石 鵬，王 永，張大鵬

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 椰子研究所/國家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 熱帶油料科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 文昌 571339)

赤霉素作為6個(gè)重要植物激素之一，在調(diào)控林木生長發(fā)育中發(fā)揮了重要作用[1]。赤霉素廣泛參與林木種子萌發(fā)、莖和根的伸長、葉片次生代謝物合成、開花、果實(shí)發(fā)育等生命活動(dòng)，外施赤霉素能調(diào)控林木生長發(fā)育，達(dá)到提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)等目標(biāo)[2]。目前，林木研究者已經(jīng)針對(duì)赤霉素在林木生長發(fā)育中的作用和機(jī)制開展了一些研究，但赤霉素調(diào)控林木生長發(fā)育的機(jī)制還不清楚。本文針對(duì)赤霉素代謝和生理功能、調(diào)控林木生長發(fā)育及其機(jī)制進(jìn)行了綜述，希望對(duì)赤霉素調(diào)控林木生長發(fā)育研究有所啟發(fā)和借鑒。

1 植物赤霉素代謝和功能

在目前發(fā)現(xiàn)的超過130種赤霉素類物質(zhì)中，有生物活性的主要是GA1、GA3、GA4和GA7[1]。赤霉素主要在植物莖尖、根尖、花、果實(shí)和胚等器官或組織中合成，赤霉素合成的前體物質(zhì)是牻牛兒基焦磷酸(GGDP，geranylgeranyl diphosphate)，經(jīng)過古巴焦磷酸合成酶(CPS，ent-copalyl diphosphate synthase)、內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶(KS，ent-kaurene synthase)、內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶(KO，ent-kaurene oxidase)、內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶(KAO，ent-kaurenoic acid oxidase)作用形成GA12，GA12是赤霉素生物合成的重要中間產(chǎn)物。以GA12為基礎(chǔ)，在GA2氧化酶[GA2ox，GA 2-oxidase(Class I and II))]、GA2氧化酶[GA2ox，GA 2-oxidase(Class III))]、GA3氧化酶[GA3ox，GA 3-oxidase)]、GA13氧化酶(GA13ox，GA 13-oxidase)和GA20氧化酶(GA20ox，GA 20-oxidase)作用下生成其他種類赤霉素。赤霉素失活主要通過GA2ox、CYP714D1(細(xì)胞色素P450單加氧酶，cytochrome P450 monooxygenase)、赤霉素甲基轉(zhuǎn)移酶(GAMT，gibberellin methyltransferases)基因進(jìn)行[1]。赤霉素在植物生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用，主要包括促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長等，另外其通過長距離和短距離運(yùn)輸來調(diào)控植物生長發(fā)育的方方面面[3]，如調(diào)控分生組織的分化、莖和根的伸長、種子發(fā)育和萌發(fā)、開花、果實(shí)發(fā)育等。

2 赤霉素調(diào)控林木生長發(fā)育及其機(jī)制

2.1 種子萌發(fā)

林木種子發(fā)芽時(shí)，不同種類赤霉素濃度升降互現(xiàn)，可能是不同種類赤霉素在種子萌發(fā)中的作用不同。Chen等[4]發(fā)現(xiàn)楊梅種皮、內(nèi)果皮和新發(fā)芽種子的胚中內(nèi)源GA1、GA3、GA7和GA20含量低，而GA4含量較高，其中GA1和GA4與楊梅種子萌發(fā)密切相關(guān)。Chen等[5]發(fā)現(xiàn)正在發(fā)芽的黃柏種子比新鮮種子有更高濃度的GA3、GA4和GA7，并且外源赤霉素可以促進(jìn)種子萌發(fā)。

適當(dāng)濃度的赤霉素和超表達(dá)赤霉素相關(guān)基因可以促進(jìn)林木種子萌發(fā)，說明赤霉素調(diào)控種子萌發(fā)。張?zhí)吹萚6]發(fā)現(xiàn)150～350 mg/L赤霉素浸種可以加快長柄扁桃種子發(fā)芽速度。張曉曼等[7]用赤霉素處理四季報(bào)春后，其發(fā)芽整齊，但沒有顯著影響種子萌發(fā)率。周瑋等[8]用500 mg/L赤霉素浸泡杜仲種子24 h，可以促進(jìn)種子萌發(fā)。陳昕等[9]用100～600 mg/L的GA3溶液浸種12和24 h后置于0～5 ℃可以打破黃山花楸種子休眠。李淑嫻等[10]發(fā)現(xiàn)用500或1000 mg/L赤霉素處理再層積100 d可有效打破烏桕種子休眠。楊秀蓮等[11]用赤霉素處理紫柄籽銀桂種子，發(fā)現(xiàn)萌發(fā)過程中赤霉素含量逐漸增加，說明赤霉素促進(jìn)種子萌發(fā)。魯春艷等[12]發(fā)現(xiàn)GA3處理長柄扁桃種子后，萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)提高，幼苗根系和莖生長呈細(xì)長型。杜荻等[13]用赤霉素溶液浸泡板栗種子后發(fā)芽，發(fā)現(xiàn)赤霉素對(duì)板栗芽苗胚軸的增粗效果最明顯。蔡春菊等[14]發(fā)現(xiàn)用500 mg/L的GA3在25 ℃浸種12 h，可以提高老化毛竹種子的活力水平，促進(jìn)種子萌發(fā)。周帥等[15]發(fā)現(xiàn)6000 mg/L的GA3顯著抑制南極假山毛櫸種子萌發(fā)。Song等[16]分析了GA3促進(jìn)湖北梣種子萌發(fā)的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)GA3處理后糖酵解途徑相關(guān)基因表達(dá)量上調(diào)，促進(jìn)糖氧化分解釋放能量用于發(fā)芽。張運(yùn)城[17]分離鑒定了油松GID1(Gibberellin Insensitive Dwarf1)基因，發(fā)現(xiàn)該基因?yàn)榻M成型表達(dá)，轉(zhuǎn)擬南芥發(fā)現(xiàn)PtGID1基因使抽薹開花時(shí)間提前，株高增加，低濃度GA3條件下轉(zhuǎn)基因擬南芥種子能夠萌發(fā)，說明PtGID1增強(qiáng)了對(duì)GA3的感受能力[18]。植物體內(nèi)激素都參與調(diào)控種子萌發(fā)，其中脫落酸/赤霉素比例是關(guān)鍵因素[19]。因此，在研究林木種子萌發(fā)機(jī)制時(shí)，應(yīng)同時(shí)關(guān)注脫落酸和赤霉素。

2.2 莖和根的伸長

赤霉素可以提高莖頂端分生組織活性。Little等[20]發(fā)現(xiàn)在樟子松和云杉中，赤霉素促進(jìn)新生階段和營養(yǎng)芽發(fā)育階段頂端分生組織活性，通過GA9的早期非羥基化是主要的赤霉素合成途徑。Macdonald等[21]發(fā)現(xiàn)外源GA3提高了松樹莖頂端區(qū)域有絲分裂活性，增加了芽苞葉形成比例和持續(xù)時(shí)間，從而形成更高和更寬的頂端分生組織。赤霉素調(diào)控莖頂端分生組織活性的機(jī)制還不清楚，可能與莖頂端分生組織中干細(xì)胞維持基因存在某種聯(lián)系[22]。

赤霉素可促進(jìn)莖和根的伸長。Wang等[23]發(fā)現(xiàn)赤霉素GA1、GA3、GA4、GA9主要存在于松樹針葉束中，并且直接控制莖的伸長。Rood等[24]發(fā)現(xiàn)赤霉素通過調(diào)節(jié)毛果楊根的伸長來適應(yīng)地下水位下降。崔凱[25]分析了毛竹莖稈GA3含量，發(fā)現(xiàn)高濃度GA3于發(fā)育早期在頂部節(jié)間積累，中期在基部積累，末期在頂部節(jié)間積累。田佳星[26]用赤霉素處理毛白楊28 d后，可以顯著提高樹高、地莖、總纖維素含量和纖維長，降低木質(zhì)素含量，顯著影響毛白楊木材品質(zhì)性狀。周帥等[15]發(fā)現(xiàn)GA3可以促進(jìn)南極假山毛櫸幼苗莖的伸長。江雪等[27]發(fā)現(xiàn)對(duì)毛竹實(shí)生苗葉片噴施20～60 mg/L的GA3后，新分蘗竹株稈高、節(jié)間長和葉片數(shù)量均有極顯著增加，新分蘗的竹株纖維細(xì)胞長度增加。欒啟福等[28]用松類基因索引數(shù)據(jù)中與赤霉素代謝相關(guān)序列設(shè)計(jì)EST-SSR引物，發(fā)現(xiàn)檢測(cè)到的條帶與苗高有顯著相關(guān)性。赤霉素促進(jìn)莖和根伸長的機(jī)制還不明確，可進(jìn)一步開展遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)研究闡明其作用機(jī)制。

赤霉素合成及相關(guān)基因參與調(diào)控莖和根的伸長，另外可與光信號(hào)互作共同調(diào)控莖的伸長。張力杰等[29]克隆出小黑楊GA20ox基因，發(fā)現(xiàn)其在小黑楊各組織中均表達(dá)，在成熟木質(zhì)部中表達(dá)量最高，在節(jié)間組織中表達(dá)量最低，轉(zhuǎn)煙草實(shí)驗(yàn)表明過表達(dá)該基因可提高煙草生長速度、株高、纖維素含量和纖維長度。Lu等[30]在楊樹中轉(zhuǎn)入赤霉素合成基因GA20ox，發(fā)現(xiàn)其可以提高莖體積、莖和根生物量。魏強(qiáng)等[31]對(duì)矢竹不同發(fā)育階段地下莖進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)赤霉素合成及信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因在節(jié)間伸長起始階段的表達(dá)量較高，說明矢竹地下莖生長發(fā)育受到赤霉素的調(diào)控。魏強(qiáng)等[32]比較了平安竹和矢竹赤霉素及相關(guān)基因表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)赤霉素信號(hào)途徑在平安竹節(jié)間生長起始階段受到抑制，赤霉素含量也低于矢竹，赤霉素信號(hào)途徑受抑制是導(dǎo)致平安竹纖維細(xì)胞生長異常的原因之一。Ju等[33]用外源GA4處理紫薇，發(fā)現(xiàn)GA4可以促進(jìn)節(jié)間伸長，減少節(jié)間數(shù)量。Liu等[34]用0.1 mg/L的GA3和多效唑(赤霉素抑制劑)處理巨桉，發(fā)現(xiàn)GA3顯著增大了莖和根長度，減小了莖和根的直徑，同時(shí)促進(jìn)了莖和根木質(zhì)部的發(fā)育，影響了赤霉素合成途徑相關(guān)基因的表達(dá)水平。Yue等[35]發(fā)現(xiàn)毛果楊TDIF(tracheary element differentiation inhibitory factor)基因通過上調(diào)GA2ox和GA20ox基因表達(dá)降低內(nèi)源赤霉素水平，從而抑制節(jié)間伸長。Li等[36]發(fā)現(xiàn)KAO(ent-kaurenoic acid oxidase)基因表達(dá)被近紅光/遠(yuǎn)紅光激活，說明赤霉素信號(hào)參與了近紅光/遠(yuǎn)紅光誘導(dǎo)油松幼苗莖伸長過程，并且與其他激素發(fā)生相互作用。赤霉素相關(guān)基因可與光信號(hào)互作[37]，說明赤霉素調(diào)控莖伸長還依賴于外界環(huán)境，其機(jī)制可能比較復(fù)雜。

赤霉素合成和調(diào)控基因的表達(dá)受到外源赤霉素調(diào)節(jié)。趙騰等[38]從歐美雜種黑楊R270中克隆到PdGASA4基因，轉(zhuǎn)擬南芥后能促進(jìn)抽薹，葉片伸長，莖增高和加粗。葉家其等[39]從毛竹(Phyllostachysedulis)鑒定出8個(gè)GA20ox、1個(gè)GA3ox、8個(gè)GA2ox、2個(gè)GID1、2個(gè)GID2和2個(gè)DELLA赤霉素相關(guān)基因，發(fā)現(xiàn)赤霉素能顯著提高種子萌發(fā)率和幼苗莖稈伸長；經(jīng)外源GA3處理后，毛竹體內(nèi)GA20ox和GA3ox表達(dá)量下調(diào)，GA2ox表達(dá)量上調(diào)，GID1和GID2表達(dá)量上調(diào)，DELLA表達(dá)受抑制，GA20ox、GA3ox、GA2ox、GID1和GID2在竹筍形態(tài)學(xué)上端大量表達(dá)，而DELLA在下端大量表達(dá)。不同赤霉素相關(guān)基因的時(shí)空表達(dá)特性存在差異，可能是因?yàn)椴煌蛭挥诔嗝顾匦盘?hào)途徑不同位置，在林木組織內(nèi)部發(fā)揮的功能不同。

2.3 開花

赤霉素途徑是促進(jìn)植物開花的主要途徑之一[40]，其與開花相關(guān)基因互作調(diào)控植物開花，如擬南芥中編碼成花素的候選基因FT(FLOWERING LOCUS T)[41]，然而目前還未見林木中關(guān)于赤霉素與FT基因互作調(diào)控開花的報(bào)道。赤霉素在林木開花中也發(fā)揮重要作用，然而不同林木，不同赤霉素種類或濃度，其調(diào)控開花的效果不同。Tompsett等[42]用赤霉素混合物處理云杉，發(fā)現(xiàn)赤霉素可以提高球果和種子產(chǎn)量。Ross等[43]發(fā)現(xiàn)GA4/7比GA3更能促進(jìn)輻射松(Pinusradiata)開花。Bodson[44]在常綠杜鵑不同發(fā)育階段用GA4+7處理，發(fā)現(xiàn)處理營養(yǎng)芽刺激了莖的伸長，推遲了開花和花發(fā)育，但是增加了花原基數(shù)量；在成花轉(zhuǎn)變?cè)缙陔A段處理可導(dǎo)致芽敗育，處理至少有1個(gè)完整花的花序會(huì)防止花序芽敗育。Longman等[45]在10年生云杉上注射20 mg赤霉素GA4/7，增加了雌球花數(shù)量和種子產(chǎn)量。Pharis等[46]認(rèn)為GA4/7在促進(jìn)松科針葉樹(Pinaceae)開花中起到直接的形態(tài)發(fā)生作用，且與營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、花芽原基和有絲分裂活性無關(guān)。Ross等[47]用赤霉素GA4/7處理道格拉斯冷杉，發(fā)現(xiàn)赤霉素可以增加種子球果的數(shù)量。Ho等[48]發(fā)現(xiàn)赤霉素GA4/7能促進(jìn)東部白松雄球花和球果產(chǎn)量。Karl等[49]研究了赤霉素GA4/7對(duì)云杉開花和球果的影響，發(fā)現(xiàn)其可以促進(jìn)雌花開花。Eysteinsson等[50]在落葉松中發(fā)現(xiàn)赤霉素快速代謝，并且在莖伸長之前外施GA4/7會(huì)導(dǎo)致長莖開花。Gaétan等[51]研究了外源赤霉素GA4/7對(duì)云杉種子和雄球花的影響，發(fā)現(xiàn)GA4/7可以提高球果和雄球花產(chǎn)量，并且樹齡越大，樹越高，對(duì)GA4/7的響應(yīng)越小。Ho等[52]對(duì)4年生和9年生東部白松噴施或注射赤霉素，發(fā)現(xiàn)可以顯著增加雄球果數(shù)量。Smith等[53]用赤霉素GA4/7處理8～9年生黑云杉，發(fā)現(xiàn)赤霉素可以促進(jìn)生殖芽的發(fā)生。李麗霞等[54]發(fā)現(xiàn)噴施80 mg/L外源GA3溶液可促進(jìn)萌芽。王慶成等[55]在楊樹花芽分化前期向樹干注射GA3，可以抑制翌年開花。Pijut[56]用500 mg/L赤霉素GA4/7噴施東部白松葉片，可以誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的雌雄球果。Almqvist[57]用外源GA4/7處理松樹可以促進(jìn)雌花開花，但對(duì)雄花沒有作用。蘭阿峰等[58]發(fā)現(xiàn)在金銀花花芽分化前噴施100～1000 mg/kg赤霉素，始花期和盛花期均提前，單株產(chǎn)量提高，花中綠原酸含量提高。Kong等[59]發(fā)現(xiàn)40或400 mg赤霉素增強(qiáng)花旗松雌球花形成，400 mg赤霉素增強(qiáng)雄球花形成。王港等[60]發(fā)現(xiàn)給麻瘋樹樹干注射100 mg/kg的GA3有助于提高雌花數(shù)量。Pharis等[61]用GA4/7注射到白云杉枝條中，使得開花數(shù)量增加5倍。王洪梅等[62]總結(jié)了影響赤霉素促進(jìn)針葉樹開花的因素，包括處理時(shí)間、處理方法、結(jié)合栽培措施及處理頻率。胡盼等[63]發(fā)現(xiàn)青海云杉在花芽生理分化期和形態(tài)分化期赤霉素含量出現(xiàn)高峰，對(duì)莖稈注射GA4/7影響細(xì)胞分裂素含量，沒有達(dá)到顯著的促花效果。溫玥等[64]發(fā)現(xiàn)100 mg/L赤霉素對(duì)油茶新梢數(shù)量抑制作用最大，200 mg/L赤霉素處理下新梢節(jié)間距顯著增加，300 mg/L赤霉素處理對(duì)花芽形成和果實(shí)品質(zhì)影響最大。劉世紅等[65]分析了油棕開花過程中夾花葉片內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)開花前赤霉素積累較多，高比值的赤霉素/細(xì)胞分裂素有利于油棕雌花形成?；菸膭P等[66]用40 mg/L的GA3噴施麻風(fēng)樹花序芽，可顯著促進(jìn)雌花發(fā)育，單花序果實(shí)數(shù)量增加，單果重、出籽率、百粒重和種子含油量顯著降低。赤霉素調(diào)控林木開花的機(jī)制比較復(fù)雜，可從赤霉素在細(xì)胞內(nèi)的受體、信號(hào)傳導(dǎo)、調(diào)控開花的轉(zhuǎn)錄因子和基因等方面入手[67]，全面揭示赤霉素調(diào)控林木開花的機(jī)制。

在不同林木中，赤霉素調(diào)控雌雄花分化的結(jié)果和機(jī)制存在差異，赤霉素可能是與花器官形成基因相互作用共同調(diào)控雌雄花形成。李雪[68]從麻瘋樹花蕾中克隆了JcGASA6基因，發(fā)現(xiàn)其在雄花發(fā)育整個(gè)過程中起重要作用，特別是在花粉粒成熟期；而在雌花發(fā)育中只在大孢子母細(xì)胞期和大孢子母細(xì)胞分裂期起作用，表達(dá)產(chǎn)物定位在液泡膜上，可能在液泡中發(fā)揮功能。姜成英等[69]以4個(gè)10年生油橄欖品種為材料測(cè)定花期內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)檢測(cè)不到GA3，說明高水平的GA3抑制花芽形態(tài)建成。劉世紅等[70]噴施1000 mg/kg赤霉素，發(fā)現(xiàn)赤霉素抑制油棕雌花形成，促進(jìn)雄花形成。Yu等[71]分析了滇潤楠開花的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)赤霉素參與了開花調(diào)控。Hui等[72]的前期研究發(fā)現(xiàn)用40 mg/L的GA3處理麻瘋樹，相比對(duì)照組能增加花序數(shù)量和雌雄花比例；比較處理和對(duì)照組在不同時(shí)期花序轉(zhuǎn)錄組差異，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源赤霉素、生長素、乙烯、脫落酸和油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑被抑制，但是與細(xì)胞分裂素和茉莉酸信號(hào)途徑的基因表達(dá)量上調(diào)，花序分生組織決定基因JcLFY和JcSOC1，以及花序器官?zèng)Q定基因JcAP3、JcPI、JcSEP1-3的表達(dá)量均上調(diào)，但是負(fù)調(diào)控基因JcSVP基因的表達(dá)量下調(diào)，GA3主要作用于雌花序分化過程。王曉葉等[73]發(fā)現(xiàn)不育系白榆雄蕊發(fā)育異常，花藥不能產(chǎn)生花粉，雌蕊發(fā)育正常，花芽中GA3含量在花發(fā)育早期較正常白榆高，后期趨于一致，認(rèn)為GA3可能影響花粉正常發(fā)育。張寧等[74]研究了文冠果花芽分化過程中內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)雌花赤霉素含量顯著低于雄花，高水平赤霉素有利于雄花發(fā)育。Xu等[75]分析了山蒼子雄花敗育過程中內(nèi)源激素變化，發(fā)現(xiàn)赤霉素可能參與調(diào)控雄花敗育。Jiang等[76]分析了木蘭開花起始的分子基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)參與了木蘭開花調(diào)控，GID1B、GID1C和GASA家族基因在開花過程中高表達(dá)。了解赤霉素調(diào)控林木開花的機(jī)制，對(duì)于縮短林木育種周期，加快遺傳改良有重要意義。

2.4 果實(shí)發(fā)育

果實(shí)在膨大過程中赤霉素迅速積累，外施赤霉素也能調(diào)控林木果實(shí)大小和成熟。毛世忠等[77]用0.1 mg/L的赤霉素噴施3年生朱砂根實(shí)生苗，發(fā)現(xiàn)果實(shí)變小，枝條變長、變細(xì)，株形松散。油棕果實(shí)發(fā)育過程中GA3含量從授粉后第100 d開始下降，油棕果實(shí)大小在授粉后100 d已經(jīng)膨大到成熟果實(shí)的80%左右，與果實(shí)成熟密切相關(guān)[78-79]。王楚等[80]發(fā)現(xiàn)GA4+7較GA3更能促進(jìn)白樺生長和結(jié)實(shí)，0.4 g/L的GA4+7是促進(jìn)白樺結(jié)實(shí)的最佳濃度。赤霉素能促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和成熟，然而生長素、脫落酸和乙烯等其他激素以及MADS-box等轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)發(fā)育過程中也發(fā)揮作用[81]，赤霉素調(diào)控林木果實(shí)發(fā)育的機(jī)制還有待揭示。

2.5 葉片次生代謝物合成

噴施外源赤霉素可顯著影響杜仲葉片中杜仲膠等次生代謝物含量。張付遠(yuǎn)等[82]發(fā)現(xiàn)噴施300 mg/L的GA3可以顯著提高杜仲葉中杜仲膠含量，且杜仲膠相對(duì)分子質(zhì)量及其分布增大；而經(jīng)200 mg/L的GA3處理后杜仲膠相對(duì)分子質(zhì)量及其分布減小。何文廣等[83]用50 mg/L的GA3噴施1年生杜仲幼苗，發(fā)現(xiàn)對(duì)葉片中京尼平苷酸、綠原酸、總黃酮和杜仲膠含量有影響。張強(qiáng)等[84]用50 mg/L的GA3噴施2年生杜仲幼苗，發(fā)現(xiàn)赤霉素可以提高葉片中京尼平苷酸、桃葉珊瑚苷和綠原酸含量，降低總黃酮含量。赤霉素調(diào)控葉片次生代謝物合成在生產(chǎn)上有重要應(yīng)用價(jià)值，其機(jī)制還有待研究。

2.6 解除休眠

赤霉素可解除休眠，促進(jìn)萌芽。蔡斌華等[85]總結(jié)了赤霉素在木本植物季節(jié)性休眠中的作用及解除休眠的分子機(jī)制，認(rèn)為赤霉素在木本植物季節(jié)性休眠中可能協(xié)同其他激素一起調(diào)控該過程，作用機(jī)制一方面是通過降解胞間連絲間的胼胝質(zhì)，使信號(hào)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)巾敹朔稚M織，解除芽的休眠；另一方面是赤霉素激活了與氧化還原代謝、能量代謝及赤霉素生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的代謝途徑，從而解除休眠。Singh等[86]分析了溫度調(diào)控白楊萌芽的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)赤霉素促進(jìn)萌芽，而SVL(SHORTVEGETATIVEPHASE-LIKE)基因在低溫下通過負(fù)調(diào)控赤霉素途徑，抑制白楊萌芽。Rinne等[87]將楊樹放到不同溫度處理下，分析芽發(fā)育，休眠建立和靶基因表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)萌芽過程中赤霉素途徑的休眠釋放基因上調(diào)，包括GA20ox、GA3ox、GID1等。赤霉素、生長素和脫落酸等植物激素與MADS-box等轉(zhuǎn)錄因子共同調(diào)控林木芽休眠，其中赤霉素與脫落酸在代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)兩個(gè)水平上互作調(diào)控林木休眠，然而還不確定赤霉素是否直接解除休眠[88]，其調(diào)控林木休眠解除的機(jī)制還不清楚。

2.7 非生物脅迫響應(yīng)

赤霉素相關(guān)基因響應(yīng)二氧化碳和干旱等非生物脅迫。Zhou等[89]克隆了6個(gè)面包樹GA20ox基因，其中部分基因在綠色營養(yǎng)器官中表達(dá)，然而在根和生殖器官中有不同的表達(dá)模式。部分基因受到外源赤霉素或赤霉素合成抑制劑的反饋調(diào)節(jié)，部分基因在干旱和鹽脅迫下表達(dá)下調(diào)。Wu等[90]分析了高二氧化碳對(duì)馬尾松的影響，發(fā)現(xiàn)二氧化碳脅迫下赤霉素代謝途徑關(guān)鍵酶GGPS表達(dá)量持續(xù)升高，說明赤霉素可能響應(yīng)二氧化碳脅迫。Li等[91]分析了茶樹嫩梢對(duì)干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制，鑒定出18個(gè)赤霉素相關(guān)基因。赤霉素參與林木響應(yīng)非生物脅迫，可以研究其與其他逆境響應(yīng)激素如脫落酸、水楊酸和茉莉酸甲酯等的相互作用機(jī)制。

2.8 其他

赤霉素還參與林木光合作用和重力感應(yīng)等方面，可能赤霉素在林木中的作用遠(yuǎn)不止目前的研究報(bào)道。徐小蓉等[92]發(fā)現(xiàn)噴施赤霉素、2，4-D和丁酰肼混合激素對(duì)馬纓杜鵑的光合和水分利用率有一定影響。Mami等[93]擴(kuò)增了日本櫻花赤霉素3β羥化酶，發(fā)現(xiàn)在下垂型櫻花中的表達(dá)量高于直立型櫻花，然而下垂型櫻花伸長區(qū)中內(nèi)源赤霉素含量高于直立型，表明赤霉素的含量和分布調(diào)控次生木質(zhì)部形成，赤霉素的不平衡分布影響櫻花重力感應(yīng)。Zhou等[94]分析了滇楊正、倒扦插轉(zhuǎn)錄組差異，發(fā)現(xiàn)倒扦插時(shí)赤霉素信號(hào)途徑相關(guān)基因表達(dá)量發(fā)生了很大變化，暗示赤霉素可能響應(yīng)倒扦插。赤霉素在林木其他生命活動(dòng)中的研究還不深入，其作用機(jī)制還有待繼續(xù)揭示。

3 總結(jié)與展望

林木不僅可提供木材、油料、果實(shí)和天然橡膠等林產(chǎn)品，還在維護(hù)生態(tài)環(huán)境和維持生態(tài)平衡中發(fā)揮重要作用。赤霉素是林木中的重要激素之一，在種子萌發(fā)、莖和根的伸長、開花、果實(shí)發(fā)育、葉片次生代謝物合成、非生物脅迫響應(yīng)和重力感應(yīng)等生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用，但其作用機(jī)制還不清楚。

近年來，隨著二代和三代測(cè)序技術(shù)快速發(fā)展，林木基因組序列陸續(xù)公布。其中林木研究模式植物毛果楊[95]基因組率先公布，隨后椰棗[96]、油棕[97]、巨桉[98]、橡膠[99]、椰子[100]、杜仲[101]、白木香[102]等其他經(jīng)濟(jì)林基因組也陸續(xù)發(fā)布。這些基因組序列的公布為解析赤霉素調(diào)控林木生長發(fā)育的分子機(jī)制奠定了重要基礎(chǔ)，研究者可以通過開展連鎖定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘控制赤霉素合成和響應(yīng)赤霉素的關(guān)鍵基因，也可以通過轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組等多組學(xué)技術(shù)分析赤霉素合成和調(diào)控相關(guān)基因。另外，基因編輯技術(shù)已經(jīng)在擬南芥[103]、水稻[104]、小麥[105]、玉米[106]、棉花[107]、油菜[108]、柑橘[109]、番茄[110]等植物中得到應(yīng)用，其已經(jīng)開始在毛白楊[111]等林木中應(yīng)用。毛白楊[112]、杜仲[113]、橡膠[114]等林木已經(jīng)建立遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)，正在開展基因編輯技術(shù)研究，未來在前期基因發(fā)掘基礎(chǔ)上可以定向編輯赤霉素相關(guān)基因，創(chuàng)制矮稈、速生、高纖維等新種質(zhì)，加快林木株形、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀育種進(jìn)程。