穩(wěn)定較快，加速育種進(jìn)程，也有利于增加遺傳資源的多樣性。

李萬紅等[40]從2002—2004年先后將爬坡糙、青谷和大青谷等送上太空，經(jīng)過多年選育獲得晉谷47(原名太空Ⅰ號(hào)沁州黃)、太空Ⅱ號(hào)～太空Ⅴ號(hào)7個(gè)谷子新品系。其中，晉谷47表現(xiàn)最為突出，蒸煮及營養(yǎng)品質(zhì)顯著提高，產(chǎn)量較對(duì)照增產(chǎn)11.3%。目前看，航天誘變育種的高代材料還會(huì)出現(xiàn)極小的不穩(wěn)定性，有待進(jìn)一步觀察。田伯紅等[41-42]將冀谷12號(hào)、滄谷3號(hào)、滄155等搭載我國第20顆返回式科學(xué)技術(shù)與實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星進(jìn)行種子處理，對(duì)處理后的種質(zhì)調(diào)查研究后發(fā)現(xiàn)，空間誘變對(duì)株高影響明顯，大多數(shù)株高變矮，而穗長和單株產(chǎn)量有增長趨勢(shì)，還出現(xiàn)了一批千粒重超過3.4 g的大粒變異類型，大幅度提高了部分性狀的變異幅度和變異系數(shù)，經(jīng)過選育獲得一批表現(xiàn)優(yōu)異的大粒谷子新品系。遼寧省朝陽縣高新技術(shù)研究所承擔(dān)的“國家谷子空間環(huán)境誘變育種與關(guān)鍵技術(shù)研究”課題通過谷子航天衛(wèi)星搭載的變異后代選育出8個(gè)優(yōu)秀新品系，其中原始品種毛毛斗谷為耐旱耐瘠薄、適口性極佳的古老農(nóng)家品種，但易倒伏，通過航天誘變及多年選育獲得在保持原有優(yōu)良特性基礎(chǔ)上產(chǎn)量增加153%、倒伏減少43%的新品系毛新斗；HG207是在產(chǎn)量、抗逆性、米質(zhì)上均具有良好特性但生育期較長的晉谷27的基礎(chǔ)上改造而成，空間誘變之后通過變異篩選、純化等工作得到，其較晉谷27株高降低9.5%、產(chǎn)量增加40%以上、抗逆性強(qiáng)、米質(zhì)好且生育期減少10 d，適于實(shí)際生產(chǎn)推廣應(yīng)用；還有朝谷2號(hào)、朝谷5號(hào)、噸谷1號(hào)和山西紅等谷子品種空間誘變之后出現(xiàn)了形式多樣的變異，在提高谷子產(chǎn)量和品質(zhì)的同時(shí)也增加了谷子遺傳多樣性[43-44]?？梢娍臻g誘變可以誘發(fā)谷子產(chǎn)生多種多樣的遺傳變異，值得進(jìn)一步研究和探索。

5 小結(jié)

谷子育種是推動(dòng)谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要力量之一，不管是育成品種還是育種手段，都是為了得到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適的新品種(系)，最終滿足實(shí)際生產(chǎn)需要和市場(chǎng)消費(fèi)需求。因此，優(yōu)良品種的育成不應(yīng)只采取單一育種手段，育種手段的多元化發(fā)展對(duì)種質(zhì)資源及優(yōu)良性狀的發(fā)掘與利用至關(guān)重要。