徐心硯，初夢璇

（福建農(nóng)林大學(xué)，350000，福建福州）

1 茶葉害蟲主要類群

我國作為茶葉文化起源地及茶葉生產(chǎn)大國，茶葉是重要的經(jīng)濟作物，因而對于茶葉產(chǎn)出數(shù)量及品質(zhì)的控制必不可少，茶葉害蟲的合理防治也應(yīng)得到廣泛重視。目前世界上已記錄的茶葉害蟲共約1 000 多種，而我國已發(fā)現(xiàn)的茶葉害蟲也達到400 多種。其中對于我國茶園生長及產(chǎn)量存在顯著威脅的茶葉害蟲主要包括茶尺蠖、黑刺粉虱、小綠葉蟬、茶毛蟲、茶麗紋象岬、螨類害蟲等。其中茶尺蠖、假眼小綠蟬及黑刺粉虱又被簡稱為“三蟲”，是危害我國茶園產(chǎn)量最主要的三種害蟲，在茶園中普遍發(fā)生。其繁殖快，蔓延迅速，很易暴發(fā)成災(zāi)，對茶葉生長及產(chǎn)量存在極大威脅[1]。茶尺蠖侵食茶葉主要在其幼蟲期，通過蠶食茶葉葉片使得茶樹禿枝無法正常生長。假眼小綠蟬則主要是以若蟲或成蟲吸取茶葉芽葉汁液，造成茶葉蒼白早落而減產(chǎn)[2]。黑刺粉虱則通過寄生于茶葉吸取汁液使得茶樹致病，光合作用受阻，從而使得茶樹生長發(fā)育不完全甚至患嚴重枯樹病致死。各類茶葉害蟲通過不同侵害途徑影響茶葉的正常生長發(fā)育，如何合理防治這些茶葉害蟲，提高茶葉生長發(fā)育條件及產(chǎn)量是當今值得關(guān)注的重點研究方向。

2 蟲生真菌的分類

2.1 蟲生真菌的概念及種屬分類

蟲生真菌是一種寄生于昆蟲幼蟲體上，通過體壁直接侵入體內(nèi)，使得真菌在昆蟲體內(nèi)大量繁殖造成昆蟲代謝紊亂、感染致病，從而導(dǎo)致昆蟲快速死亡的真菌，即昆蟲病原真菌。目前最廣為認知的蟲生真菌主要為冬蟲夏草和棒束孢屬等冬蟲夏草的子囊菌綱和半知菌綱等[3]。蟲生真菌種類繁多，據(jù)不完全統(tǒng)計，全球已報道的蟲生真菌約800 多種[4]。而我國發(fā)現(xiàn)的蟲生真菌也高達40 多屬約430 種，且其發(fā)現(xiàn)數(shù)量也正在不斷遞增。

2.2 蟲生真菌生物治蟲劑種類及劑型

蟲生真菌是防治多種有害昆蟲危害作物的重要因素。從世界上800 多種真菌性昆蟲病原體中已經(jīng)開發(fā)出幾種物種作為生物防治劑(BCA)[5]。其中可作為用于感染害蟲的殺蟲劑的真菌種類主要包括白僵菌(Beauveris)、金龜子綠僵菌(Metarhizium anisopliae)、粉虱座殼孢(Ascosporium whitefly)、蠟蚧輪枝菌(Verticillium lecanii)、蟲瘟霉(Entomophthora)、玫煙色擬青霉(Paecilomycesfum osoroseus)等。其中以白僵菌作為殺蟲劑大面積治理松毛蟲的生物防治手段在全世界得到了廣泛應(yīng)用，治理效果顯著。

隨著農(nóng)業(yè)與生產(chǎn)技術(shù)的不斷發(fā)展，蟲生真菌資源也逐步走向商業(yè)化、制劑化。真菌可被制成多種不同劑型，這不僅使得真菌孢子的穩(wěn)定性得到改善，提高了防治害蟲的效果，也更加便于貯存和使用。目前已研制出的真菌劑型包括可濕性粉劑、顆粒劑、油懸浮劑、水懸浮劑、油分散劑、顆粒劑、餌劑、孢子粉劑、無紡布菌條等劑型[6]，不同類型的真菌制劑各有優(yōu)點，可適用于不同環(huán)境情況下的生物防治，導(dǎo)致害蟲致病死亡。如當蟲生真菌以可濕性粉劑制成時，其生產(chǎn)成本低，儲存方便安全，如需制作成高濃度殺蟲劑即可以可濕性粉劑劑型進行施灑防治。蟲生真菌治蟲劑操作簡便，噴灑方法與化學(xué)類殺蟲劑無較大差異，但相比于化學(xué)類殺蟲劑對于土壤及其他生物的危害性降低，防治效果顯著，且生物防治方法在平衡細菌或真菌攝食線蟲和植物寄生線蟲的種群多樣性方面更好。

3 蟲生真菌對茶葉害蟲的防治機制

通過昆蟲表皮、消化道、呼吸道進入昆蟲體內(nèi)導(dǎo)致害蟲致病為蟲生真菌主要的三種入侵方式[7]。其中大多蟲生真菌以從表皮直接侵入昆蟲體壁為主要入侵途徑[8]。而通過表皮入侵感染的復(fù)雜過程又可分為三個階段:①體表附著階段；②體壁穿透階段；③體內(nèi)定殖階段[9]。

3.1 體表附著階段

首先，蟲生真菌通過疏水蛋白作用完成蟲生真菌的初步附著階段，使得蟲生真菌被初步附著在昆蟲體壁上，但其附著強度低，易受外界環(huán)境影響變化。其次，蟲生真菌通過酶蛋白誘導(dǎo)分泌作用分生孢子完成特異性主動附著階段[9]，使得蟲生真菌更加固定在昆蟲體壁上[10]。Wang 等研究發(fā)現(xiàn)金龜子綠僵菌孢子表面的粘著蛋白基因伴隨孢子萌發(fā)時該基因表達水平逐漸增強，該基因缺失后，綠僵菌孢子對寄主體表的附著能力顯著下降[11]。對于寄主細胞的附著可能也存在相關(guān)的糖蛋白作用。通過以上兩個階段蟲生真菌牢固附于害蟲體壁表面，并經(jīng)過一系列化學(xué)反應(yīng)在害蟲體壁上形成芽管。

3.2 體壁穿透階段

接收到相應(yīng)化學(xué)信號后芽管頂端外涌進一步分化形成附著胞，附著胞分化長出侵入針以及浸染菌絲等破壁結(jié)構(gòu)[12]。通過侵入針對胞壁進行機械性擠壓，以及蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、酯酶、脂酶和淀粉酶等水解酶的分泌促進胞壁降解。二者的共同作用使得害蟲胞壁破裂，菌絲成功進入害蟲體內(nèi)。其中，蛋白酶的降解作用對于真菌穿透昆蟲體壁起著極為重要的影響[13]。蛋白酶根據(jù)一定的先后順序由蛋白水解酶、幾丁質(zhì)酶、酯酶等相關(guān)酶先后作用反應(yīng)水解害蟲胞壁，幫助菌絲侵入體壁內(nèi)，并同時為菌絲提供一定的營養(yǎng)物質(zhì)以供生長。

3.3 體內(nèi)定殖階段

菌絲進入害蟲體內(nèi)后，被害蟲機體免疫系統(tǒng)所識別并與其進行免疫斗爭，與昆蟲競爭獲取體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)，使得害蟲系統(tǒng)代謝紊亂、免疫系統(tǒng)癱瘓，無法執(zhí)行正常生理功能，并通過菌絲快速大量繁殖充滿害蟲體內(nèi)，造成病蟲致病死亡。與此同時，當菌絲體侵入昆蟲體壁時還會產(chǎn)生一種毒素，破壁后進入昆蟲體內(nèi)加快昆蟲死亡或直接導(dǎo)致昆蟲死亡，這種毒素對于昆蟲的死亡具有重要意義。目前關(guān)于蟲生真菌所產(chǎn)生的毒素的作用機制及相關(guān)基因差異表達的分析研究已經(jīng)很多，其中研究較多的毒素主要包括白僵菌素、破壞素、環(huán)孢素等[14]，通過研究控制毒素合成相關(guān)基因等從而提高蟲生真菌殺蟲劑的效力，這對我國對于蟲生真菌的生理生化水平研究同樣具有重大意義。

4 蟲生真菌在茶葉害蟲防治中的應(yīng)用

由于化學(xué)農(nóng)藥的長期使用，許多茶葉害蟲已經(jīng)產(chǎn)生了一定的抗藥性，治理效果下降，且化學(xué)農(nóng)藥的使用對于生態(tài)環(huán)境、天敵昆蟲都會造成一定的影響，使得環(huán)境污染日益嚴重，因而生物防治害蟲途徑應(yīng)該得到合理開拓?，F(xiàn)有的自然相互作用現(xiàn)象表明，生物防治劑可以以可持續(xù)的方式應(yīng)用于防治線蟲[15]。而利用蟲生真菌進行生物防治是當前階段的優(yōu)選。昆蟲病原真菌很容易在有利的環(huán)境條件下在昆蟲種群內(nèi)或不同種群中傳播，可以對封閉系統(tǒng)進行環(huán)境控制，以使真菌對昆蟲表現(xiàn)出高毒力，從而實現(xiàn)數(shù)字農(nóng)業(yè)與生物防治的結(jié)合。目前，研究蟲生真菌感染害蟲機制及如何配制有效生物治蟲劑已成為了研究的熱門問題。

4.1 利用生物大數(shù)據(jù)及現(xiàn)代科技進行生物防治

不同種類蟲生真菌治蟲劑對于不同類型茶葉害蟲防治效果存在差異。為進一步提升生態(tài)防治效果，可通過大數(shù)據(jù)統(tǒng)計各個茶園害蟲生態(tài)分布“對癥下藥”。如部分地區(qū)以小綠葉蟬為影響茶葉產(chǎn)量的主要害蟲，即可通過噴灑球孢白僵菌治蟲劑或與金龜子綠僵菌一定比例相容浸染治理；若該地以黑刺粉虱茶葉害蟲居多，即可通過配制粉虱座殼孢殺蟲劑噴灑，使防治效果呈現(xiàn)最大化。與此同時，可結(jié)合無人機等現(xiàn)代技術(shù)手段進行噴灑，其具有噴灑范圍廣、高效簡便、噴灑均勻等優(yōu)點，在防治效果得到提高的同時使生物防治經(jīng)濟效益也進一步得到提升。

4.2 不同蟲生真菌比例配制及不同劑型混合配制防治茶葉害蟲

研究表明，不同種屬蟲生真菌根據(jù)一定比例混合進行配制，其生物防治效果顯著提高。如青僵菌與白僵菌混合使用對馬尾松毛蟲幼蟲的毒力比單獨使用提高了1.75 倍，白僵菌與溴氰菊酯混合防治剛竹毒蛾比單用菌粉效果提高14.4%等。這些都證明了通過不同蟲生真菌比例混合防治不同類型害蟲可成為茶葉害蟲生物防治的重要手段之一?？筛鶕?jù)當?shù)鼐唧w的茶葉害蟲類群進行蟲生真菌治蟲劑調(diào)配，從而大大提高防治質(zhì)量。此外，除不同蟲生真菌等比混合防治，同樣可以通過將不同劑型的蟲生真菌進行混合配制導(dǎo)致害蟲致病死亡。蟲生真菌混合粉劑處理對于天敵不存在影響，且它在一定程度上提高了害蟲致病率，減少了蟲生真菌治蟲劑在林間使用的漂移程度。

4.3 天敵昆蟲與蟲生真菌共同防治茶葉害蟲

目前的研究結(jié)論認為，蟲生真菌與天敵均起獨立作用，而真菌不會浸染天敵昆蟲[14]，即可通過二者相結(jié)合共同防治害蟲?？梢M相應(yīng)種類的蟲生真菌防治，并且充分發(fā)揮天敵對害蟲種群的克制作用。如茶尺蠖天敵主要有茶尺蠖絨繭蜂、單白綿絨繭蜂，即可適當引入茶尺蠖絨繭蜂或單白綿絨繭蜂，并同時引入金龜子青僵菌、蠟蚧輪枝菌、蘇云菌等進行雙重防治。

一方面，對于天敵昆蟲防治害蟲，不僅僅是引進昆蟲天敵這一途徑實現(xiàn)，還可通過保護天敵，如抑制天敵的天敵生物數(shù)量的增長，提高天敵昆蟲生存能力，或通過促使天敵繁殖交配而提高天敵昆蟲數(shù)量，以防治害蟲。另一方面，通過人工誘發(fā)及調(diào)控蟲生真菌進行流行性疾病防治，其包括適時人工引入蟲生真菌，因地制宜配制相應(yīng)真菌劑型，改善真菌生長環(huán)境條件提高存活率，合理利用茶葉害蟲習(xí)性等。