陳珍珍， 陳祥興， 談 婷， 趙敏孟， 龔道清， 耿拓宇*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.淄博市畜牧漁業(yè)服務(wù)中心，山東淄博 255000）

我國(guó)家禽養(yǎng)殖業(yè)體系龐大，家禽疾病種類(lèi)繁多，給家禽養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了巨大經(jīng)濟(jì)損失，阻礙了其發(fā)展。一直以來(lái)對(duì)抗疾病最直接有效的辦法就是使用抗生素藥物。隨著時(shí)代的進(jìn)步，食品安全問(wèn)題越來(lái)越受到社會(huì)的廣泛關(guān)注，尋找抗生素替代品，學(xué)者們做了大量研究。木纖維素作為一種天然的飼料添加劑，可通過(guò)加快家禽腸道蠕動(dòng)，促進(jìn)腸道健康，從而影響其生產(chǎn)性能和糞便質(zhì)量，增強(qiáng)免疫力，減少群體疾病的發(fā)生，其對(duì)家禽無(wú)抗養(yǎng)殖具有多種積極影響。本文從木纖維素的理化性質(zhì)出發(fā)，分析其對(duì)家禽生產(chǎn)性能、腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、腸道微生態(tài)區(qū)系及糞便質(zhì)量的綜合影響，以期為木纖維素在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 木纖維素

木纖維素或木質(zhì)纖維素主要成分為纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，屬于不可溶性膳食纖維，其粗纖維高達(dá)65%，具有優(yōu)良持水力等特性，現(xiàn)已作為高質(zhì)量的日糧纖維應(yīng)用于部分動(dòng)物養(yǎng)殖中 （翁善鋼等，2015）。

1.1 木纖維素的組成結(jié)構(gòu)

1.1.1 纖維素 纖維素是天然高分子化合物，由數(shù)千個(gè) （1→4）-β-D-吡喃葡萄糖單位通過(guò) β-（1-4）糖苷鍵連接起來(lái)形成的直鏈結(jié)構(gòu)，纖維素大分子含有性質(zhì)不同的還原性末端基和非還原性末端基。纖維素是不同聚合度的分子混合物，其聚集態(tài)結(jié)構(gòu)分為結(jié)晶結(jié)構(gòu)和非結(jié)晶結(jié)構(gòu)。纖維素在結(jié)晶體內(nèi)的排列是平行的，結(jié)晶纖維較穩(wěn)定，不溶于水；不結(jié)晶纖維穩(wěn)定性較差，易吸水發(fā)脹。

1.1.2 半纖維素 半纖維素不是均一聚糖，是由多種糖基組成的一種混合聚糖，其化學(xué)鍵形式和空間結(jié)構(gòu)相對(duì)于纖維素也更加復(fù)雜，理化性質(zhì)也因此有較大的差異。天然植物性來(lái)源的半纖維素主要包括木聚糖、木糖葡聚糖、半乳糖甘露聚糖和（1-3，1-4）葡聚糖四種。

1.1.3 木質(zhì)素 木質(zhì)素是苯基類(lèi)丙烷的聚合物，具有復(fù)雜的三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，在纖維中最難被利用，屬于大分子化合物，天然存在的木質(zhì)素大多與碳水化合物緊密結(jié)合在一起，很難將之分離開(kāi)來(lái)。

1.2 木纖維素的理化特性

1.2.1 高持水性 持水性是指單位重量的某種物質(zhì)吸收水分的特性，木纖維素中含有很多游離羥基，為極性基團(tuán)，易于吸附極性分子；同時(shí)木纖維素中含有大量的腔隙，類(lèi)似海綿。因此木纖維素與水的結(jié)合主要是通過(guò)范德華力、離子力和極性作用力實(shí)現(xiàn)的，這種持水力實(shí)現(xiàn)了水分子的大量吸附。木纖維素的持水性能改變腸道中食糜狀態(tài)，增加糞便含水量和體積，促進(jìn)腸道蠕動(dòng)及糞便的排出，從而促進(jìn)腸道的生理健康。因?yàn)槟纠w維素高持水的理化特性，使得其在家禽日糧中僅以較小的添加量便可達(dá)到較好的效果。

1.2.2 吸附螯合作用 木纖維素表面帶有活性基團(tuán)，能夠與膽固醇和膽汁酸等有機(jī)分子螯合吸附，抑制機(jī)體對(duì)該類(lèi)物質(zhì)的吸收，減少非酒精性脂肪肝等疾病的發(fā)生；木纖維素還能吸附內(nèi)源性有毒物質(zhì)以及外源性有毒藥品，并促進(jìn)其排出體外。同時(shí)木纖維素在腸道內(nèi)也易與部分小分子物質(zhì)形成螯合物，如植酸、維生素A、維生素E等，阻礙了這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用。

1.2.3 表面活性 木纖維素中的羥基只是部分形成氫鍵，還有部分仍然處于游離狀態(tài)。羥基屬于極性基團(tuán)，易吸附極性分子。此外，木纖維素的纖維分子內(nèi)還含有非極性基團(tuán)，因此分子表面電荷分布不均，負(fù)電荷多而正電荷少，在空間結(jié)構(gòu)上形成了極性區(qū)和非極性區(qū)，滿(mǎn)足了親水性和親油性的條件，既可以與水分子結(jié)合，又可以與油脂結(jié)合，能降低分散系的表面張力，起到穩(wěn)定作用。因此木纖維素在消化道中容易將脂肪微粒和糖原分子包裹起來(lái)，從而影響相關(guān)養(yǎng)分的消化吸收。

1.2.4 可發(fā)酵性 木纖維素不能像其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣被動(dòng)物的內(nèi)源消化酶所利用，但一些纖維素、半纖維素成分能夠被腸道內(nèi)的微生物所利用，通過(guò)發(fā)酵過(guò)程，產(chǎn)生乳酸、揮發(fā)性脂肪酸等，而乳酸和揮發(fā)性脂肪酸對(duì)維持腸道健康和穩(wěn)定是必不可少的，能夠給腸道帶來(lái)積極影響。

2 木纖維素在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響 近年來(lái)，木纖維素的應(yīng)用越來(lái)越廣泛，作為飼料添加劑應(yīng)用于動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中也達(dá)到了較好的效果。飼糧中添加木纖維素的研究主要集中于對(duì)不同品種的肉雞、蛋雞和兼用型雞生長(zhǎng)性能的影響，以及不同纖維來(lái)源對(duì)同一品種肉雞的影響等方面。不同學(xué)者研究結(jié)果也不盡相同。早期的研究多認(rèn)為日糧纖維中的可溶性成分會(huì)在飼料中作為抗?fàn)I養(yǎng)因子，給家禽生產(chǎn)性能帶來(lái)負(fù)面影響，高粗纖維含量日糧適口性差，易產(chǎn)生飽腹感，會(huì)降低肉雞采食量，對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)和養(yǎng)分消化吸收功能產(chǎn)生負(fù)面影響（Sklan 等，2003；Jo/Rgensen 等，1996）。 而 Kheravii等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，日糧纖維對(duì)肉雞的生長(zhǎng)性能和消化功能有正面的影響，還有研究發(fā)現(xiàn)，膳食纖維通過(guò)促進(jìn)肉雞胃腸道健康發(fā)育，提高了雞的養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能 （Jiménez-Moreno等，2015；Jiménez-Moreno 等，2013a、b）。 Sozcu（2019）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加木質(zhì)纖維素1 kg/t飼料時(shí)，肉雞35 d的重量顯著高于其他三個(gè)添加水平的處理。Farran等（2013）研究了不同水平木質(zhì)纖維素添加對(duì)肉雞糞便質(zhì)量和胴體產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)肉雞日糧中添加0.8%木質(zhì)纖維素顯著提高了屠宰胴體產(chǎn)量，降低了腹部脂肪率。Makivic等（2019）研究表明，0.6%木質(zhì)纖維素添加到肉雞日糧中，對(duì)體重、增重、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率均帶來(lái)了積極顯著的影響，并推薦肉雞飼糧中使用0.6%木質(zhì)纖維素添加量。所以，木纖維素作為不可溶性纖維，對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)性能具有一定積極作用，與可溶性纖維不同。但添加效果是否與木質(zhì)纖維素的生產(chǎn)工藝、基礎(chǔ)日糧水平等因素有關(guān)，還有待深入的研究。

2.2 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽腸道發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響 家禽腸道發(fā)育 （腸壁厚度、腸道長(zhǎng)度及重量）易受到日糧中粗纖維的影響，且不同纖維來(lái)源、飼糧顆粒大小及飼糧中木纖維素添加量過(guò)高或過(guò)低都能影響家禽腸道的發(fā)育健康程度。家禽肌胃的發(fā)育與消化功能直接相關(guān)，肌胃越發(fā)達(dá)，越有利于將顆粒料徹底磨碎。木纖維素中高含粗纖維，有推動(dòng)消化道蠕動(dòng)、增加腸壁厚度等生理作用，從而對(duì)家禽肌胃及腸道增大有幫助。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加10%的木質(zhì)纖維素可增加母雞胃的重量，這表明一定條件下飼喂高水平木質(zhì)纖維素可增加兼用型蛋雞的胃腸相對(duì)重量和結(jié)腸表面積（Ro..he等，2019）。在肉雞養(yǎng)殖中，木纖維素添加也能增加肉雞肌胃的相對(duì)重量，改善肌胃組織和某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率（Makivic等，2019；Abdollahi等，2019）。

家禽腸道絨毛的長(zhǎng)度和健康程度也直接影響腸道的消化吸收功能。Lang等（2019）研究顆粒飼料和破碎飼料對(duì)肉雞小腸絨毛影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于破碎料組，飼喂顆粒料組對(duì)15～42 d肉雞十二指腸、空腸和回腸絨毛尖端損傷較嚴(yán)重，且體重顯著小于飼喂破碎飼料組肉雞。也就是說(shuō)，不同階段肉雞腸道絨毛承受粗飼料的能力不同，而肉仔雞腸壁絨毛損傷會(huì)直接或間接抑制肉雞生長(zhǎng)性能的發(fā)揮。木纖維素因纖維素結(jié)構(gòu)的原因，能夠?qū)δc道絨毛起到保護(hù)作用，并能促進(jìn)腸壁絨毛的增長(zhǎng)。研究表明，肉雞日糧中添加不同水平（0、0.5、1、2 kg/t）木纖維素，其中添加組相對(duì)于對(duì)照組都不同程度地提高了肉雞腸道絨毛高度和絨毛長(zhǎng)度與隱窩深度的比值（Sozcu，2019）。動(dòng)物腸道絨毛長(zhǎng)度與隱窩深度的比值的增加，擴(kuò)大了腸壁表面積，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。這在Ro..he等（2019）對(duì)兼用型蛋雞的研究中也得到了驗(yàn)證，即用10%木質(zhì)纖維素稀釋后的飼糧增加了母雞結(jié)腸絨毛面積、絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度的比值。所以，木質(zhì)纖維素能促進(jìn)家禽肌胃組織的發(fā)育，也能促進(jìn)腸道壁絨毛的增長(zhǎng)，使腸道內(nèi)表面積增大，從而增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用。

2.3 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽腸道微生物區(qū)系的影響家禽腸道中有大量微生物寄居，每個(gè)機(jī)體腸道中的養(yǎng)分有限，所以微生物之間競(jìng)爭(zhēng)激烈。日糧纖維中的可溶性部分具有高黏性，堆積在腸道中容易滋生細(xì)菌，導(dǎo)致腸道疾病。木質(zhì)纖維素屬于不可溶性纖維，主要發(fā)揮物理作用，即家禽飼糧中添加木纖維素能夠推動(dòng)腸道內(nèi)食糜向前運(yùn)動(dòng)，減少致病微生物在腸道聚集，從而有利于有益菌的生長(zhǎng)，降低腸道疾病的發(fā)生率。研究表明，肉雞日糧中添加0.4%和0.6%的木質(zhì)纖維素顯著提高了回腸和盲腸的平均乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量，減少了大腸桿菌數(shù)量，表明木纖維素的添加能促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)，進(jìn)而改善腸道微生態(tài)環(huán)境，提高肉雞的生產(chǎn)性能 （Makivic 等，2019）。 Bogusawska-Tryk 等（2015）研究表明，肉仔雞日糧中添加不同濃度的木質(zhì)纖維素促進(jìn)了乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長(zhǎng)，減少了大腸桿菌和梭狀芽孢桿菌的數(shù)量。Zeitz等（2018）在0.6%標(biāo)準(zhǔn)木質(zhì)纖維素和可發(fā)酵木質(zhì)纖維素的肉雞日糧添加試驗(yàn)研究的結(jié)果表明，可發(fā)酵性是木纖維素介導(dǎo)對(duì)腸道基因表達(dá)和盲腸菌群分布的關(guān)鍵因素。木纖維素能增加益生菌群的附著和生長(zhǎng)，并能將消化過(guò)程推向后段腸道，這與木質(zhì)纖維素具有可發(fā)酵性密切相關(guān)，在后段腸道中，其可發(fā)酵部分在某些微生物的作用下發(fā)酵產(chǎn)生乳酸和揮發(fā)性脂肪酸等，而乳酸和揮發(fā)性脂肪酸對(duì)維持腸道微生物健康穩(wěn)定也起著至關(guān)重要的作用。

2.4 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響日糧纖維水平對(duì)家禽營(yíng)養(yǎng)成分消化率的影響一直有較多爭(zhēng)議，主要是因?yàn)檫@種日糧纖維包含了可溶性纖維和不可溶性纖維。木質(zhì)纖維素是不可溶性纖維。近年來(lái)研究表明，木纖維素能夠加速腸道蠕動(dòng)，提高食糜流通速度，從而提高家禽養(yǎng)分消化率。Amerah等（2007）研究指出，在小麥豆粕飼糧中添加6%木屑可以顯著提高淀粉消化率。Farran等（2013）研究了不同水平木質(zhì)纖維素添加對(duì)肉雞養(yǎng)分消化率的影響，發(fā)現(xiàn)肉雞日糧中添加0.8%木質(zhì)纖維素顯著提高了蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率，Barbour等（2017）也得到類(lèi)似的結(jié)果。這可能由于木纖維素對(duì)腸道的刺激使胰蛋白酶活性和胰腺蛋白水解活性增加，從而提高了蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率。木纖維素對(duì)脂肪消化影響也有報(bào)道，Bogusawska-Tryk等（2016）研究顯示，日糧添加木質(zhì)纖維素飼喂肉雞，其全消化道脂肪消化率未顯著增高，但1%的木纖維素顯著提高了回腸中脂肪消化率。盡管已有數(shù)據(jù)表明木纖維素對(duì)淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的消化率有著不同影響，但是由于缺乏統(tǒng)一的評(píng)估，其具體規(guī)律及機(jī)制還有待進(jìn)一步探究。

2.5 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽糞便質(zhì)量的影響 已有研究證明，低水平的膳食木質(zhì)纖維素含量可能通過(guò)降低排泄物水分含量，對(duì)雞窩的濕度產(chǎn)生有利影響（Kheravii等，2017；Farran 等，2013）。 之后在Rhe等（2019）的研究中得到驗(yàn)證，在兼用型蛋雞日糧中添加10%的木質(zhì)纖維素可顯著提高母雞排泄物的干物質(zhì)含量，這可能與木纖維素提高了食糜在消化道內(nèi)的通過(guò)速度，使部分可溶性纖維的強(qiáng)吸水性受到抑制，從而降低了排泄物的含水量有關(guān)。

2.6 木質(zhì)纖維素對(duì)家禽免疫性能的影響 木質(zhì)纖維素可作為一種益生元，對(duì)家禽免疫性能有積極影響。一方面，木纖維素能夠改善腸道微生物菌群，通過(guò)增加有益菌的定植，減少腸道有害細(xì)菌的滋生，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫能力；另一方面，木質(zhì)纖維素的可發(fā)酵部分也發(fā)揮著一定的抗炎作用。在木纖維素對(duì)家禽腸道微生物影響分析中，木纖維素能夠促進(jìn)乳酸菌和雙歧桿菌的增殖（Makivic等，2019；Bogusawska-Tryk 等，2015）。 由于乳酸菌DNA中富含一段抑制性寡核苷酸片段，可通過(guò)調(diào)節(jié)性T細(xì)胞的轉(zhuǎn)換，抑制致病因子所誘發(fā)的炎癥反應(yīng)，從而保持腸道對(duì)有害微生物的免疫抑制（Troy等，2010）。

另外，可發(fā)酵纖維在腸道菌群作用下可生成大量的短鏈脂肪酸（SCFAs），這些 SCFAs能夠直接或間接降低腸道 pH，并產(chǎn)生細(xì)菌素，進(jìn)攻病原菌定植受體來(lái)保護(hù)腸道內(nèi)微生態(tài)健康穩(wěn)定（Arpaia等，2014）。Kuo等（2013）研究表明，微生物的發(fā)酵產(chǎn)物SCFAs能調(diào)節(jié)腸上皮細(xì)胞的免疫相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及增殖，飲食中添加可發(fā)酵纖維可能有助于全身和局部的抗炎作用。SCFAs的主要成分有醋酸鹽、丁酸鹽、丙酸鹽等，其中丁酸鹽具有強(qiáng)大的抗炎特性而抑制促炎反應(yīng) （Macfarlane等，2003）。R.he等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加木纖維素所飼養(yǎng)的肉雞，其盲腸內(nèi)SCFAs的含量高于普通飼糧飼喂組。Youseff等（2015）發(fā)現(xiàn)，一種木質(zhì)纖維素產(chǎn)品OptiCell與火雞糞便體外發(fā)酵試驗(yàn)表明，丁酸的產(chǎn)出較高。而Zeitz等（2018）發(fā)現(xiàn)，可發(fā)酵纖維的添加可使肉雞空腸中SCFA從以丁酸鹽為主向乙酸鹽為主轉(zhuǎn)變，這種轉(zhuǎn)變可能跟空腸內(nèi)較多的乳酸菌含量有關(guān)，并且肉雞空腸內(nèi)編碼IL-1、IL-17、IL-2、IL-8 的促炎基因的表達(dá)量也會(huì)顯著降低。機(jī)體內(nèi)木纖維素與某些促炎因子表達(dá)存在內(nèi)在關(guān)聯(lián)的一種可能性是，機(jī)體受木質(zhì)纖維素及其衍生物的影響而抑制炎癥發(fā)生，另一種可能是腸道內(nèi)短鏈脂肪酸發(fā)揮了介導(dǎo)作用。然而，木纖維素與腸道微生物組成、SCFAs的變化以及相關(guān)促炎因子表達(dá)間存在關(guān)聯(lián)的具體機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

3 結(jié)語(yǔ)

現(xiàn)有的研究結(jié)果表明，適量添加木纖維素能夠改善家禽生產(chǎn)性能、增加腸道蠕動(dòng)、推動(dòng)腸道食糜運(yùn)動(dòng)、促進(jìn)腸道的可發(fā)酵過(guò)程以及促進(jìn)短鏈脂肪酸的釋放等，從而促進(jìn)腸道微生態(tài)穩(wěn)定，并提高抗病力和免疫力。同時(shí)，針對(duì)木質(zhì)纖維素添加對(duì)排泄物質(zhì)量影響的評(píng)估，研究證明其可提高排泄物的成形度，有利于養(yǎng)殖設(shè)施的清潔，為木質(zhì)纖維素在產(chǎn)稀糞家禽中的應(yīng)用提供了新方向。目前木質(zhì)纖維素在家禽中的研究及應(yīng)用主要集中在肉雞和蛋雞方面，而在水禽養(yǎng)殖中應(yīng)用研究極少。隨著水禽養(yǎng)殖向規(guī)?；s化，生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，木纖維素添加是否能在保證促進(jìn)腸道健康，提高生產(chǎn)性能的同時(shí)，還能提高排泄物質(zhì)量，這將會(huì)對(duì)水禽生產(chǎn)管理有很大的實(shí)踐意義。此外，關(guān)于木纖維素在腸道內(nèi)發(fā)揮抗炎作用及后段腸道可發(fā)酵過(guò)程的作用機(jī)理也值得繼續(xù)探索。