季瑞煒,陳小珺,陳書羽,劉志高
(浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院,浙江杭州 311300)
天臺鵝耳櫪(Carpinus tientaiensis)為樺木科鵝耳櫪屬落葉喬木,為浙江特有種,僅發(fā)現(xiàn)于天臺縣天臺山華頂和磐安大盤山國家級自然保護區(qū),種群數(shù)量稀少,分布區(qū)域狹窄,目前發(fā)現(xiàn)的植株僅不足20 棵[1],是第一批被列入國家重點保護野生植物的物種,為二級保護植物[2]。天臺鵝耳櫪在研究生物多樣性、植物區(qū)系和植物地理等方面均有較高的科研價值[3]。隨著對瀕危植物的保護意識逐漸增強,近年來對天臺鵝耳櫪的研究也逐漸增多,包括生境調(diào)查、繁殖技術(shù)、生長發(fā)育、光合特性、形態(tài)解剖學(xué)、開花特性和遺傳基因等方面,對保護和擴大天臺鵝耳櫪的種群起到了一定的指導(dǎo)作用。
張忠釗等[5]在天臺鵝耳櫪原生地浙江省天臺縣天臺山,采用樣方法調(diào)查了現(xiàn)存19 個野生植株分布區(qū)內(nèi)的植物群落結(jié)構(gòu)特征,同時對樣地內(nèi)土壤樣品進行分層采集,并檢測了其理化性質(zhì)。結(jié)果表明,天臺鵝耳櫪植株分布區(qū)域內(nèi)土壤理化性質(zhì)良好,適宜植物生長;樣方調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,天臺鵝耳櫪生境地群落的物種共有124 種,隸屬于55 科91 屬,環(huán)境復(fù)雜多樣,伴生植物種類和生態(tài)類型十分豐富。
天臺鵝耳櫪的自然結(jié)實率低,且種子空殼率高,在90%以上,種子繁殖十分困難[4],飽滿種子的平均千粒重為16.59g。種子萌發(fā)試驗的結(jié)果表明[6],不同生長調(diào)節(jié)劑處理能顯著影響種子萌發(fā)率,萌發(fā)率最高為62.67%,最低僅有3.67%。邱智敏等[7]發(fā)現(xiàn)天臺鵝耳櫪冬播種子發(fā)芽率和成活率均高于春播,不同采種期是影響天臺鵝耳櫪播種育苗出苗率、存苗率的關(guān)鍵,宜在10 月底種子完全成熟后進行采種。
陳珍等[8]以天臺鵝耳櫪的莖干、未萌發(fā)的新芽、新生的嫩芽以及葉片等為材料進行組織培養(yǎng)試驗,最終以萌發(fā)后的嫩芽為外植體,成功誘導(dǎo)了不定芽的分化與增殖,首次建立了天臺鵝耳櫪的植株再生體系。
蔡銀章等[9]研究了2 年生天臺鵝耳櫪地上營養(yǎng)構(gòu)件的生長發(fā)育過程,測量指標(biāo)包括苗高、地徑、側(cè)枝長、葉長、葉寬等。結(jié)果表明,苗高和地徑的生長有明顯的階段性,均表現(xiàn)為“慢-快-慢-快”的生長規(guī)律,呈雙峰曲線。側(cè)枝生長呈“S”型曲線,先快后慢,5 月為生長高峰期。葉片生長旺盛的時期有2 個:一個是3 月下旬展葉初期之后,另一個是在5 月份。試驗表明4~8 月是天臺鵝耳櫪幼苗的生長盛期,同時期氣溫較高,光照較強,要注意水分管理和遮蔭。
施靈棟等[10]對天臺鵝耳櫪幼苗的光合特性進行了研究,測定并擬合了天臺鵝耳櫪幼苗的光響應(yīng)曲線,結(jié)果表明其表觀量子效率(AQY)較低,僅為5.33%,光補償點(LCP)為67.42μmol/m2·s,光飽和點(LSP)為1400.00μmol/m2·s,說明天臺鵝耳櫪幼苗對強光照有良好的適應(yīng)性,對弱光的利用能力不強。同時還測定了天臺鵝耳櫪幼苗的凈光合速率日變化,結(jié)果呈單峰曲線,凈光合速率隨光強的增大而增大,在上午11:00 達到最大,對強光和高溫有良好的適應(yīng)性。
陳模舜等[11-12]研究了不同光強(全光照、中等光強和低光強)對天臺鵝耳櫪幼苗的葉形變化、葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響。結(jié)果表明,在不同光環(huán)境下其葉片的生長存在差異,隨著光照強度的改變而調(diào)整葉片形態(tài)、調(diào)節(jié)葉柄位置、改變其葉片解剖結(jié)構(gòu)來提高光合能力,說明天臺鵝耳櫪幼苗有一定的強光適應(yīng)性。因此在對天臺鵝耳櫪進行引種栽培或者野外回歸時,可以選擇光照較強的環(huán)境,比如林窗等環(huán)境,比較適宜天臺鵝耳櫪的生長發(fā)育,可以有效恢復(fù)和擴大天臺鵝耳櫪種群。
天臺鵝耳櫪為單性花植物,雌雄同株,花期為3 月初~4 月下旬。張忠釗等[4]對天臺鵝耳櫪開花特性和花粉生活力進行了研究,觀測了花形態(tài)特征、花期物候,并對雌蕊柱頭可授性和花粉生活力進行了測定。觀測結(jié)果表明,天臺鵝耳櫪雌花始花期較雄花晚約10d,雌花柱頭可授期與雄花散粉重合時間較短,僅有15d,同時期分布地中較高的空氣濕度和陰雨天氣會阻礙授粉過程;不同時期采集的天臺鵝耳櫪花粉萌發(fā)率存在極顯著差異,花粉萌發(fā)率最高的為初花期,達到10.83%,是人工采集花粉的最佳時期;同時找出了最有利于花粉萌發(fā)的硼酸濃度和蔗糖濃度分別為0.01%和1%;雌蕊柱頭可授性在開花1d 后達到最大,最佳的可授期為5d,在授粉的最佳時間內(nèi)開展人工輔助授粉能有效提高授粉成功率。
陳模舜等[13]采用石蠟切片法和組織離析法對天臺鵝耳櫪的芽、根、莖、葉等營養(yǎng)器官的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)進行研究,由解剖結(jié)構(gòu)特點可知,天臺鵝耳櫪具有較強的耐蔭、保水能力,并具有一定的強光適應(yīng)性,這與其一般分布與林下和林窗相對應(yīng)。
陳貝貝等[14]等克隆和分析了雷公鵝耳櫪、多脈鵝耳櫪、短尾鵝耳櫪及天臺鵝耳櫪的ITS 序列,發(fā)現(xiàn)這4種鵝耳櫪分屬3 個進化枝。Yongzhi Yang[15]測定了天臺鵝耳櫪葉綠體的完整基因序列。
隨著對瀕危植物的保護意識逐漸增強,近年來對天臺鵝耳櫪的研究也逐漸增多,對于天臺鵝耳櫪已有了初步了解,但對于其瀕危機制還未深入研究。目前發(fā)現(xiàn)的瀕危原因之一是天臺鵝耳櫪花粉活力差、柱頭可授期短,外加當(dāng)?shù)丨h(huán)境在開花時期濕度較大,不利于正常傳粉。其余研究則集中在繁殖技術(shù)、光合特性這幾方面,旨在擴大和恢復(fù)天臺鵝耳櫪的種群數(shù)量,為其尋找適宜的生長環(huán)境。
目前天臺鵝耳櫪經(jīng)人工繁殖后,種群數(shù)量已經(jīng)有了一定的擴大,這為之后的研究提供了更好的條件。在繼續(xù)對其繁育技術(shù)進行研究的同時,還應(yīng)從不同角度探明其瀕危機制,比如從分子遺傳的角度探究種群之間的關(guān)系尋找瀕危原因等,為天臺鵝耳櫪的保護工作進一步提供科學(xué)依據(jù)。