塔河中游不同生境天然胡楊林木的光合與蒸騰特性

劉茂秀，史軍輝，王新英，艾吉爾·阿不拉

(1.新疆林科院 造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830046；2新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，新疆 烏魯木齊 830046)

植物對環(huán)境的適應是指植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進化過程中為了應對所面臨的環(huán)境條件，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機制、遺傳特性等生物學特征出現(xiàn)的能動響應和積極調(diào)整[1]。不同植物分布于不同的地區(qū)，同一種植物分布范圍有大有小，這與不同植物或同種植物的各個種群對環(huán)境的適應性有關(guān)[2]。長期生長在不同生境中的同一植物，由于環(huán)境的影響，形態(tài)和遺傳特征、光合生理特征等都會發(fā)生變化，從而表現(xiàn)出對一定適應性分化[3]。光合作用光響應曲線的測定是植物光合生理生態(tài)學研究的重要手段之一，有助于判定植物光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力、光合作用效率及其受環(huán)境變化的影響程度[4-5]。

新疆塔河流域是世界著名的胡楊群落分布區(qū)，在荒漠背景下分布著具有荒漠、濕地和森林特征的生態(tài)系統(tǒng)，有其特殊的生境條件。夏季7-8月塔河上游高山冰雪消融，洪水注入河道，使河道兩岸的天然胡楊林處于水淹環(huán)境下，具有明顯的季節(jié)性洪水漫溢過程。目前，許多學者深入研究胡楊(Populuseuphratica)幼苗生理和光合特性以及生長特性對水分的響應等方面[6-8]，自然環(huán)境生長下天然胡楊林的種群結(jié)構(gòu)及空間分布[9]、胡楊的生物學和生態(tài)學特征[10]、高溫等環(huán)境因子對胡楊光合特性[11-12]等方面進行報道，但是有關(guān)不同生境下天然生長的胡楊林光合特性研究未見報道。因此，本文通過以垂直塔河不同距離分布的林分相近的天然胡楊林為試驗樣地，研究不同生境下天然胡楊林的光合特征，以探討天然胡楊林對生境變化的響應與生態(tài)適應機制，為天然胡楊林的更新與恢復提供數(shù)據(jù)支持，進一步為塔河流域胡楊林拯救行動的重大工程提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆塔里木河是我國最長的干旱內(nèi)陸河，河流地勢平坦，河床基質(zhì)疏松，在季節(jié)性洪水的沖蝕下，河流時常改道，尤其是中游河段，受水分條件影響，呈現(xiàn)出不同的生境。研究區(qū)域位于新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺縣輪南鎮(zhèn)塔里木胡楊林自然保護區(qū)(84°20′1.1″E，41°10′58.2″N)，海拔912 m。該區(qū)東西長109.7 km，南北寬47.1 km，是全世界原始胡楊林面積最大、分布最集中、保存最完整的地區(qū)。該區(qū)屬典型溫帶荒漠氣候：年平均氣溫10.9℃，夏季平均氣溫26.8℃，年平均日均差14.6℃；年積溫(≥10℃)3 900～4 300℃，無霜期180～224 d；多年平均降水量為65.5 mm，降水主要集中在5-8月，占全年降水總量的94.4%；年平均蒸發(fā)量2024 mm，年平均相對濕度35%～55%，平均風速1.8 m/s。

2 材料與方法

2.1 樣地設置和樣株選擇

在塔里木河流域中游的輪臺縣胡楊林公益林區(qū)，共設置3個生境樣地。

旱生生境：垂直塔河的距離11.85 km，坐標84°11′58″E，41°16′13″N；土壤為風沙土。無洪水漫溢，水分條件較低，土壤平均含水量為10.99%。植被主要為胡楊。

中生生境：垂直塔河的距離7.48 km，坐標84°13′05″E，41°14′23″N；土壤為風沙土；無洪水漫溢，水分條件相對較好，土壤平均含水量為31.50%；植被主要為胡楊、檉柳(Tamarixramosissima)。

水淹生境：垂直塔河的距離1.85 km，坐標84°17′40″E，41°13′36″N；土壤為風沙土；6月底-7月初開始洪水漫溢，7-9月中旬受到季節(jié)性洪水漫溢，洪水漫溢長達2個月，9月中旬后洪水退去，水深最高1.8 m；植被主要有胡楊、檉柳、鈴鐺刺(Halimodendronhalodeneron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、蘆葦(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒿草(Kobresiamyosuroides)。

3種生境設置規(guī)格大小為100 m×100 m的觀測樣地。在每塊樣地中標定長勢良好、無病蟲害的中齡林樣株3株，作為觀測對象。樣株年齡平均在20 a左右，平均高度為7.5 m，平均胸徑為8.2 cm，平均冠幅為6.24 m2(表1)。

表1 不同生境天然胡楊林木的基本概況

2.2 測定方法與指標

參試植物光合特性采用英國PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS Ⅱ光合測定系統(tǒng)進行測定。于洪水漫溢中期2017年8月下旬，對植株中上部完全受光、健康相對一致的且可以布滿儀器葉室的葉片進行測定，每株測定3片葉。于9:00將CO2濃度穩(wěn)定為(380±10)μmol·mol-1，葉室相對濕度(relative humidity，RH)穩(wěn)定在45%～55%，葉溫(leaf temperature，TL)控制在(30±2)℃，在預試驗的基礎(chǔ)上，利用LED人工光源控制葉室光合有效輻射(photosynthetic available radiation，PAR)，設置PAR為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1共16個梯度，每PAR梯度平衡120 s，記錄胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)等光合參數(shù)，并計算瞬間水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[13]。采用非直角雙曲線模型[14]逐步回歸，得出最大凈光合速率(Pnmax)，表觀量子效率(Φ)，暗呼吸速率(Rd)等模型參數(shù)，然后求出光強在0～150 μmol·m-2·s-1的測量數(shù)據(jù)求出所測植物的光飽和點(light saturation point，縮寫LSP)和光補償點(light compensation point，縮寫LCP)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2013將數(shù)據(jù)進行整理和預處理，采用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件進行單因素方差(one-way ANOVA)，采用Duncan新復極差法比較各指標不同生境下的差異性，顯著性水平設為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境下天然胡楊林木的光合特征值

不同生境下天然生長的胡楊林光飽和下Pnmax表現(xiàn)出一定的差異(表2)，中生生境條件下生長的天然胡楊林Pnmax極顯著高于其他2個生境(P<0.01)，而旱生生境和水淹生境下的天然胡楊林之間的Pnmax無明顯差異(P>0.05)，表明中生生境下生長的天然胡楊林光合同化潛力最大。

表2 凈光合速率對光合有效輻射響應曲線的特征參數(shù)

在一定環(huán)境條件下，表觀量子效率反映了葉片對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力[15]。3種生境下天然胡楊林Φ值小于理論上的最大量子效率(0.08～0.125)，而旱生生境天然胡楊林的Φ值而與一般植物自然條件下的(0.03～0.05)值一樣[16]。天然胡楊林的Φ值隨生境水分的升高而升高，水淹生境下天然胡楊林的表現(xiàn)量子效率最大，表明在弱光條件下水淹生境下天然胡楊林仍能維持一定的光合能力。此外，旱生生境條件下天然胡楊林暗呼吸速率(Rd)極顯著低于其他2個水分條件較好(P<0.01)，而中生和水淹生境下生長的天然胡楊林暗呼吸速率(Rd)之間無明顯差異(P>0.05)，表明中生生境和水淹生境生長的天然胡楊林對光合產(chǎn)物消耗較大，而旱生生境生長的天然胡楊林通過較低的Rd來減少呼吸作用對光合產(chǎn)物的消耗，有利于干物質(zhì)的積累，為提高胡楊生物量奠定了良好的基礎(chǔ)。

不同生境條件下天然胡楊林的光補償點和光飽和點存在極顯著差異(P<0.01)，中生和水淹境下天然胡楊林的光補償點和光飽和點差異不顯著(P>0.05)，均比旱生生境生長的天然胡楊林高，表明了旱生生境條件下自然生長的胡楊林光合作用強度更容易達到飽和。

3.2 不同生境下天然胡楊林木的光合與蒸騰特性

3.2.1 葉片凈光合速率(Pn) 一般情況下，在植物生育期的生長旺季，在一定光強范圍內(nèi)葉片光合速率隨光強的增大而呈上升的趨勢[17]，本試驗同樣證明了這一點。3種生境條件下天然胡楊林葉片凈光合速率(Pn)隨光強的變化總體上表現(xiàn)為一定光強范圍內(nèi)，Pn隨光強的增強而增大，當光強超過一定范圍后，這種增大的趨勢逐漸減弱(圖1a)。在光強<800 mol·m-2·s-1時，Pn對PAR變化響應最敏感，Pn隨著光強的增強而急劇上升，而光強在8 000～2 000 mol·m-2·s-1時，較強的光強并不導致Pn明顯增大，反而有下降的態(tài)勢，表明了光強為800～1 600 mol·m-2·s-1時，3種生境下生長的天然胡楊林都具有較高的光合能力。

3種生境下Pn之間的差異不顯著(P=0.44)，大小依次為旱生生境<水淹生境<中生生境，數(shù)值分別為12.76、13.75、16.71 μmol·mol-2·s-1，大小順序隨著光強的梯度遞增基本上保持不變的態(tài)勢?？梢姡猩诚绿烊缓鷹盍值墓夂夏芰^強。

3.2.2 蒸騰速率(Tr) 天然胡楊林葉片的蒸騰速率(Tr)隨光強的變化表現(xiàn)出一定的差異(圖1b)。旱生生境生長的天然胡楊林的蒸騰速率隨PAR的變化一直在7.00 mmol·m-2·s-1左右變動；中生生境下生長的天然胡楊林的蒸騰速率隨PAR的變化表現(xiàn)相同的趨勢，先升后降再增加，當光強達到一定的值后，蒸騰速率維持在6.5 mmol·m-2·s-1；但水淹生境下在光強<150 μmol·m-2·s-1時，蒸騰速率略有降，基本變化不大，隨著光強的增強，蒸騰速率一直在緩慢增加，當光強為1200 μmol·m-2·s-1時，增幅僅為7.14%；表明3種生境下天然胡楊林的蒸騰作用(Tr)受光照強度變化的影響較小。3種生境下天然胡楊林Tr之間差異極顯著(P<0.01)，旱生生境和中生生境的Tr差異不顯著(P<0.01)，其中水淹生境下天然胡楊林最高，為8.38 mmol·m-2·s-1，旱生生境次之，為6.94 mmol·m-2·s-1，中生生境最低，為6.33 mmol·m-2·s-1。這主要是水淹生境下的胡楊處于水分飽和狀態(tài)，為了維持其正常生理需求，為了保證了植物的正常生長，防止高溫的灼傷，葉里的大量水分不斷化為蒸氣。因此，水淹生境的胡楊林蒸騰速率相對較高；而中生生境和旱生生境的水分長期穩(wěn)定的一定的相對較低水平，其蒸騰速率也保持在較低的狀態(tài)。

3.2.3 胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導度(Gs) 不同生境下隨著光照增強，植物光合作用增強，胞間CO2被利用合成有機物質(zhì)，其濃度呈下降態(tài)勢(圖1c)，均與光強呈線性負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R在0.85以上，表明3種生境下胞間CO2濃度受光強變化的影響比較大。各生境之間胞間CO2濃度之間差異性顯著(P<0.01)，中生生境天然胡楊林胞間CO2濃度平均值最大，為370.65 mol·mol-1，水淹生境次之，為335.38 μmol·mol-1，旱生生境最小，大小為275.88 μmol·mol-1。表明中生生境下天然胡楊林進行光合作用時利用CO2濃度的程度最高，生境的差異影響天然胡楊林進行光合作用時利用CO2濃度的程度。

圖1 不同生境下天然胡楊林Pn、Tr、Gs、胞間CO2及WUE隨光強的變化

不同生境下天然胡楊林氣孔導度隨PAR的變化呈一定的差異(圖1d)。光強在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍旱生生境下天然胡楊林氣孔導度(Gs)變化波動不大，受光強的影響不大。中生生境下氣孔導度隨光強的增加而緩慢增加，當光強為600 μmol·m-2·s-1時，氣孔導度迅速增值，光強為1 000 μmol·m-2·s-1，Gs達到一個峰值，大小為738 μmol·m-2·s-1，增幅21.78%，再隨光強的增加，氣孔導度反而呈現(xiàn)急速下降的現(xiàn)象，直到光強為2 000 μmol·m-2·s-1，Gs值最小，其值為539 μmol·m-2·s-1；水淹生境在0～300 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)Gs隨光強的增加而增加，幅度可達15.02%，再增加一定值后Gs不再發(fā)生變化。光強在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同生境條件和光強對天然胡楊林氣孔導度的差異性顯著(P<0.01)，表明天然胡楊林氣孔導度受生境和光強的影響比較敏感。旱生生境下正常生長的天然胡楊林氣孔導度小，以較低的蒸騰耗水來調(diào)節(jié)對于干旱的適應能力，而洪水漫溢生境下天然胡楊林氣孔導度最大，以最大的蒸騰耗水對洪水漫溢過程的調(diào)節(jié)，因此天然胡楊林光合生理參數(shù)對水的響應值表現(xiàn)出較高的可塑性，對干旱、長時間洪水漫溢等逆境具有一定的潛在適應能力。

3.2.4 水分利用效率(WUE) 不同生境下天然胡楊林的水分利用效率隨光強梯度遞增呈逐漸增長態(tài)勢(圖1e)。在PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1，天然胡楊林水分利用效率隨光強的增加而迅速增加；當光強≥1 000 μmol·m-2·s-1時，中生生境下WUE緩慢上升，而旱生生境和水淹生境下WUE不再發(fā)生變化。但低光強(PAR≤100 μmol·m-2·s-1)，旱生生境下天然胡楊林水分利用效率最高，其次是中生生境，水淹生境最??；而隨光強的遞增，中生生境天然胡楊林水分利用效率最高，水淹生境最小，表明了天然胡楊林水分利用效率受PAR的變化影響比較大。光強在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，不同生境下天然胡楊林的WUE之間差異不顯著(P=0.186)，大小有差別，中生生境下天然胡楊林的水分利用效率最大，為2.40 μmol·mmol-1；其次是旱生生境，為2.04 μmol·mmol-1；水淹生境最小，為1.57 μmol·mmol-1；表明水淹生境下天然胡楊林的大部水用以維持其高蒸騰，而用于合成有機物的水分較少。

4 討論

自然條件下植物總是通過氣體交換與大氣保持動態(tài)平衡，而光合作用是植物對環(huán)境變化很敏感的生理過程，植物適應環(huán)境是沿著有利于光合作用的方向發(fā)展[18]。植物光合生理特征能體現(xiàn)植物對不同生境的適應，反映植物對不同環(huán)境變化的響應[19]，能較好地反映不同生境下植物的光合潛能、光能利用和光抑制水平高低等特性[20]。

4.1 不同生境下胡楊林木的光響應特性

葉片的Pnmax及Φ是表征植物光合能力的重要指標[21]。大量研究表明植物的Φ值范圍為 0.03～0.07[16]，3種生境下天然胡楊林Φ值在0.043～0.067 mol·mol-1，這一結(jié)果與丘國雄[22]報道的C3植物取值范圍(約0.055 mol·mol-1)基本接近，而水淹生境下天然胡楊林的表現(xiàn)量子效率Φ值(0.067 mol·mol-1)明顯高于中生(0.059 mol·mol-1)和旱生生境(0.043 mol·mol-1)，表明了旱生生境下因水分的虧缺導致胡楊葉的光合能力下降，對光強的利用范圍變窄,降低了對光環(huán)境的適應能力。旱生生境下天然胡楊林Pnmax(20.92 μmol·m-2·s-1)與中度脅迫下的1年生胡楊幼苗Pnmax(20.70 μmol·m-2·s-1)[7]基本一致，表明了旱生生境下生長的胡楊林可能和中度脅迫的胡楊幼苗一樣正是水分虧缺可能影響了降低了光合能力；水淹生境下的Pnmax(22.99 μmol·m-2·s-1)低于Deng等[23]在塔克拉瑪干沙漠地區(qū)成年胡楊樹的測定值，可能是洪水漫溢使胡楊長期處于厭氧環(huán)境，直接影響了植物的能量供應，從而導致了光合作用下降的緣故。而中生生境條件下的天然胡楊林Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)極顯著高于其他生境下生長的胡楊林，說明中生生境下生長的胡楊林光合同化潛力大。

LSP反應了植物Pnmax的最大需求光照。根據(jù)最適模型擬合的參數(shù)可見,中生生境和水淹生境的的LSP分別為2 649.72 μmol·m-2·s-1和2 508.86 μmol·m-2·s-1,明顯高于旱生生境的 LSP(1 792.22 μmol·m-2·s-1)，說明中生生境和水淹生境生長的胡楊在達到最大光合速率時對光照的需求高于旱生生境的胡楊。同樣，中生生境下的LCP為22.74 μmol·m-2·s-1，與洪水漫溢下的LCP(22.36 μmol·m-2·s-1)差別不大，明顯高于旱生生境的LCP(9.86 μmol·m-2·s-1)，說明中生生境下胡楊對環(huán)境的適應性更強。暗呼吸是植物新陳代謝重要的生理過程,其反應了植物自身消耗情況。旱生生境下的Rd為0.42 μmol·m-2·s-1明顯低于中生生境和水淹生境的Rd，中生生境和洪水水漫溢生境的胡楊生理活性更強，不利用有機物的積累?？傮w來說，旱生生境下天然胡楊林的LSP、LCP和Rd顯著低于中生和水淹生境，可使其旱生生境下生長的胡楊對弱光利用能力有所提高和減少對光合產(chǎn)物的消耗[24]，在一定程度上增強了其對資源的有效利用和抵御干旱脅迫能力，保證植物的正常生長。這是因為不同生境中植物對資源的投資與分配會有所不同,正是植物與其生境長期適應和進化(生境選擇)的結(jié)果[23]。

4.2 不同生境下胡楊林木的光合特性比較

光合作用是植物有機物質(zhì)積累、生長發(fā)育的基礎(chǔ)，受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響[25]。天然胡楊林除了Tr外，Pn、胞間CO2濃度、Gs和WUE對光強敏感，其中胞間CO2濃度與光強呈顯著線性負相關(guān)；不同生境下Tr、胞間CO2濃度和Gs之間差異顯著(P<0.01)，而Pn和WUE差異不顯著(P>0.05)，但其大小有差別。水淹生境的Tr和Gs高于旱生和中生生境，可能是水淹生境下的植物長期處于厭氧環(huán)境，導致葉片氣孔關(guān)閉，增大 CO2向葉片擴散的阻力,為了維持其正常生理需求，為了保證了植物的正常生長，防止高溫的灼傷，葉里的大量水分不斷化為蒸氣，繼而影響光合相關(guān)酶類的活性，導致光合能力下降，以最大的蒸騰耗水對水淹過程的調(diào)節(jié)。旱生生境下正常生長的天然胡楊林氣孔導度小，以較低的蒸騰耗水來調(diào)節(jié)對于干旱的適應能力；而水淹生境下天然胡楊林氣孔導度最大，以最大的蒸騰耗水對水淹過程的調(diào)節(jié)，因此，天然胡楊林光合生理參數(shù)對生境的響應值表現(xiàn)出較高的可塑性，對干旱、長時間水淹等逆境具有一定的潛在適應能力。

樹木葉片水分利用效率(WUE)能較為準確反映出樹木葉片的瞬間或短期的反應行為[24-25]。本研究中生生境天然胡楊林的WUE相對最高，與李菊艷等[8]報道盆栽的胡楊幼苗在70%～80%下WUE 最高有一定的差異，與王海珍等[8]報道水分越低水分利用效率越高不一致；而水淹生境下WUE反而相對最低，這可能是水淹生境下具有較高的Gs，通過張開氣孔來蒸騰大量過多的水分，以最大的蒸騰耗水對水淹過程的調(diào)節(jié)。同時，旱生生境天然胡楊林的Pn、胞間CO2濃度和Gs相對其他2個生境最低，但其WUE比水淹生境有所提高，因為旱生生境下土壤水分很低時，氣孔通過關(guān)閉來降低水分散失并使通過氣孔進入葉片的CO2減少、引起Ci下降，致使Tr下降(17.18%)大于Pn降幅(7.20%)，從而提高相對較高的WUE，這研究結(jié)果與李志軍等[11]、Rouhi 等[23]一致。這正是天然胡楊林在干旱荒漠的光合特性與生態(tài)適應性長期所致，這是胡楊長期生存在干旱荒漠區(qū)對環(huán)境不斷適應的結(jié)果。

5 結(jié)論

中生生境下生長的胡楊林木的Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)、LSP(2 649.72 μmol·m-2·s-1)、LCP(22.74 μmol·m-2·s-1)高于旱生和水淹生境，說明中生生境下生長的胡楊林木光合同化潛力大，對光照的需求高，更能適應環(huán)境。天然胡楊林木除了Tr外，Pn、胞間CO2濃度、Gs和WUE對光強敏感，其中胞間CO2濃度與光強呈顯著線性負相關(guān)；不同生境下正常生長的天然胡楊林的Pn、Tr和WUE雖有一定的差別，但都在高溫、高濕、光照強烈和干旱的環(huán)境生長，在一定程度上表明其具有較強的逆境適應性；塔河兩岸的天然胡楊林在中生生境下具有相對較高的凈光合速率(16.71 μmol·mol-2·s-1)和水分利用效率(2.40 μmol·mmol-1)。胡楊群落是荒漠河岸林，具有“林隨水生”的最大特點，受制于河流，河道的變遷、水源的豐枯，隨垂直塔河距離的遠近呈現(xiàn)出不同的生境。為了使離河距離較近或較遠的天然胡楊林提高一定的凈光合速率和水分利用效率，來適應塔河兩岸生長的胡楊林特有生境，可以通過生態(tài)輸水工程來，合理利用塔河季節(jié)性的水資源，最大限度的提高塔里木河胡楊林區(qū)的生態(tài)放水過水面積，來改善離河較遠生長的天然胡楊林的生態(tài)環(huán)境，進而保證塔里木河流域天然胡楊林的全面恢復。