辛 倩，王曉鵑，林 海

（山東農業(yè)大學動物科技學院，山東 泰安 271018）

能量是家禽必需營養(yǎng)素之一，是機體能源，日糧中能量主要來源于碳水化合物、脂肪和蛋白質三大能源物質。動物通過采食而滿足能量需求，而采食量取決于日糧能量濃度。雞蛋干物質中約有50%是蛋白質，故日糧蛋白質水平對家禽蛋重和產蛋率有顯著影響，過低蛋白質水平影響蛋重和產蛋率。蛋白質攝入量需根據(jù)日糧能量濃度作調整，因此，日糧蛋白質與能量比對于維持蛋雞繁殖性能具有重要作用。

隨著蛋雞世代選育的不斷進展，蛋雞生產性能逐步提高。目前，延長蛋雞產蛋期成為新的選育目標，即蛋雞飼養(yǎng)100周齡生產500枚蛋[1-2]。蛋雞在18周齡開始產蛋，25周齡達產蛋高峰，高峰期后隨蛋雞周齡增加，產蛋率逐漸降低。Molnár等研究表明，產蛋率下降到79%的時間從74周齡到92周齡不等[3]。能量是一切生命活動基礎，供應充足時促進動物下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamus-pituitary-gonadal axis，HPG）繁殖激素合成，促進卵泡發(fā)育，提高繁殖性能[4-6]。為保證家禽具有良好生產性能，需提供高于機體正常代謝所需能量，但能量水平過高又限制家禽采食和提高飼料成本[7-8]。能量過高也導致機體過肥，易患輸卵管炎、脂肪肝等疾病，降低產蛋性能[7]。當日糧中能量不足時，導致機體能量負平衡。如果機體無法有效補充能量，繁殖激素分泌不足，導致體成熟和性成熟延遲[9]。

本文重點綜述日糧能量水平對蛋雞生產性能和繁殖性能的影響，以及HPG軸與能量平衡之間關系，分析日糧能量水平影響蛋雞產蛋和繁殖內在機制，為“超長期”蛋雞產蛋和繁殖能量調控機制奠定理論基礎和調控依據(jù)。

1 蛋雞繁殖內分泌基礎

1.1 卵泡發(fā)育

家禽卵巢卵泡發(fā)育主要受垂體分泌的促黃體生成激素（Luteinizing hormone,LH）和促卵泡激素（Follicle stimulating hormone,FSH）的調節(jié)，家禽卵巢卵泡發(fā)育狀況決定家禽產蛋率等生產性能。卵泡發(fā)育是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為成熟卵泡的生理過程[10]。與哺乳動物不同，家禽卵泡發(fā)育是一個連續(xù)發(fā)育過程，卵泡經募集、選擇和閉鎖等機制建立起嚴格的等級體系，原始卵泡經募集開始發(fā)育進入等級前階段，再經大白卵泡進入小黃卵泡庫，但大量卵泡中僅少數(shù)能順利進入等級發(fā)育，大約5%發(fā)育到小黃卵泡階段[11]。在產蛋周期中，每日僅一個小黃卵泡被選擇為優(yōu)勢卵泡并進入等級發(fā)育，成為排卵前卵泡，之后卵泡按大小順序發(fā)育，直至排卵[12]。被選擇進入等級發(fā)育的卵泡數(shù)目越多，家禽產蛋周期越長，其產蛋性能也越高。

1.2 卵泡發(fā)育內分泌調控

HPG軸是一個由內分泌腺組成的系統(tǒng)，其功能對于性成熟和調節(jié)生殖行為非常重要。脊椎動物從人類到無顎魚類，均存在HPG軸[17]。生殖過程的發(fā)生，首先是下丘腦產生并分泌促性腺激素釋放激素（Gonadotropin releasing hormone,GnRH），導致垂體分泌促性腺激素：LH和FSH[18]。LH和FSH通過血液循環(huán)作用于性腺（即睪丸或卵巢），從而控制性腺發(fā)育和性激素（如睪酮和雌二醇）分泌，這些類固醇性激素與HPG軸上分布的受體結合，形成調控生殖和性行為的負反饋系統(tǒng)。

1.2.1 GnRH對卵泡發(fā)育的調控

大量研究表明，蛋雞生殖發(fā)育受到HPG軸調控。FSH和LH刺激卵巢顆粒細胞分泌雌二醇，促進卵泡生成發(fā)育成熟，當FSH和LH達到一定水平時，成熟卵泡排卵[19]。Billig等研究表明，GnRH與垂體前葉分泌促性腺激素的細胞膜上的特異性受體結合，促進FSH和LH合成與釋放[20]。蘇友強等報道，GnRH也直接作用于卵巢促進卵泡膜細胞和顆粒細胞增殖，促進卵泡分泌孕酮（Progesterone,P4）和雌二醇[21]。

1.2.2 GnIH對卵泡發(fā)育的調控

促性腺激素抑制激素（Gonadotropin inhibitory hormone,GnIH）最初作為一種下丘腦神經肽在鳥類中發(fā)現(xiàn)，通過影響GnRH神經元和促性腺激素抑制促性腺激素合成和釋放[22]。在鳥類中，光周期是控制繁殖的重要環(huán)境因素，光照抑制松果體褪黑素合成，黑暗促進其產生，褪黑素是松果腺和眼睛視網膜釋放的一種激素，刺激GnIH分泌[23]。GnIH抑制促性腺激素釋放激素產生和釋放[24]，同時通過與其受體（垂體前葉促性腺激素抑制激素受體，Gonadotropin inhibitory hormone receptor,GnIHR）結合直接抑制促性腺激素LH和FSH合成和釋放[25]。GnIH分泌減少促進GnRH和促性腺激素分泌，促進卵泡生長[26]。Manoochehri等研究不同周齡火雞GnIH在下丘腦中的定位及mRNA表達，發(fā)現(xiàn)GnIH神經元在性成熟前火雞中的數(shù)量顯著高于性成熟后火雞，表明GnIH神經元在調節(jié)火雞性成熟中發(fā)揮重要作用[27]。

1.2.3 FSH和LH對蛋雞卵泡發(fā)育的影響

根據(jù)上文對于醫(yī)藥B2C平臺顧客忠誠度影響因素的分析，本文提出如下提升醫(yī)藥B2C平臺顧客忠誠度的策略，來幫助醫(yī)藥B2C平臺更好地進行經營管理。

FSH是由垂體前葉嗜堿性細胞分泌的促性腺激素，促進蛋雞卵黃前體物質沉積，進而促進卵泡發(fā)育[28]。FSH主要作用是促進卵泡成熟，F(xiàn)SH可促進卵泡顆粒層細胞增生分化，并促進卵巢生長。McElroy等研究發(fā)現(xiàn)FSH通過顆粒細胞上分布的FSH受體（Follicle stimulating hormone receptor,FSHR），促進雞顆粒細胞增殖[29]。FSH通過刺激顆粒細胞增殖促使等級前卵泡進入等級發(fā)育。LH也是由垂體前葉分泌的一種糖蛋白類促性腺激素，作用于卵巢，加快卵巢血液循環(huán)，促進卵泡成熟并誘發(fā)排卵[30]。LH促進蛋雞小黃卵泡的膜細胞增殖[31]。FSH和LH共同作用促進卵泡成熟，分泌雌激素、排卵。在肉種雞上研究發(fā)現(xiàn)，產蛋量減少與小黃卵泡和血漿LH和FSH降低有關[32]。給老齡蛋雞注射FSH促進其卵泡生長以及卵黃沉積[33]。

1.2.4 雌激素對蛋雞卵泡發(fā)育的影響

雌激素主要由卵泡膜細胞分泌，具有調節(jié)卵泡發(fā)育以及促進排卵作用[34]。雌激素合成由生長卵泡的內膜細胞層開始，在LH刺激下，由膽固醇產生雄激素，如雄烯二酮和睪酮，其受體在卵泡膜細胞中表達，雄激素擴散至顆粒細胞，由芳香化酶轉化為雌激素。雌激素與雌激素受體結合，作用于卵泡，使卵泡快速生長，促進卵泡發(fā)育。Onagbesan等研究報道，僅雌激素含量高、FSHR表達量高的優(yōu)勢卵泡能進一步發(fā)育為成熟卵泡；而雌激素合成低、FSHR表達低的卵泡趨于閉鎖，并最終凋亡[12]。雌激素包括雌酮、雌二醇和雌三醇等，在生殖期主要產生雌二醇，雌二醇具有最高的生物潛能。雌二醇調節(jié)卵泡發(fā)育及排卵，另一方面，雌二醇作為HPG軸應答激素，受FSH和LH調節(jié)，反之又反饋到HPG軸上層，主要是下丘腦，以調節(jié)GnRH分泌。Tilly等研究表明，等級卵泡在排卵前3～6 h雌二醇分泌量逐漸增加，在排卵前4～6 h，血漿雌二醇濃度達最大值[15]。雌激素正反饋作用于泌乳素，影響卵泡發(fā)育。泌乳素由垂體分泌，雌二醇可直接作用于下丘腦，促進下丘腦分泌泌乳素釋放因子，雌二醇也可直接作用于垂體，提高垂體對泌乳素釋放因子的敏感性，進而促進泌乳素分泌[35]。

2 能量水平對蛋雞繁殖性能的影響

日糧中適當提高能量水平提高蛋雞營養(yǎng)利用，使蛋雞性成熟日齡提前，增加雞蛋重量，從而提高繁殖性能[7]。反之，能量不足導致動物繁殖性能降低。

2.1 日糧能量水平對卵泡發(fā)育和產蛋性能的影響

2.1.1 日糧能量水平對卵泡發(fā)育與性成熟的影響

性成熟是個體發(fā)育的一個重要方面，過程復雜。性成熟年齡是指生殖系統(tǒng)完全發(fā)育的年齡，長期以來被認為是決定生殖性狀和影響后續(xù)表現(xiàn)的重要因素[36]。在蛋雞中，性成熟標志為蛋雞產第一枚蛋[37]。Perez-Bonilla等研究表明，日糧能量從2 650 kcal·kg-1增至2 850 kcal·kg-1，蛋雞產蛋量增加[38]。肉雞研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂低能日糧所得到的雞胚相比，飼喂高能日糧的雞胚早期胚胎死亡率顯著降低，但晚期胚胎死亡率顯著升高[39]。

日糧能量在家禽復雜的卵泡發(fā)育過程中發(fā)揮重要的作用。自由采食和限制飼養(yǎng)的比較研究表明，自由采食的肉種雞有更多優(yōu)勢卵泡，且小黃卵泡閉鎖率比限飼組低，限制飼養(yǎng)被用來延緩性器官發(fā)育，防止性早熟[40]。但也有研究報道，限飼可提高肉種雞產蛋量[41]。在商品蛋雞育成階段開展能量限飼可改善產蛋期產蛋性能。研究發(fā)現(xiàn)，在18、20和22周齡時，如皋蛋雞小黃卵泡數(shù)量隨能量限制水平增加而減少；隨飼養(yǎng)期間能量限制程度增加，性成熟平均年齡增加，與能量限制飼養(yǎng)組母雞相比，自由飼養(yǎng)組母雞身體成熟較早，性器官發(fā)育較早[42]。楊玉等研究表明，日糧能量水平從11.70 MJ·kg-1升高至13.57 MJ·kg-1，海蘭褐蛋雞開產日齡提前[7]。研究文昌雞也發(fā)現(xiàn)高能日糧促進開產[43]，研究柴雞和塞北烏骨雞也發(fā)現(xiàn)，飼喂高能日糧促進卵泡發(fā)育，提高產蛋量[44-45]，表明能量不但調節(jié)雞性成熟時間還影響產蛋量。

能量通過調節(jié)體內繁殖激素分泌影響卵泡發(fā)育。海蘭褐蛋雞飼喂低能日糧（11.7 MJ·kg-1）降低P4和雌二醇分泌，從而影響卵巢卵泡發(fā)育[4]。14周齡柴雞飼喂不同能量水平日糧3周，日糧能量為12.3 MJ·kg-1組柴雞血漿FSH和LH濃度極顯著高于11.63和11.13 MJ·kg-1組，且與低能組相比，F(xiàn)SH濃度升高123%，高能組LH濃度升高141%[46]；蛋鴨研究也表明適當提高日糧能量水平提高血清中P4和雌二醇水平[47-48]。研究浙東白鵝表明，日糧能量通過下丘腦GnRH信號，提高血液P4和雌二醇濃度，進而提高浙東白鵝繁殖性能[49]。說明日糧能量可通過促進家禽P4和雌二醇分泌影響卵泡發(fā)育，從而改變家禽繁殖性能。

2.1.2 日糧能量水平對產蛋性能的影響

現(xiàn)代蛋雞品系養(yǎng)殖過程中一個主要問題是產蛋初期飼料攝取減少，導致母雞未達到標準體重，進而降低產蛋周期雞蛋大小[50]。與能量水平為11.71 MJ·kg-1對照組相比，飼喂高能日糧（12.88MJ·kg-1）顯著提高雞蛋蛋重（提高2.6 g）[51]。肉種雞研究表明，7～15周齡限飼，自由采食，提高繁殖性能[52]。蛋雞通常根據(jù)能量需求調整飼料攝入量，羅曼褐蛋雞研究發(fā)現(xiàn)，限飼提高蛋雞飼料轉化率[53]。與能量為2 653 kcal·kg-1飼料相比，2 753 kcal·kg-1日糧能量水平下產蛋率有所提高[54]。研究表明，產蛋量隨日糧能量增加（2 650～2 850 kcal·kg-1）而增加，但日糧能量增加到2 950 kcal·kg-1并未提高產蛋量[38]。白萊航蛋雞研究發(fā)現(xiàn)，隨日糧能量從2 500 kcal·kg-1增至3 100 kcal·kg-1，產蛋量無顯著差異[62]。

在產蛋期，研究表明破殼蛋率不受日糧能量含量影響[38]，然而Zimmermann和Wu等提出相反結論，蛋殼質量隨日糧能量升高而下降[55-56]。日糧成分組成可能影響雞蛋品質[57]，Wu等研究隨日糧能量升高哈氏單位降低，可能原因是飼料中粗蛋白和氨基酸含量不均衡[56]。Perez-Bonilla等報道使日糧保持粗蛋白和氨基酸水平不變情況下，哈氏單位仍隨日糧能量升高而降低[58]。Grobas和Safaa等在日糧中補充脂質對哈氏單位無顯著影響[59]。飼喂低能量水平日糧蛋雞所產雞蛋蛋黃重量增加，隨日糧能量濃度增加，哈氏單位和蛋殼重降低，蛋黃色素沉著增加[38,60]。研究表明，提高日糧能量或脂肪水平顯著增加開產早期雞蛋重量，雞蛋重量增加因蛋黃重量增加而增加[51,61]。

2.1.3 日糧能量水平對HPG軸的影響

林小輝等研究發(fā)現(xiàn)，產蛋率低或停產的蛋雞血漿和垂體LH降低，LH對GnRH反應性降低[31]。同樣，Dunn等研究發(fā)現(xiàn)卵巢退化的老齡蛋雞血漿LH降低與GnRH肽降低無關，但與下丘腦GnRHmRNA降低有關[62]，表明老齡蛋雞卵巢功能下降可能通過減少GnRHmRNA轉錄或穩(wěn)定性介導。Ciccone等發(fā)現(xiàn)下丘腦GnIHmRNA與老齡蛋雞中血漿LH降低有關[63]。在日本鵪鶉中，食物戒斷導致垂體LHβ和FSHβ亞基mRNA表達降低[64]；在蛋雞中，卵巢切除后LHβ和α-亞基mRNA表達增加，而卵巢切除后使用外源雌激素可抑制促性腺激素mRNA表達增加[65]。

日糧能量通過調節(jié)HPG軸上相關繁殖激素的mRNA表達影響家禽繁殖性能。楊玉等研究表明，適當提高能量水平（12.42 MJ·kg-1）促進海蘭褐蛋雞卵巢FSHRmRNA表達，提高產蛋率[66]。但研究浙東白鵝卻發(fā)現(xiàn)提高日糧能量水平，上調下丘腦GnRHmRNA表達量，下調卵巢FSHRmRNA相對表達[49]。日糧能量調節(jié)繁殖激素基因表達進而影響繁殖性能的機制還需進一步研究。

2.2 HPG軸與能量調控信號的對話

動物體內存在精準的穩(wěn)態(tài)調節(jié)系統(tǒng)，將能量貯存與消耗之間的平衡維持在一個相對穩(wěn)定狀態(tài)，稱為能量穩(wěn)態(tài)[67]。能量穩(wěn)態(tài)的調節(jié)離不開中樞神經系統(tǒng)，尤其是下丘腦調控。能量平衡代謝包括能量供應與分配，一方面下丘腦通過攝食長期調節(jié)維持機體能量平衡[68]，另一方面也可通過短期調節(jié)每次采食的起始與終止[69]，維持機體生長發(fā)育與體內新陳代謝[70]。能量平衡的適當調節(jié)對生育非常重要，機體擁有足夠能量儲備是繁殖成功的必要條件。

2.2.1 Kisspeptin在生殖過程中的能量平衡

Kisspeptin由Kiss1基因編碼，是一種下丘腦神經肽，通過Kisspeptin受體（Kiss1R）刺激GnRH神經元進而驅動生育過程[71]。Kisspeptin功能之一是作為性類固醇系統(tǒng)與GnRH神經元調節(jié)的橋梁而發(fā)揮作用[72]。Kisspeptin等在GnRH神經元產生雌激素正反饋和性激素負反饋中均起重要作用，前者是GnRH/LH激增和排卵關鍵，后者則參與GnRH分泌調節(jié)[73]。Kisspeptin作為能量平衡調節(jié)器，將代謝信號傳遞到生殖軸，是能量平衡和生殖功能之間建立良好聯(lián)系的途徑。Kisspeptin除在刺激生殖方面發(fā)揮作用外，還參與代謝和能量平衡調節(jié)。研究表明，Kisspeptin神經元受代謝因素調節(jié)，并根據(jù)能量狀態(tài)直接或間接整合外周代謝因子（如瘦素、胰島素、Ghrelin、前阿黑皮素（Proopiomelanocortin,POMC）和神經肽Y（Neusopeptide Y,NPY）進而調節(jié)生殖狀態(tài)[74]。Saldanha等研究雄性綠頭鴨發(fā)現(xiàn)，Kisspeptin可能調節(jié)HPG軸，且Kisspeptin信號通過中樞（下丘腦）影響代謝和能量平衡[75]。

2.2.2 Leptin在能量平衡與生殖過程中的作用

瘦素（Leptin）是能量平衡調控系統(tǒng)重要組成部分。瘦素分泌與脂肪儲備呈比例，并作用于大腦以表示足夠的能量儲備和飽足感[76]。瘦素作為能量信號，參與下丘腦對攝食和能量消耗的調節(jié)，保持體內能量平衡狀態(tài)[77]。瘦素在腦營養(yǎng)信號傳導、生殖和能量調節(jié)中具有潛在作用，與下丘腦弓狀核的主要靶通路平衡[78]。足夠瘦素濃度也被認為是生殖軸的關鍵，通過大腦中的行為控制青春期起始[79]。動物生長發(fā)育到一定階段后，Leptin作為動物繁殖系統(tǒng)重要信號，體內脂肪含量持續(xù)升高，Leptin釋放后進入血液的含量不斷增加，促進下丘腦分泌GnRH，促性腺激素分泌，導致性腺類固醇激素持續(xù)上升，開啟發(fā)情周期。Barash等研究發(fā)現(xiàn)，Leptin可作用于HPG軸，參與攝食等能量相關代謝途徑，且參與發(fā)情期起始及生殖功能啟動[80]。在禽類研究中發(fā)現(xiàn)，Leptin與其攝食調節(jié)也有重要關系。給予白來航雞腦室內注射重組Leptin，雞采食量隨注射劑量增加而逐漸降低[81]；研究蛋雞發(fā)現(xiàn)，血漿中Leptin含量受營養(yǎng)狀態(tài)調節(jié)，與禁食狀態(tài)相比，自由采食蛋雞血漿Leptin含量更高；血漿Leptin還受年齡影響，與15周齡蛋雞相比，22周齡蛋雞Leptin水平較高[82]。研究籠養(yǎng)大山雀發(fā)現(xiàn)，肌肉注射Leptin后，其采食量降低11%～34%[83]。研究家鴨證明，禁食顯著抑制家鴨卵巢Leptin受體（Leptin receptor，LEPR）LEPR-βmRNA表達，同時通過外源Leptin可促進卵巢LEPR-βmRNA表達；在受損卵巢中LEPR-αmRNA表達量增加，因此推測卵巢LEPR-α或許是LEPR-β在信號傳導過程中的調節(jié)因子[84]。

2.2.3 Ghrelin在生殖過程中的能量平衡

Ghrelin最早發(fā)現(xiàn)于1999年[85]，是一種胃泌素，通常與食欲和新陳代謝的神經控制有關[86]，然而，與Leptin不同，Ghrelin作為食欲素起作用。Menyhért等在人類下丘腦類似區(qū)域也發(fā)現(xiàn)Ghrelin陽性細胞分布，而該區(qū)域均有神經末梢和NPY、刺 鼠相關蛋白（Agouti-related protein，AgRP）、POMC神經元相連，從組織學上說明Ghrelin可能參與調節(jié)動物攝食、能量代謝及生殖功能調節(jié)[87]。Ghrelin也在下丘腦局部合成[88]，在哺乳動物中，在下丘腦通過激活NPY神經元和POMC神經元發(fā)揮旁分泌作用，導致食欲增加[89]。然而，Ghrelin在家禽上對食欲的調控不同于其他動物，表現(xiàn)為抑制食欲[90]。禁食刺激雞Ghrelin分泌，并在重新喂食后保持在較高水平[91]，表明Ghrelin是能量穩(wěn)態(tài)的調節(jié)信號。研究發(fā)現(xiàn)，分別用高能日糧和低能日糧飼喂AA肉仔雞3周后，循環(huán)血清中Ghrelin無顯著變化，但下丘腦中GhrelinmRNA顯著升高，表明日糧能量水平在Ghrelin功能中發(fā)揮作用。研究42日齡AA肉仔雞發(fā)現(xiàn)，禁食10 h后循環(huán)血清中Ghrelin相比自由采食組濃度增加，同時下丘腦中Ghrelin表達上調，禁食10 h后再飼喂2 h后血清Ghrelin濃度增加，下丘腦中Ghrelin進一步上調，說明Ghrelin對機體能量水平變化敏感[92]。Ghrelin也影響生殖系統(tǒng)，例如，向卵巢切除大鼠或用雌激素治療的卵巢切除大鼠注射Ghrelin，可抑制LH濃度和脈沖頻率[93]。Ghrelin顯著抑制下丘腦外植體GnRH釋放，且在體外Ghrelin抑制GnRH誘導LH釋放[94]。因此，負能量平衡條件似乎增加血液Ghrelin濃度，進而抑制生殖軸。

2.2.4 食欲調節(jié)肽在生殖過程中的能量平衡

下丘腦是采食和能量平衡控制中心，下丘腦食欲調控網絡包括促食欲調控中樞和食欲抑制中樞。促食欲中樞包括NPY和AgRP神經元，而具有較強的刺激食欲和調節(jié)能量代謝的作用。Wu等研究表明，NPY和AgRP神經元參與生殖和代謝之間的重要聯(lián)系[95]。這些神經元是食欲和啟動食物攝取關鍵[96]。NPY與育成期蛋雞食欲調節(jié)有關[97]；AgRP在家禽中樞及外周組織中廣泛存在，且在弓狀核中表達量最高[98]。Phillips-Singh等研究報道，禁食增加日本鵪鶉下丘腦AgRPmRNA表達[99]。食欲抑制中樞還包括POMC和可卡因和安非他明調節(jié)的轉錄肽（Cocaine and amphetamine regulated transcript,CART）神經元，這些神經元主要作用是控制食物攝入量和能量消耗[100]。POMC在控制家禽采食以及體重方面發(fā)揮重要作用[101]。POMC基因是一個潛在的靶基因，在調節(jié)雞繁殖性狀（如產蛋）方面非常重要[102]。Backholer等研究結果表明，POMC神經元通過調節(jié)代謝過程調節(jié)動物生殖功能[103]。此外，其他研究結果表明，弓狀核內POMC產生的黑素皮質素通過調節(jié)動物食物攝入，抑制生殖系統(tǒng)發(fā)育[104]?？芍?，POMC基因調控與動物繁殖相關聯(lián)。

3 小結與展望

綜上所述，適宜的日糧能量水平增加家禽血液中FSH、LH、P4和雌二醇濃度，促進卵泡發(fā)育，卵泡數(shù)量增加，提高蛋雞產蛋量；同時能量水平還能通過改變HPG軸相關基因mRNA水平調節(jié)繁殖性能，影響蛋雞產蛋性能。下丘腦作為機體能量代謝信號整合中心，通過食欲調節(jié)肽、Ghrelin、Leptin等信號維持機體能量平衡和生長發(fā)育，這些能量調控信號與HPG軸對話對家禽繁殖活動具有重要影響。蛋雞100周齡超長產蛋期和精準飼養(yǎng)是提高蛋雞生產效率的未來趨勢，闡明機體能量代謝與HPG軸互作機制及其對產蛋性能的影響規(guī)律，是全面實現(xiàn)“100周齡500枚蛋”目標的一個重要途徑。