淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期生理生化特性的影響

蘭超杰，劉聰聰，翟鵬飛，趙艷，梁正灝，袁赫奕，李長江

摘? 要：以耐澇型‘紅妃6號(hào)（HF）和敏感型‘千禧（QX）2個(gè)櫻桃番茄品種為材料，以正常水分為對(duì)照（CK），設(shè)置6個(gè)淹水深度，分別為?10、?5、?2、0、2、5?cm（D10、D5、D2、W0、U2、U5），測(cè)定不同處理下櫻桃番茄苗期的生長及生理生化指標(biāo)，探究櫻桃番茄苗期對(duì)不同淹水深度的響應(yīng)。研究結(jié)果表明，淹水處理較CK能抑制株高、莖粗、干物質(zhì)重及根系長度、直徑、表面積和體積的增長，但差異顯著性不同;隨著淹水深度的升高，株高、干物質(zhì)量及根系長度、直徑、表面積和體積受抑制作用越明顯，且W0、U2和U5處理顯著低于CK，而D10、D5處理下株高、莖粗及根系平均直徑與CK無顯著差異。丙二醛（MDA）、可溶性糖和脯氨酸含量隨淹水深度升高而逐漸增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性也表現(xiàn)出隨著淹水深度的升高而逐漸升高的趨勢(shì)，且從淹水后2～6?d均表現(xiàn)D2、W0、U2、U5處理高于CK處理;而在淹水14 d，QX品種W0、U2、U5處理SOD和CAT活性均表現(xiàn)出顯著低于CK。從相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)，MDA、POD、CAT、可溶性糖和脯氨酸之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，淹水深度是洪澇致害的一個(gè)重要因素，淹水深度越高，對(duì)櫻桃番茄傷害越大;櫻桃番茄種植面下5?cm為淹水深度閾值。

關(guān)鍵詞：櫻桃番茄;淹水深度;生理生化特性

中圖分類號(hào)：S59 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effect of Flooding Depth on Physiological and Biochemical Characteristics of Cherry Tomato at Seedling Stage

LAN Chaojie^1，2， LIU Congcong^1，2， ZHAI Pengfei^1，2， ZHAO Yan^1，2， LIANG Zhenghao^1，2，

YUAN Heyi^1，2，

LI Changjiang^1，2*

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresources， Haikou， Hainan， 570228， China

Abstract： In this experiment， two cherry tomato varieties， ‘Hongfei 6 （HF） of waterlogging tolerance type and ‘Qianxi （QX） of sensitive type， were used as the materials， with normal moisture as the control （CK）. Six flooding depth， respectively ?10 cm， ?5 cm， ?2 cm， 0 cm， 2 cm， 5 cm （D10， D5， D2， W0， U2， U5） was used to determine the growth， physiological and biochemical indicators of cherry tomato seedlings under different treatment to explore the response of cherry tomato at seedling stage to different flooding depths. Flooding treatment could inhibit the growth of plant height， stem thickness， dry matter weight， root length， root diameter， root surface area and root volume compared with CK. With the increase of flooding depth， plant height， dry matter mass， root length， root diameter， root surface area and root volume were inhibited more obviously， and the effects of W0， U2 and U5 were significantly lower than that of CK， while there was no significant difference in plant height， stem diameter and mean root diameter between D10， D5 and CK. The content of malondialdehyde （MDA）， soluble sugar and proline gradually increased with the increase of the flooding depth. The activity of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， and peroxidase （POD） also showed a tendency to gradually increase with the increase of flooding depth， and from 2 to 6 days， the effects of D2， W0， U2， and U5 were higher than that of CK. After 14 days of flooding， the activity of SOD and CAT of QX of W0， U2 and U5 were significantly lower than those of CK. Correlation analysis revealed that MDA， POD， CAT， soluble sugar and proline were significantly positively correlated. Therefore， flooding depth was also an important factor for flood damage. Higher flooding depth would lead to greater damage to cherry tomatoes. 5 cm below the cherry tomato planting surface was the flooding depth threshold.

Keywords： cherry tomatoes; depth of flooding; physiological and biochemical characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.024

隨著全球氣候的變化，極端降雨事件頻發(fā)，洪澇災(zāi)害已成為植物所遭受的主要非生物逆境之一^[1]。洪澇導(dǎo)致植物根系缺氧，根部厭氧代謝產(chǎn)生的乙醛，乙醇等物質(zhì)會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用^[2]，不僅會(huì)抑制碳同化和光合產(chǎn)物利用過程，而且會(huì)阻礙地上部和地下部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑^[3]。另外，缺氧還會(huì)打破植物活性氧產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡，從而致使葉片光氧化損傷、光合速率降低、葉片失綠、發(fā)黃和萎蔫等^[4-7]。在長期洪澇災(zāi)害下，植物養(yǎng)分吸收減少，根系逐漸死亡，植物生長受到抑制并最終導(dǎo)致總生物量及產(chǎn)量的降低^[8]。由于降雨量的多少或者洪澇災(zāi)害發(fā)生程度的大小，農(nóng)田表面水層深度也會(huì)有所不同。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)田間土壤含水量大于80%時(shí)，會(huì)嚴(yán)重影響玉米的生長發(fā)育^[9]。隨著淹水深度的增加，水稻莖蘗消亡速度加快，株高逐漸增加，且產(chǎn)量逐漸降低，當(dāng)被全部淹沒7 d時(shí)，水稻產(chǎn)量則下降46.63%^[10]。同樣，南荻、互葉白千層和蘆葦?shù)纳锪慷茧S淹水深度的增加而逐漸降低，且光合速率、最大光化學(xué)量子效率（F_v/F_m）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）也逐漸降低，而過氧化物酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性逐漸增加^[11-12]。可見在洪澇災(zāi)害中淹水深度也是一個(gè)重要的致災(zāi)因素。而關(guān)于淹水深度在洪澇致災(zāi)時(shí)的閾值研究還很少。

櫻桃番茄（Solanum lycopersicum Mill.）屬于茄科番茄屬，是一年生草本植物，耐旱不耐澇，營養(yǎng)價(jià)值豐富，富含谷胱甘肽和番茄紅素等特殊物質(zhì)，現(xiàn)已成為熱帶地區(qū)瓜菜的重要代表^[13-14]。為控制上市時(shí)間，熱帶地區(qū)露地櫻桃番茄多在8～10月進(jìn)行育苗和移栽，但此段時(shí)間降雨頻繁并且雨量變異性大，常造成農(nóng)田洪澇積水，且深度不同，造成櫻桃番茄株高、干物質(zhì)量及葉面積的降低，影響光合能力，并降低根系活力，嚴(yán)重影響櫻桃番茄的生長發(fā)育^[15-16]。然而，目前關(guān)于不同淹水深度對(duì)櫻桃番茄幼苗影響的研究還比較少，且櫻桃番茄淹水深度的閾值也未知。因此本試驗(yàn)選取熱帶地區(qū)2個(gè)對(duì)淹水敏感度不同的櫻桃番茄栽培品種，研究不同淹水深度下櫻桃番茄苗期對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)規(guī)律，確定熱帶地區(qū)櫻桃番茄洪澇致災(zāi)的淹水深度閾值，為熱帶地區(qū)櫻桃番茄洪澇災(zāi)害影響評(píng)估及抗?jié)吃耘嗵峁├碚撘罁?jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)材料選用耐澇型‘紅妃6號(hào)（HF）和敏感型‘千禧（QX）2個(gè)海南地區(qū)普遍種植的反季節(jié)露地櫻桃番茄品種。2018年10月在海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院基地育苗，待到三葉一心時(shí)，選取長勢(shì)一致的幼苗移栽入花盆中（直徑×高度= 15?cm×15?cm），每盆1株;移栽7?d后，每盆通過水溶灌施1.5?g水溶肥（15-15-15，跟當(dāng)?shù)貦烟曳丫徝缙谑┓柿恳恢拢?。待幼苗長到四葉一心時(shí)開始進(jìn)行試驗(yàn)處理。盆土為海南大學(xué)農(nóng)學(xué)基地番茄農(nóng)田0～20?cm土層土壤磚紅壤，基礎(chǔ)理化特性為：pH?6.75、有機(jī)質(zhì)28.9?g/kg、堿解氮122.90?mg/kg、速效磷39.89?mg/kg、速效鉀0.19?g/kg。

1.2 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

因熱帶地區(qū)農(nóng)田櫻桃番茄栽培中多采用壟溝栽培模式，壟高10?cm，壟上種植番茄，在降雨后溝內(nèi)會(huì)出現(xiàn)大量積水。因此，在試驗(yàn)中以正常水分供應(yīng)（土壤最大持水量保持在75%左右）為對(duì)照（CK），每個(gè)櫻桃番茄品種設(shè)置6個(gè)淹水深度處理，分別為種植土表以下10?cm（D10）、土表以下5?cm（D5）、土表以下2?cm（D2）、與種植土壤表面持平（W0）、土表以上2?cm（U2）和土表以上5?cm（U5）。其中所有淹水處理都采用雙套盤法，每天嚴(yán)格控制水面高度。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)12株。每個(gè)品種的各處理選取具有代表性的3個(gè)植株進(jìn)行定株，分別于淹水后0、2、4、6、10、14?d測(cè)定各處理櫻桃番茄的株高和莖粗;同時(shí)在每個(gè)重復(fù)取3株，取其第4片展開葉（由下往上計(jì)數(shù)）于–40?℃冰箱中保存，用于抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)及丙二醛含量的測(cè)定;并且在14?d于各處理中隨機(jī)選取3個(gè)植株進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)及干物質(zhì)量的測(cè)定。

1.3 ?測(cè)定項(xiàng)目與方法

株高和莖粗分別采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量;根長、根表面積、根體積和根直徑利用根系掃描儀及WinRHIZO根系分析軟件得出。超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法，過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚顯色法，過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定采用紫外吸收法，脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定采用酸性茚三酮顯色法，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，可溶性糖含量的測(cè)定采用硫酸-蒽酮比色法^[17-19]。干物質(zhì)量的測(cè)定采用烘干稱重法。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel（Office 2019）軟件進(jìn)行整理，用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析與雙變量相關(guān)分析，運(yùn)用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)處理間的差異顯著性，利用Microsoft Excel軟件制圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期形態(tài)特征的影響

2.1.1? 淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期株高及莖粗的影響? 隨處理天數(shù)的延長，2個(gè)品種各處理的株高均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì);而隨著淹水深度的升高，株高表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。HF品種，除D10和D5處理外，D2、W0、U2和U5處理的株高在2～6?d均高于CK處理，但并不總顯著;從淹水10?d開始，淹水處理株高逐漸低于CK;到淹水14?d，淹水處理株高均低于對(duì)照，且D2、W0、U2和U5處理較CK分別顯著降低了8.92%、25.99%、27.26%和30.57%，而D10、D5處理和CK無顯著差異。同樣，在淹水14 d，QX品種也表現(xiàn)出D2、W0、U2和U5處理較CK顯著降低了26.27%、31.85%、34.32%和35.56%，而D10、D5處理與CK差異不顯著。從2個(gè)品種來看，不同淹水深度下QX品種較CK下降幅度均高于HF品種，說明QX品種的株高更容易受到洪澇的影響。

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不同淹水深度處理櫻桃番茄幼苗莖粗都隨天數(shù)的延長而逐漸增加（圖2）。而隨著淹水天數(shù)的延長，W0、U2和U5處理與CK間差異逐漸增大，并達(dá)到顯著水平。HF品種，除D10和D5處理外，D2、W0、U2和U5處理的莖粗從6?d開始顯著低于CK，而該4個(gè)處理間沒有明顯的差異;QX品種從10?d開始，W0、U2和U5開始低于CK，并逐漸達(dá)到顯著，而該3個(gè)處理間也沒有顯著差異。淹水第14天，HF品種D10、D5、D2、W0、U2和U5處理的莖粗與CK相比，分別減少了?2.29%、?3.39%、12.47%、12.72%、12.89%、12.38%，QX品種分別減少了6.37%、?1.35%、7.72%、22.83%、24.69%、30.16%，QX淹水各處理的降低幅度高于HF，表明隨淹水深度的增加，QX莖粗增長受抑制程度更明顯。

2.1.2? 淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期干重的影響? 淹水14?d，2個(gè)櫻桃番茄品種淹水處理的干重均低于對(duì)照，并且隨淹水深度的增加降低幅度逐漸增大（圖3）。HF品種W0、U2和U5處理顯著低于CK，而D10和D5處理與CK無顯著差異，且U5顯著低于其他處理;QX品種淹水組處理顯著低于對(duì)照組，其中D10處理和D5處理之間無顯著差異，并且顯著高于其余淹水處理;且U5處理最低。HF品種D10、D5、D2、W0、U2、U5處理和CK相比，分別減少了9.21%、0.07%、18.36%、40.38%、45.23%、68.39%，QX品種則分別減少16.26%、13.09%、32.20%、40.36%、46.58%、69.58%。2個(gè)品種相比，千禧品種淹水處理干物質(zhì)重下降幅度更大。由此可知，淹水深度的增加能提高淹水脅迫對(duì)干物質(zhì)重的影響，且千禧品種生長更容易受淹水的影響。

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2.1.3? 淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期根系形態(tài)的影響? 淹水14?d，淹水各處理總根長、根表面積及根體積均顯著低于CK（圖4），且隨著淹水深度的升高，逐漸降低。D10、D5和D2處理下總根長和根表面積顯著高于U2和U5處理，但其與W0之間因品種不同而表現(xiàn)出不同的差異性;D10和D5之間、U2和U5之間沒有顯著性差異。根系體積表現(xiàn)出，D10和D5處理顯著高于W0、U2和U5處理，而與D2處理間差異并不總顯著。同樣，D10和D5下根系的平均直徑顯著高于U5處理，且QX品種D10和D5還要顯著高于其他淹水處理?？梢?，當(dāng)淹水深度高于?5?cm時(shí)，櫻桃番茄的根系生長更容易受到抑制。

2.2 淹水深度對(duì)櫻桃番茄苗期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量的影響

與CK相比，淹水處理下可溶性糖含量都表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。HF品種淹水處理隨淹水時(shí)間的延長各處理與CK間差異逐漸達(dá)到顯著（圖5）;且隨淹水深度的增加，可溶性糖含量也逐漸呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，從淹水2?d開始，U5、U2、W0和D2處理就顯著高于CK、D10和D5處理;而到淹水6 d，各淹水處理都顯著高于CK處理，且D2、W0、U2、U5處理顯著高于D10和D5處理。QX品種淹水處理隨淹水時(shí)間延長可溶性糖表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在淹水2～6?d達(dá)到最高;且在淹水4?d和6?d，淹水處理顯著高于CK，其中U5處理顯著高于其它淹水處理;在淹水14 d，W0、U2、U5處理與CK相比顯著增加了18.34%、38.90%和89.75%，其它處理與CK間無顯著差異。相比較而言，HF能夠維持較高的可溶性糖含量。

淹水處理后，脯氨酸含量總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，且隨著淹水深度的上升，脯氨酸含量也逐漸上升（圖5）。HF品種在淹水10?d，表現(xiàn)出U5、U2、W0和D2處理顯著高于D5、D10和CK，且U5處理顯著高于其他處理。D10處理脯氨酸含量在6?d顯著低于CK，其他時(shí)間與CK無顯著差異;D5、D2、W0、U2和U5處理呈現(xiàn)出先升高最終趨近于對(duì)照的趨勢(shì)，在淹水14?d，D10、D5和D2處理與CK無顯著性差異，而W0、U2和U5處理表現(xiàn)出顯著高于CK。QX品種淹水處理多在4?d和6?d脯氨酸含量達(dá)到高峰，之后迅速下降;在淹水14?d W0、U2和U5處理顯著低于CK，而D10和D5處理同CK無顯著性差異，D2處理則顯著高于CK。

淹水發(fā)生后，葉片丙二醛含量總體呈現(xiàn)出先升高的趨勢(shì)，之后逐漸平緩或降低。隨淹水深度的增加，櫻桃番茄幼苗丙二醛含量整體呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。HF品種D5和D2處理在淹水6?d顯著高于CK，之后趨近于CK，最終與CK無顯著性差異;而W0、U2和U5處理在淹水2～6?d，MDA含量急劇上升，6?d后開始下降，到淹水14?d仍顯著高于CK。QX品種D10、D5和D2處理在0～2?d急劇上升，之后開始降低，至淹水14?d，D10和D5處理與CK差異不顯著，D2處理顯著高于CK;W0、U2和U5處理則隨淹水時(shí)間的延長一直呈增加的趨勢(shì)。

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2.3 淹水深度對(duì)櫻桃番茄葉片抗氧化酶的影響

隨淹水時(shí)間的延長，各處理SOD、POD和CAT的活性都呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì);且一般表現(xiàn)出隨著淹水深度的升高，3種酶的活性也逐漸升高（圖6）。HF品種D10、D2和W0處理SOD活性在2?d取得最大值，而U2和U5在4?d達(dá)到最大值，且在淹水4?d后，U5、U2、W0和D2顯著高于D5、D10和CK處理，而D5和D10與CK間無顯著性差異。同樣，QX品種U5在4?d達(dá)到最大值，而D2、W0和U2處理則在6?d達(dá)到最大值，之后迅速下降;在淹水14?d，W0、U2和U5處理均表現(xiàn)出顯著低于CK，其他處理與對(duì)照間無顯著性差異。對(duì)于CAT活性，HF品種淹水處理均在4?d達(dá)到高峰，并且顯著高于CK，之后緩慢下降;到14?d，W0、U2、U5仍然顯著高于CK，而其他處理與CK無顯著差異。QX品種表現(xiàn)出，D2、W0、U2、U5處理則在10 d達(dá)到最大值，之后急速下降;到14?d，D10和D5處理顯著高于CK，而其它處理顯著低于CK。淹水后HF品種W0、U2和U5處理POD活性在整個(gè)淹水時(shí)期均顯著高于CK;QX也有相似的規(guī)律，但其在淹水14?d，W0、U2和U5則顯著低于CK。2個(gè)品種D10、D5和D2處理在淹水14?d均表現(xiàn)出與CK無顯著差異。

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2.4各生理生化指標(biāo)之間的相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析

櫻桃番茄葉片生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表1），脯氨酸含量與可溶性糖含量及抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性間呈極顯著正相關(guān)，且脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD、CAT與MDA間也呈顯著正相關(guān)，而SOD與MDA間沒有顯著差異。

3 ?討論

3.1 淹水脅迫對(duì)櫻桃番茄形態(tài)特征的影響

淹水條件下，植物供氧不足，有氧呼吸減弱，碳同化和光合產(chǎn)物利用過程被抑制，地上部和根系間的功能關(guān)系受到影響，最終使植物生長受到抑制并且導(dǎo)致總生物量的降低^[3]。大多數(shù)研究表明，在一定條件下植物遭受的脅迫越強(qiáng)，生長速度越慢，總生物量也越少^{[11-12， 20]}。本試驗(yàn)中，淹水對(duì)櫻桃番茄的生長有明顯的抑制作用，且櫻桃番茄的株高、莖粗、干物質(zhì)量及根長、根表面積、根系直徑和根體積都隨著淹水深度的升高而逐漸降低;D2、W0、U2和U5處理下株高、莖粗、干物質(zhì)量及根系形態(tài)指標(biāo)都表現(xiàn)出顯著低于CK，且該4個(gè)處理間也多表現(xiàn)出顯著差異;這也表明淹水深度是洪澇災(zāi)害中一個(gè)重要的致災(zāi)因素，且淹水深度升高，櫻桃番茄所受脅迫越強(qiáng)，受到的影響越大。紀(jì)欣圣等^[11]和劉瑞仙等^[12]在研究中也有相似的發(fā)現(xiàn)，隨著淹水深度升高，南荻和白千層株高、根系形態(tài)指標(biāo)都逐漸降低。這主要是因?yàn)檠退疃鹊脑黾又饾u降低植物根系與外界環(huán)境間的氣體交換，進(jìn)而逐漸增加了對(duì)植物根系的破壞，降低了植物體內(nèi)的物質(zhì)合成與運(yùn)輸，從而使植物生長變緩。在淹水后，D10和D5處理與CK在株高、莖粗、干物質(zhì)及根系平均直徑間多表現(xiàn)出差異不顯著，可能是因?yàn)榉N植面以下5?cm及以下淹水深度較低，對(duì)根系造成的氧脅迫程度較小，且作為其對(duì)逆境脅迫的一種輔助機(jī)制，能在根系上生出一定的側(cè)根，減少對(duì)根系呼吸、養(yǎng)分吸收等功能的影響，從而能夠維持正常生長發(fā)育^[21-22]。而當(dāng)淹水深度高于種植面以下5?cm時(shí)（D2、W0、U2、U5處理），2個(gè)品種的株高、莖粗、干物質(zhì)及根系形態(tài)指標(biāo)多表現(xiàn)出顯著低于CK，并且隨淹水深度的增加，下降幅度也越來越大，說明脅迫程度越強(qiáng)，淹水對(duì)植物生長的抑制作用也越明顯，這與灰化薹草和白菜上的研究結(jié)果相似^[23]。這也表明，在壟溝栽培過程中，溝內(nèi)積水在5?cm及以下時(shí)對(duì)櫻桃番茄苗期生長影響不大;而當(dāng)積水深度超過5?cm之后就會(huì)對(duì)其生長產(chǎn)生抑制作用，并且隨著積水深度的增加，對(duì)植株的抑制作用也增加，直到植株生長停滯、爛根和死亡。

3.2 淹水深度對(duì)櫻桃番茄葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量的影響

可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)于維持細(xì)胞膨壓，穩(wěn)定生物體內(nèi)大分子構(gòu)象具有重要作用，其對(duì)環(huán)境脅迫變化敏感，是反應(yīng)植物受脅迫程度的重要指標(biāo)^[24-25]。本試驗(yàn)中隨淹水時(shí)間的增加，淹水各處理可溶性糖含量一直維持在較高的水平，用于提高櫻桃番茄在淹水脅迫下的存活能力^[26]，劉雪等^[27]在湖北海棠上也有相同的規(guī)律。隨淹水深度的增加，各處理同時(shí)期可溶性糖含量也逐漸表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，這與圓齒野鴉椿上的研究結(jié)果相似^[28]，其發(fā)現(xiàn)水澇下可溶性糖含量要顯著高于水漬，都要顯著高于正常處理。

脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物受到脅迫后，脯氨酸大量積累用于維持細(xì)胞液的滲透平衡，從而緩解脅迫所造成的傷害，除滲透調(diào)節(jié)作用外，脯氨酸還具有維持膜穩(wěn)定性及清除活性氧等作用^[29-31]。大多數(shù)研究認(rèn)為環(huán)境脅迫能提高植物葉片脯氨酸的含量^[29-31];本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，淹水發(fā)生初期，櫻桃番茄葉片脯氨酸含量迅速上升，但隨著淹水的持續(xù)，脯氨酸含量逐漸下降，到淹水14?d，HF品種淹水處理依然高于CK，而QX品種W0、U2和U5處理顯著低于CK，可能是因?yàn)槟蜐承偷腍F品種并未受到不可逆的傷害，淹水后期脯氨酸更多的用于蛋白質(zhì)的合成^[24]，而QX品種自身滲透調(diào)節(jié)能力有限，在淹水后期膜系統(tǒng)遭到破壞，植物受到不可逆損傷，脯氨酸含量降低^[26]。這也表明溝內(nèi)積水與種植面齊平時(shí)，在淹水后期嚴(yán)重抑制QX品種脯氨酸含量積累，會(huì)對(duì)植物造成不可逆損傷。

丙二醛是植物細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物之一，其含量的高低可以用來反映植物所受傷害程度的大小^[32]。在本試驗(yàn)中，隨淹水深度的增加，2個(gè)櫻桃番茄品種MDA含量均呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說明脅迫程度越強(qiáng)植物受到的傷害越大，這與前人在滴水觀音上的研究相似^[33]。當(dāng)淹水深度高于種植面時(shí)（W0、U2和U5處理），HF品種丙二醛含量從6 d開始降低，這主要因?yàn)镠F品種具有較強(qiáng)的活性氧清除能力并且其積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在一定程度上能夠緩解植物所受的傷害;而QX品種在淹水深度高于種植面后，MDA含量一直呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說明其膜脂過氧化程度較高，植物受傷嚴(yán)重^[34]。淹水14?d，HF和QX品種D10和D5處理與CK無顯著性差異，說明淹水深度超過?5?cm時(shí)，植物細(xì)胞受傷嚴(yán)重。

可溶性糖含量與脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，且二者與MDA含量均達(dá)到顯著正相關(guān)水平，說明淹水脅迫對(duì)植物造成傷害后啟動(dòng)了植物自身的保護(hù)系統(tǒng)，通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等來維持細(xì)胞膨壓，從而在一定程度上緩解植物所受到的傷害，程淑娟在黃花忍冬鹽脅迫上的研究也呈現(xiàn)出相似的規(guī)律^[35]。但是隨著淹水脅迫的加重，可溶性糖含量和脯氨酸含量的增加并不能完全緩解脅迫對(duì)植物造成的傷害。

3.3淹水深度對(duì)櫻桃番茄抗氧化酶的影響

植物遭受淹水脅迫后，活性氧大量積累，容易造成細(xì)胞內(nèi)的脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)降解和DNA損傷等^[36-37]。為了緩解淹水脅迫，植物超氧化物歧化酶（SOD）將超氧根陰離子歧化為H₂O₂和O₂，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等來清除過量的H₂O₂^[38]。本試驗(yàn)中，SOD活性和CAT活性變化規(guī)律相似，隨淹水時(shí)間的增加淹水組各處理均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，Candan等^[39]在紫莖蘭上的研究也有相似的規(guī)律。淹水14?d，HF品種淹水處理SOD和CAT活性均高于CK，說明耐澇型的HF品種在淹水后期依然能夠清除活性氧，從而在一定程度上緩解脅迫所造成的傷害^[40]。趙旭等^[41]在番茄上的研究表明隨著根際氧氣濃度的減少，葉片SOD和CAT活性均呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，本試驗(yàn)中HF品種葉片SOD活性和CAT活性也表現(xiàn)出相似的規(guī)律。QX品種D2、W0、U2和U5處理在淹水后期SOD和CAT活性均急劇下降，并且最終顯著低于CK，說明QX品種自身調(diào)節(jié)能力有限，當(dāng)淹水深度大于?5?cm時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞，QX品種受到傷害加重^[42]。2個(gè)品種各淹水處理的POD活性整體上呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，這與黃萬勇等^[43]在水稻上的研究相似，但是在淹水14?d，HF品種W0、U2和U5處理顯著高于CK，說明當(dāng)溝內(nèi)積水與種植面齊平時(shí)，HF品種依然能夠維持較高的POD活性來清除H₂O₂，這與前人在牡丹上^[44]的研究相似，而QX品種W0、U2和U5處理顯著低于CK，說明QX品種氧化損傷加重，POD活性受到抑制，嚴(yán)重影響了植物的正常生長^[11]。

櫻桃番茄各生理指標(biāo)相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析表明，MDA含量與部分抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈顯著或者極顯著正相關(guān)，說明細(xì)胞膜遭到破壞后，啟動(dòng)了植物的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)。并且SOD、POD和CAT活性之間均呈極顯著正相關(guān)，且其與脯氨酸含量和可溶性糖含量具有顯著的相關(guān)性，說明櫻桃番茄遭受淹水脅迫后，抗氧化酶系統(tǒng)與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之間具有一定的協(xié)同作用，共同抵御淹水脅迫對(duì)植物造成的傷害^[35]。

4 ?結(jié)論

本研究以‘紅妃6號(hào)（耐澇型）和‘千禧（敏感型）2個(gè)櫻桃番茄品種為材料，研究發(fā)現(xiàn)，隨著淹水深度的升高，株高、莖粗、干物質(zhì)量及根系長度、直徑、表面積和體積受抑制程度明顯;丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性在淹水前期（2～6?d）隨淹水深度的升高呈增加趨勢(shì);綜合分析表明，淹水深度在低于種植土表以下5?cm（參考文獻(xiàn)

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