董筱昀，黃利斌，呂運舟，孫海楠，邢 瑋

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院， 江蘇 南京 211153)

舒馬櫟(QuercusshumardiiBuckley)又稱沼地紅櫟，為殼斗科(Fagaceae)櫟屬紅櫟組(Sect.Lobatae)落葉高大喬木，自然分布于美國東南部地區(qū)，是美國南方重要的用材和城市景觀樹種[1]。舒馬櫟生長速度快，生態(tài)適應(yīng)性強，病蟲害少，材質(zhì)優(yōu)良，秋季葉色呈紅色，艷麗多彩，頗具觀賞價值，我國從21世紀初開始引種以來，已在江蘇、浙江、上海、安徽、湖南、湖北、江西、河南等多個省(市)推廣造林，表現(xiàn)出良好的珍貴用材和生態(tài)景觀應(yīng)用潛力[2-3]。同時，舒馬櫟個體間存在豐富的遺傳多樣性，通過無性繁殖是充分利用這些變異的有效途徑[4-5]。櫟樹屬于無性繁殖較困難的樹種，大多數(shù)櫟樹的扦插和嫁接成活率較低[6-9]，扦插繁殖存在明顯的年齡效應(yīng)，成熟植株上的枝條很難扦插成活[6-7]。已有研究表明，舒馬櫟扦插繁殖的成活率較低，在2—3 a幼樹上采穗扦插成活率僅17%—24.2%[7,9]，在4 a以上母樹上采取的插穗扦插很難成活[7]。目前，嫁接繁殖是成熟櫟樹無性擴繁的主要方法[10]。通過多代嫁接，對成熟植株可以起到幼化作用，在一定程度上提高了成活率[11-13]。呂秀立等研究發(fā)現(xiàn)舒馬櫟自砧嫁接，存在接穗萌發(fā)后逐漸萎縮枯死現(xiàn)象，導(dǎo)致從成熟植株上采穗嫁接很難成功[7]。筆者在前期開展的舒馬櫟嫁接繁殖試驗中也有發(fā)現(xiàn)，如何控制嫁接后已經(jīng)萌發(fā)生長的新梢萎縮死亡，是提高舒馬櫟嫁接成活率的關(guān)鍵。本試驗采用嫁接后給接穗套袋和施用肥藥的方法促進接穗萌發(fā)后的新梢生長，研究其對舒馬櫟嫁接成活率和生長的影響，以期為提高舒馬櫟嫁接成活率提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗接穗均來源于經(jīng)優(yōu)選的舒馬櫟2號無性系[4]，定植于江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院試驗苗圃內(nèi)(118°77′E，31°86′N)，選擇4年生生長良好、長勢一致的無性系植株作為采穗母樹，于2019年3月2日采集健壯、芽體飽滿、無病蟲害的1年生枝條，用保濕布包裹、塑料薄膜密封后置5—10 ℃的冷庫中備用。嫁接砧木采用舒馬櫟1年生實生容器苗，苗高50—70 cm，地徑0.8—1.0 cm，黑色塑料容器，高度30 cm，上口徑15 cm，下口徑10 cm。

1.2 嫁接試驗

嫁接試驗于3月26日進行。采用切接法，接穗長8—10 cm，上部保留芽2—3個，切削砧木和接穗時削面要求平滑，嫁接時砧穗密接，2邊形成層對齊，若2邊形成層不能對齊則靠一邊對齊，然后用白色塑料薄膜條帶綁緊。嫁接部位距土壤表面5—10 cm左右。試驗在南京市江寧區(qū)江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院育苗場內(nèi)進行，嫁接后所有參試材料整齊排放于育苗床中，灌溉采用自動噴灌方式，除草和病蟲害防治等由人工完成。

嫁接后部分植株用于套袋保護試驗，部分于嫁接后35 d統(tǒng)計嫁接成活率，挑選出生長萎縮型植株進行肥藥(生長調(diào)節(jié)劑)處理試驗。

1.3 套袋試驗

套袋方法：嫁接完成后，立即在接穗上套單面厚0.08 mm的白色透明塑料平口袋，塑料袋長20 cm，寬10 cm，為防止高溫時袋內(nèi)溫度過高，塑料袋外面包裹1層廢舊報紙，報紙的頂部要低于袋頂部3—5 cm，在嫁接口下部連同報紙將套袋口用包膠扎絲扎緊。

試驗設(shè)計：試驗設(shè)套袋和不套袋(CK)2個處理，重復(fù)3次，每個處理30株，共180株。

調(diào)查方法：每隔7 d解開報紙觀察記錄接穗萌發(fā)情況，接穗萌發(fā)后，每天檢查萌發(fā)情況，當(dāng)新梢生長超過報紙到達塑料袋頂部時，及時將塑料袋頂部用剪刀剪開，待新梢長出塑料袋，木質(zhì)化程度增加后，解除套袋和報紙。于當(dāng)年生長季結(jié)束后的11月底調(diào)查成活率和苗高生長量。

1.4 噴(澆)施肥藥試驗

本試驗共計嫁接苗714株，嫁接35 d后檢查成活情況，挑選生長萎縮類型的植株進行試驗。分別選用2種肥料(磷酸二氫鉀、聚谷氨酸)和2種生長調(diào)節(jié)劑(蕓苔素、生根劑)進行澆施和噴施。按隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)9個處理(見表1)，重復(fù)3次，每處理11株，共297株。每7 d噴(澆)施1次，連續(xù)噴5次。分別在噴施結(jié)束后的6月20日和當(dāng)年生長季結(jié)束后的11月30日，調(diào)查不同處理的成活率、抽梢長度、苗高和地徑生長量指標。

表1 不同處理的肥藥類型與稀釋倍數(shù)或質(zhì)量分數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 舒馬櫟嫁接成活率調(diào)查

嫁接后35 d調(diào)查發(fā)現(xiàn)，噴施肥藥試驗的714株嫁接苗可以分成3類：(1)生長正常植株，抽梢長度超過10 cm，生長勢旺盛，共178株，占24.9%；(2)生長萎縮植株，表現(xiàn)為穗條雖已萌發(fā)，但新梢長度不足2 cm，長勢弱，不抽梢，共302株，占42.3%；(3)死亡植株，共234株，占32.8%。

2.2 套袋保護處理對嫁接成活率及苗木生長的影響

觀察發(fā)現(xiàn)套袋具有保溫保濕作用，為接穗生長創(chuàng)造了良好的微環(huán)境。由表2可見，套袋可以顯著促進接穗的萌發(fā)與生長，與對照相比，套袋處理的穗條開始萌發(fā)時間提早7 d左右。嫁接后14 d，套袋植株的萌發(fā)率達38.9%，平均抽梢長度達13.5 cm，對照的萌發(fā)率僅6.7%，抽梢長度僅1.3 cm。嫁接后35 d，套袋處理的萌發(fā)率達75.6%，抽梢長度達39.7 cm，分別比對照增加66.5%和37.8%。套袋后，萌發(fā)生長的接穗逐漸枯萎死亡的現(xiàn)象顯著減少，從而顯著提高嫁接成活率。套袋處理的最終嫁接成活率達73.3%，是對照的2.4倍，當(dāng)年苗高生長量72.1 cm，比對照增加9.9%。

表2 接穗套袋處理不同時間后的萌發(fā)與生長情況

2.3 肥藥處理對萎縮植株成活率和生長的影響

2.3.1 對成活率的影響 由結(jié)果(見表3)可以看出，在噴藥處理后42 d(6月22日)時，不同處理間成活率的差異達極顯著水平(P<0.01)，其中，S2處理的成活率最高，達95.2%，其次為J1和J2處理，成活率為85.7%；L2和Y2處理的效果較差，成活率分別為52.4%和57.1%。多重比較結(jié)果顯示，L1，L2，Y1，Y2與CK之間差異不顯著。生長季結(jié)束時(11月30日)，成活率最高的為J1，J2處理，達85.7%，其次為S2處理，達81.0%，Y2和L2的成活率較低，分別為52.4%和47.4%，CK的成活率最低，僅33.3%。多重比較結(jié)果顯示，L2，Y2與CK之間差異不顯著。由此可見，補充外源植物激素和營養(yǎng)對于減少舒馬櫟嫁接后的植株枯萎死亡均具有一定的作用，其中，聚谷氨酸肥和生根劑處理的效果最好。

2.3.2 對苗木生長量的影響 結(jié)果(見表3)可知，補充外源植物激素和營養(yǎng)對于促進舒馬櫟嫁接植株的生長也具有明顯的作用。噴藥處理完成后42 d(6月22日)時，不同處理間新梢長度差異達極顯著水平(P<0.01)，J1，J2處理的生長量最大，達29.6，24.8 cm，分別是CK的1.93，1.62倍。多重比較結(jié)果顯示，L2，Y1，Y2與CK之間抽梢長度差異不顯著。生長季結(jié)束時(11月30日)，不同處理的苗高和地徑差異分別達到極顯著((P<0.01)和顯著 (P<0.05) 水平，J1處理的苗高生長量最大，達53.6 cm，是CK的2倍；其次為L1，S1處理，分別為44.3，44.2 cm，是CK的1.65，1.62倍。多重比較結(jié)果顯示，L2，Y1，Y2之間苗高差異不顯著。地徑生長量最大也為J1處理，達0.67 cm，生長量最小的為CK和J2處理，分別為0.52，0.55 cm。多重比較結(jié)果顯示，除S1外，其他處理與CK之間地徑差異不顯著。

表3 不同肥藥處理對嫁接成活率和生長的影響

3 小結(jié)與討論

植物嫁接的再生過程包括傷口隔離層形成初始粘連、愈合組織的形成與融合、砧穗間維管束橋的再連接等3個階段，在砧穗嫁接面愈傷組織胞間連絲出現(xiàn)以前，砧木吸收的水分無法供應(yīng)到接穗，接穗的萌發(fā)處于一種假活狀態(tài)，很容易因為穗條養(yǎng)分的消耗或外界環(huán)境條件的改變而引起枯萎[14]。呂立秀等研究認為，舒馬櫟維管束為不規(guī)則的五角狀，韌皮部、形成層和木質(zhì)部細胞較小，嫁接后不容易分化出新生的細胞，且體內(nèi)含有大量的單寧、酚類等影響砧穗間親和性物質(zhì)，砧木與接穗不易愈合，是導(dǎo)致接穗枯死的主要原因[7]。嫁接后保持穗條含水量、減少水分消耗的方法主要有封蠟、封土和套袋。與封蠟和封土相比，套袋的保溫保濕作用可為接穗萌發(fā)生長創(chuàng)造良好的微氣候環(huán)境，袋內(nèi)較高的空氣濕度可以維持嫁接前期接穗葉片水分平衡，嫁接后套袋顯著提高了花葉復(fù)葉槭和蠟梅的成活率[15-16]，但套袋也可能導(dǎo)致袋內(nèi)溫度過高，在晴天中午會引起黑核桃穗芽遭日灼, 降低嫁接成活率[17]。本文采用改進的套袋方法對舒馬櫟嫁接后進行套袋保護，在塑料袋外包裹一層舊報紙，既保持了袋內(nèi)的空氣濕度，又可防止袋內(nèi)溫度過高影響接穗愈合和萌芽的日灼，取得了良好效果，舒馬櫟嫁接成活率達73.2%，比對照增加140%。由于套袋促進了接穗的提早萌發(fā)生長，嫁接苗的高生長量也有略有增加。

植物激素和礦質(zhì)養(yǎng)分是影響嫁接愈合和苗木生長的重要因子。大量研究指出，在植物嫁接后施加一定量的外源植物生長調(diào)節(jié)劑如細胞激動素、二氯苯氧乙酸、ABT6生根粉、IBA、NAA等，可以加速嫁接砧穗嵌合體愈合，加快接口處維管束橋形成，促進接穗生長[14,18]。本試驗生根劑和蕓苔素甾醇類對舒馬櫟嫁接苗的生長恢復(fù)均具有促進作用，但生根劑的作用大于蕓苔素甾醇類，澆施和噴施生長素類生根劑，與對照相比成活率提高了128.8%和143.2%，苗高生長量增加了64.9%和47.0%。聚谷氨酸(PGA)是經(jīng)生物發(fā)酵獲得的一種多肽類物質(zhì)，這種新型肥料具有保水、增效、緩釋、改良土壤等功效，可以提高植物對N，P，K及微量元素的吸收，增加植物的抗性[19]。本試驗中增施聚谷氨酸肥和磷鉀肥對于舒馬櫟嫁接后生長衰弱苗的生長恢復(fù)具有明顯效果，澆施和噴施聚谷氨酸肥的成活率達85.7%，是對照的2.57倍，澆施和噴施磷酸二氫鉀肥的成活率為71.4%和41.6%，是對照的2.14，1.25倍。澆施聚谷氨酸肥，苗高和地徑分別比對照增加100%和28.8%，澆施磷酸二氫鉀肥，苗高比對照增加65.3%，地徑差異不顯著。從總體上看，聚谷氨酸肥的效果優(yōu)于磷酸二氫鉀肥。本試驗篩選出的澆施聚谷氨酸肥和噴施生根劑2個最優(yōu)處理，對舒馬櫟嫁接萌發(fā)后生長衰弱苗的拯救成活率達85.7%和81.0%，使舒馬櫟嫁接的總體成活率提高到61.2%和59.2%(對照為39.0%)，效果顯著。對于舒馬櫟嫁接后施藥的最適時期及濃度，以及生長調(diào)節(jié)劑和肥料復(fù)合應(yīng)用效果等需要進一步研究。