蘇西婭 劉照亭 吉沐祥 任俊鵬 紀(jì)昌中 毛妮妮

摘要：我國枇杷種質(zhì)資源豐富，枇杷各部位中均含有豐富的藥用、食用物質(zhì)，在枇杷生產(chǎn)管理中有大量枇杷葉片、枇杷核被丟棄，造成了大量資源的浪費(fèi)。為進(jìn)一步充分開發(fā)利用枇杷中的有效成分，探索枇杷對非生物脅迫的耐受機(jī)制，提高枇杷利用率并減少其受到的脅迫傷害，本文綜述了枇杷中三萜、揮發(fā)油、黃酮類、糖苷、有機(jī)酸等有效成分的含量變化、分布部位等研究現(xiàn)狀，及枇杷在溫度、水分等其他非生物脅迫下的生理形態(tài)變化、耐受程度和調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展，并對建立完善枇杷中有效成分代謝合成機(jī)制體系、未來枇杷非生物脅迫研究趨勢進(jìn)行了展望，以期為提高枇杷資源的綜合有效利用程度提供理論參考。

關(guān)鍵詞：枇杷;有效成分;抗性;非生物脅迫;耐受機(jī)制;研究進(jìn)展

中圖分類號： S667.301? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）22-0050-05

收稿日期：2021-05-26

基金項(xiàng)目：江蘇省句容市農(nóng)業(yè)科技支撐計(jì)劃（編號：NY2019113607）。

作者簡介：蘇西婭（1995—），女，山西長治人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事果樹栽培生理及果樹景觀化研究。E-mail：suxiyathea@126.com。

通信作者：毛妮妮，碩士，副研究員，主要從事果樹栽培生理及果樹景觀化研究。E-mail：maonini1982@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]，薔薇科枇杷屬，常綠小喬木。枇杷種質(zhì)資源豐富，主要栽植在長江以南地區(qū)，如福建省、浙江省、貴州省、重慶市等地。枇杷渾身是寶，《本草綱目》中記載“枇杷乃和胃降氣、清熱解暑之佳品良藥”。葉片、果實(shí)、花、根等部位含有豐富的三萜類、揮發(fā)油類、黃酮類等活性物質(zhì)，在醫(yī)藥、保健、科研等方面具有廣泛的開發(fā)前景，而且枇杷果實(shí)風(fēng)味良好，營養(yǎng)豐富，成熟期正是鮮果淡季，深受消費(fèi)者喜愛，具有較強(qiáng)的市場競爭力。通過對枇杷中的有效成分和枇杷在不同脅迫下的表現(xiàn)等進(jìn)行分析，可以進(jìn)一步充分開發(fā)利用枇杷中的有效成分，更加合理規(guī)范化栽植枇杷，減少環(huán)境脅迫對其危害，為枇杷優(yōu)質(zhì)高效栽培生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1 枇杷的主要有效成分研究

枇杷的主要有效成分有九大類，其主要成分詳見表1[1-3]。

1.1 三萜類

萜類物質(zhì)是植物體內(nèi)的重要組分[4-6]，影響植物的脂類、激素類等物質(zhì)合成。三萜類化合物[7]是枇杷中的主要化學(xué)成分，在葉片、花、果實(shí)、種子中存在，藥理學(xué)研究證明三萜類是枇杷葉具有消炎止咳、抗病毒、抗氧化作用的主要功能物質(zhì)[8]。研究發(fā)現(xiàn)，枇杷葉中的三萜類物質(zhì)在枇杷開花期（11月）含量較高，影響其含量變化最顯著的物質(zhì)為山楂酸[9]。陳歡等使用色譜法對枇杷葉成分進(jìn)行分析，首次分離出2α-羥基白樺脂酸甲酯、2α，3α，19α，23-四羥基齊墩果酸、科羅索酸甲酯、科羅索酸共4種三萜類物質(zhì)[3]。

1.2 揮發(fā)油

揮發(fā)油是植物體內(nèi)重要的活性成分。在枇杷中，已有70多種揮發(fā)油[10-11]的單體成分被鑒定出來，含量較高的揮發(fā)油單體成分有十六酸、亞麻醇、橙花叔醇、香芹酮。不同品種的枇杷葉中揮發(fā)油含量及種類有所差別，林素英等對5個(gè)品種的枇杷葉揮發(fā)油進(jìn)行成分分析，發(fā)現(xiàn)下花11號的揮發(fā)油種類最多，鑒定出36種揮發(fā)油成分[12]。枇杷花中的揮發(fā)性物質(zhì)種類及含量隨著花期發(fā)生改變[13]，在花苞期香氣成分最少，在末花期香氣成分達(dá)到最高，枇杷花中的香氣組分主要為酸類，其次為烷烴類及脂類。倪敏等對枇杷果實(shí)中的揮發(fā)油進(jìn)行化學(xué)成分分析，在枇杷果實(shí)中鑒定出25種揮發(fā)油單體物質(zhì)，占揮發(fā)油總量的95.41%，揮發(fā)油以酸、脂、醛類為主[14]。李長虹等首次對枇杷核內(nèi)揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析，從枇杷核中鑒定出20種單體組分，酸類、醛類組分占據(jù)85.73%，且枇杷核中揮發(fā)油成分的抗氧化性較佳[15]。

1.3 黃酮類

黃酮類化合物在植物生長發(fā)育、抗逆脅迫、調(diào)節(jié)激素運(yùn)輸及調(diào)控花色等多種生物過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，也因具備高效的抗氧化、清除自由基等功效，在藥用等方面有較高的研究價(jià)值[16-18]。不同種質(zhì)枇杷黃酮含量不同，姜帆等研究發(fā)現(xiàn)，在55份種質(zhì)枇杷花中黃酮含量差異顯著，含量分布范圍為0.44%～2.28%[19]。不同部位枇杷的黃酮含量不同，由高至低分別為枇杷葉（78.86 mg/g）[20]、花（38.7 mg/g）[21]、核（37.899 mg/g）、果實(shí)（0.348 mg/g）[22]。不同時(shí)期枇杷的黃酮含量也不同，枇杷嫩葉總黃酮含量高于枇杷老葉[23]，在年生長周期內(nèi)2月總黃酮含量最低，隨后逐漸升高，在5月時(shí)黃酮含量達(dá)到最高值。枇杷中的黃酮類物質(zhì)的合成及含量除受品種、栽培等影響外，相關(guān)基因的調(diào)控也會影響其變化，枇杷在不同發(fā)育時(shí)期，黃酮醇合成酶基因（FLS）表達(dá)量上調(diào)，促進(jìn)了黃酮醇的積累，可以抑制二氫黃酮醇的合成[24]。

1.4 糖苷類

枇杷中糖的種類及含量直接影響枇杷的口感與風(fēng)味。枇杷中的糖類物質(zhì)主要在枇杷果實(shí)成熟期轉(zhuǎn)化合成并積累。不同品種的枇杷果實(shí)中糖組分不同，陳俊偉等的研究表明，果糖和葡萄糖是大紅袍和寧海白2個(gè)品種在果實(shí)成熟期間主要合成積累的糖分，在整個(gè)果實(shí)成熟期間差別變化不大[25]。而陳秋燕等對6種紅白肉枇杷的可溶性糖組分進(jìn)行分析，這6個(gè)品種以積累蔗糖和果糖為主，葡萄糖次之[26]，該結(jié)論與陳俊偉等的研究結(jié)果[25]不一致。枇杷中與糖代謝有關(guān)酶活性的強(qiáng)弱直接決定果實(shí)中糖含量的差異，所有枇杷的山梨醇脫氫酶活性在果實(shí)發(fā)育過程中先升后降，致使山梨醇在枇杷果實(shí)成熟期含量最低[27]。糖組分受蛋白及基因的調(diào)控，果實(shí)發(fā)育時(shí)有16%差異蛋白參與糖代謝過程[28]，枇杷己糖激酶基因（HXK）[29]、糖外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因家族（SWEET）[30]等也均被證明參與調(diào)控枇杷糖代謝合成途徑。

1.5 有機(jī)酸類

有機(jī)酸在果實(shí)中參與多種代謝過程，如呼吸作用、光合作用、次生代謝物合成等，前期有機(jī)酸在果實(shí)生長發(fā)育過程中合成積累，果實(shí)成熟期有機(jī)酸作為糖酵解、三羧酸循環(huán)[31]等過程的底物被分解代謝，枇杷果實(shí)中有機(jī)酸變化趨勢與其一致。不同品種間有機(jī)酸種類及含量不同[32]。研究顯示，早鐘6號與太平白品種、大果太平白和塔下白品種中的奎尼酸、蘋果酸變化趨勢不同[33]。陸地、大棚不同栽培模式下有機(jī)酸含量有所差異，有機(jī)酸組分沒有差異[34]。

1.6 皂苷類

枇杷中皂苷類成分主要為苦杏仁苷，苦杏仁苷由1分子的杏仁腈及2分子葡萄糖組成，具有祛痰止咳、輔助抗癌等功效，它在枇杷各個(gè)部位均有存在?？嘈尤受帐氰凌撕酥凶钣行У某煞郑浚?.64%）約占杏仁的39%[35]。不同品種間苦杏仁苷含量有差異變化，趙靜研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種枇杷核中苦杏仁苷含量存在顯著差異，由高至低分別為解放鐘（28.70 mg/g）、青種（24.66 mg/g）、冠玉（21.11 mg/g）[36]。枇杷葉、花中也有皂苷類成分的存在，采用香草醛-高氯酸法測定枇杷葉中皂苷的含量[37]，香花枇杷中皂苷含量高于普通枇杷;采用高效液相色譜（HPLC）法測定枇杷花中苦杏仁苷含量，為11.01～11.95 mg/g[38]。

2 枇杷的抗性研究

2.1 溫度脅迫

在低溫脅迫下，枇杷會表現(xiàn)出一系列的生理響應(yīng)，生理指標(biāo)變化：枇杷不同部位組織相對電導(dǎo)率呈典型的“S”形變化，脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白的含量隨處理溫度的降低而升高，達(dá)到臨界溫度后，脯氨酸和丙二醛含量反而呈下降趨勢[39];組織結(jié)構(gòu)變化：細(xì)胞膜透性增加，幼果在0 ℃時(shí)外果皮細(xì)胞破裂，-3 ℃時(shí)中果皮細(xì)胞受到傷害，種子 3 ℃ 時(shí)種皮細(xì)胞破裂，0 ℃時(shí)種胚細(xì)胞自溶[40]。枇杷幼果種子6 ℃下冷脅迫12 h，達(dá)到不可逆轉(zhuǎn)傷害[41]。不同品種的枇杷抗寒性不一致，大五星品種抗寒性最差，也有研究發(fā)現(xiàn)，東湖早枇杷抗寒性更弱[42]。

冷脅迫下，枇杷酶活性發(fā)生改變[43]，磷脂酶D和脂氧合酶活性上升，加速分解質(zhì)膜磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇，合成積累磷脂酸增強(qiáng)枇杷的抗寒性。同時(shí)，枇杷響應(yīng)冷脅迫時(shí)，與膜結(jié)合的鈣離子減少，膜透性增加，枇杷內(nèi)源的一氧化碳與茉莉酸增加[44]?；蛘{(diào)控表達(dá)也參與枇杷的溫度脅迫響應(yīng)，低溫處理刺激EjICE1基因的表達(dá)[45]，調(diào)控脯氨酸等物質(zhì)的合成積累，克隆轉(zhuǎn)化枇杷脫水素基因（EjDHN5）[46]，轉(zhuǎn)基因煙草抗寒性優(yōu)于野生型。

為減輕低溫對枇杷的傷害，噴施外源超氧化物歧化酶（聚天冬氨酸錳，12.5 mg/L）[47]、外源鈣（氯化鈣，5 mmol/L）、鈣調(diào)素拮抗劑（三氟拉嗪，100 mmol/L）[48]是不錯(cuò)的選擇，除此之外，也可通過改變枇杷的生長環(huán)境提高其對低溫的抗性，減少固液態(tài)冷物質(zhì)對果實(shí)的直接接觸，達(dá)到抵御低溫的作用，如樹冠覆膜、果實(shí)套袋[49-50]。

2.2 水分脅迫

我國枇杷常種植于山地丘陵，但由于其根系分布淺[51]，易受干旱危害導(dǎo)致減產(chǎn)。枇杷在干旱脅迫下，會有如下生理指標(biāo)變化：枇杷不同部位含水率下降，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降，生物量減少，脂膜過氧化程度加劇。枇杷在受到輕度干旱脅迫時(shí)，會有一定適應(yīng)性，脯氨酸、丙二醛含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性增強(qiáng)以抵御外界干旱。隨著干旱程度加劇達(dá)到中、重度[52]，上述物質(zhì)含量轉(zhuǎn)為下降趨勢，酶響應(yīng)系統(tǒng)、脂膜系統(tǒng)、光合系統(tǒng)受到嚴(yán)重影響，影響枇杷的生長。組織結(jié)構(gòu)變化：葉片、花、根等部位通過一系列結(jié)構(gòu)改變來應(yīng)對干旱脅迫。葉片氣孔關(guān)閉[53]，坐果期脫葉率加大，多倍體枇杷的下表皮、上角質(zhì)層的海綿組織加厚以應(yīng)對干旱環(huán)境;頭花各個(gè)部位變短小，花序支軸數(shù)，花朵數(shù)減少，花粉活力及發(fā)芽率降低[54];輕度干旱下根部根尖數(shù)增加，根冠比增大，提高了根部的水分利用率[55]，對根部皮層細(xì)胞進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)新萌發(fā)的根須皮層細(xì)胞壁出現(xiàn)了二次增厚現(xiàn)象[56]。

枇杷在干旱脅迫下有豐富的基因調(diào)控表達(dá)響應(yīng)[57]，如信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、次生代謝、激素代謝、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成、抗氧化酶等基因，除此之外，WRKY、MYB等轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子在枇杷響應(yīng)水分刺激上也發(fā)揮了重要作用。有學(xué)者對其進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)有 25 197 個(gè)差異表達(dá)基因顯著富集在了30條代謝通路上，并對顯著差異表達(dá)基因進(jìn)行了驗(yàn)證，為枇杷的抗旱能力提供了一定理論依據(jù)。合理利用水資源，減少干旱對枇杷的危害，北緣地區(qū)灌水量 30 kg/（30 d·株）[58]、南亞熱帶氣候區(qū)花期調(diào)虧灌溉45 kg/（8 d·株）株時(shí)可保證枇杷生長勢良好[59]。

2.3 其他脅迫

枇杷是修復(fù)土壤重金屬污染-鎘污染的理想樹種[60]，研究顯示，枇杷不同部位對土壤鎘脅迫的敏感程度由高至低分別為根、莖、葉。在20 mg/kg鎘處理濃度內(nèi)枇杷生物量減少，但不會有毒害癥狀，且葉片中鎘含量最高只達(dá)85.47 g。枇杷在鎘脅迫下的生理指標(biāo)變化：光合速率下降，細(xì)胞色素減少，膜透性增加[61]，抗氧化酶等變化同在干旱、冷脅迫處理下一致[62]。組織結(jié)構(gòu)變化：葉片表皮、下表皮粗糙，氣孔關(guān)閉，莖部嚴(yán)重木栓化、髓部導(dǎo)管變薄發(fā)黑、維管束分布無規(guī)律，根系表皮細(xì)胞自溶[63]。

在微量元素磷、鈣脅迫下，對枇杷也有不同影響。低濃度磷脅迫可促進(jìn)枇杷干物質(zhì)的積累，高濃度脅迫抑制莖、根中鉀元素積累，磷濃度變化影響抗氧化酶活性變化規(guī)律[64]。鈣脅迫下枇杷通過增強(qiáng)硝酸還原酶活性而抑制氮代謝，抑制氮合成積累[65]。也有學(xué)者研究了日灼脅迫下枇杷果皮的蛋白表達(dá)差異，不同品種對光敏感程度不同，短期日灼脅迫下，“紅猴本”品種的抗日灼性更強(qiáng)[66]。對差異蛋白進(jìn)行分析，其主要參與枇杷的呼吸、光合、脅迫防御等過程[67]。關(guān)于不同日灼對枇杷的傷害暫未有具體的研究，可進(jìn)一步研究論證為枇杷優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供一定理論依據(jù)。為避免日灼對枇杷產(chǎn)量的影響，可采取的措施有適時(shí)遮陰、定期澆水降溫等。

3 展望

近年來，我國的枇杷種植業(yè)發(fā)展迅猛，影響力不斷提高。研究表明，枇杷各個(gè)部位均含有豐富的活性物質(zhì)，而在枇杷撫育管理及生產(chǎn)中，只注重枇杷果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)，有大量枇杷葉片、枇杷核被丟棄，造成了大量資源的浪費(fèi)，這與枇杷果實(shí)品質(zhì)與枇杷資源的綜合利用并行研究理念背道而馳。枇杷有效成分的研究主要集中在其內(nèi)含物種類及藥理作用，完善枇杷中有效成分代謝合成機(jī)制研究，建立枇杷中有效成分分布等知識體系迫在眉睫。

枇杷開花期在10—12月，要合理保溫增溫提高坐果率。果實(shí)生長發(fā)育過程中須要及時(shí)灌溉，減少皺果、落果的發(fā)生。不適當(dāng)?shù)囊N及栽培管理模式會使樹體受到脅迫，導(dǎo)致減產(chǎn)。目前大部分研究為不同脅迫對枇杷的影響，關(guān)于枇杷對各種脅迫的耐受機(jī)制研究較少，探索枇杷在逆境脅迫下的分子調(diào)控機(jī)制，為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)，仍是未來研究趨勢。

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