楊子琴，李建國，張蕾，李松剛，洪繼旺，黃旭明

摘? 要：海南反季節(jié)龍眼采前落果普遍發(fā)生，嚴重制約了反季節(jié)龍眼產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。而果柄分離力可以反映果實離層活動的狀況，成為果實脫落進程的重要指標，但未見在龍眼上使用的報道。本研究以DS2-1000 gf和DS2-5000 gf型推拉力儀檢測果柄分離力，并分析果實脫落過程中各項生理特性參數(shù)，旨在弄清龍眼果實脫落過程中果柄分離力與果實碳水化合物、呼吸速率和離層細胞壁代謝酶活性的關(guān)系。數(shù)據(jù)表明反季節(jié)龍眼果實脫落過程中，果柄分離力的變化范圍為0～3000 gf，且果柄分離力低于1000 gf會導致果實呈現(xiàn)脫落趨勢;落果率與果柄分離力呈現(xiàn)顯著負相關(guān)性（r=–0.984，P=0.000）;果實總糖和淀粉含量與果柄分離力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.942（P=0.005）和0.952（P=0.003）;果柄呼吸耗氧速率與果柄分離力呈負相關(guān)性（r=–0.807，P=0.099）;果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性也與果柄分離力呈顯著分負相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為–0.936（P=0.019）和–0.954（P=0.002）。結(jié)果表明反季節(jié)龍眼果實脫落進程可用果柄分離力的變化體現(xiàn)，果實脫落進程伴隨著果柄分離力的不斷降低，與果柄細胞壁降解酶活性的增加呈線性關(guān)系;脫落的發(fā)生與碳水化合物含量關(guān)系密切，而高的果實呼吸消耗，可能加快果實脫落進程。

關(guān)鍵詞：龍眼;果柄分離力;果實;脫落

中圖分類號：S667.1? ? ? 文獻標識碼：A

Relativity Analysis Between Characteristic Parameters of Off-season Longan Abscission and Its Fruit Removal Force

YANG Ziqin1， LI Jianguo2， ZHANG Lei1， LI Songgang1， HONG Jiwang1， HUANG Xuming2*

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / National Center for Crops Varieties Improvement， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Horticulture， South China Agricultural University / State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources， Guangzhou， Guangdong 510642， China

Abstract： Pre-harvest fruit abscission phenomenon is intensive in off-season longan in Hainan， China， which seriously restricts the development of the off-season longan. Pedicel detaching force or fruit removal force， reflecting the separation status of the abscission zone， has been adopted as a direct index reflecting the process of fruit abscission. However， there has been no report about its use in longan. The purpose of our study was to evaluate the use of pedicel detaching force to reflect fruit abscission in off-season longan and clarify its correlation with availability of carbohydrates， fruit respiration rate and activities of wall-degrading enzymes in the abscission zone. Small clusters of fruit were harvested and pedicel detaching force was measured using DS2-1000 gf or DS2-5000 gf force gauges every day. At the same time， correlation of various physiological parameters with pedicel detaching force was analyzed. The pedicel detaching force of the off-season longan of ‘Chuliang ranged between 0 and 3000 gf. When it became less than 1000 gf， the fruit was doomed to abscise. The cumulative abscission rate was significantly and negatively correlated to pedicel detaching force， with a coefficient of –0.948 （P=0.000）. Total sugar and starch content in fruit was significantly and positive correlated to pedicel detaching force with a correlation coefficient of 0.942 （P=0.005） and 0.952 （P=0.003）， respectively. A moderate positive bud insignificant correlation was found between respiratory oxygen consumption and pedicel detaching force （r=–0.807， P=0.099）. Activity of cellulase and β-mannanase in the abscission zone was negatively correlated to pedicel detaching force， with a correlation coefficient of ?0.936 （P=0.019） and –0.954 （P=0.002）， respectively. The results showed changes in pedicel detaching force could be used to reflect the process of fruit abscission. Fruit abscission was accompanied by significant decrease in pedicel detaching force， which was highly correlated with carbohydrate availability and cell wall degrading enzyme activity in the abscission zone， and high fruit respiration consumption may accelerate the process of fruit abscission.

Keywords： longan; fruit removal force; fruits; abscission

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.032

龍眼（Dimocarpus longan Loureiro）是我國南方主栽熱帶亞熱帶果樹之一，正常情況下，其坐果力強，素有“愛果不惜樹”之印象[1]。海南以生產(chǎn)反季節(jié)龍眼為主，但是反季節(jié)龍眼采前落果現(xiàn)象普遍發(fā)生，嚴重制約了產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。如何促進反季節(jié)龍眼保果增產(chǎn)是亟待解決的產(chǎn)業(yè)難題。前人的研究表明龍眼果實的脫落除了和授粉受精不良有關(guān)外，主要由營養(yǎng)供應不足及營養(yǎng)競爭導致[2]。海南反季節(jié)龍眼夏秋季節(jié)花、果、梢同時生長對營養(yǎng)的競爭極大，恰逢高溫、高濕、多雨天氣，光合產(chǎn)物積累不足;秋冬季果實發(fā)育期營養(yǎng)供給后力不足。因此針對光合產(chǎn)物供應不足條件下龍眼果實脫落調(diào)控機理的研究具有重要的理論意義，對海南當?shù)佚堁郛a(chǎn)業(yè)來說，有地域特殊性。

果實是一個大量消耗養(yǎng)分的異養(yǎng)生殖器官。在果實發(fā)育過程中，落果是果樹減少果實負載量，集中樹體資源保證留樹果實個體發(fā)育的正?，F(xiàn)象。這種現(xiàn)象被視為果樹果實負載量的自我調(diào)節(jié)機制。果柄分離力大小是決定果實是否脫落的重要衡量指標。為了更好的了解果柄分離力及果實脫落相關(guān)參數(shù)的關(guān)系，前人在研究果實早期脫落的同時對果實生理生化變化與其果柄分離力之間的關(guān)系進行了研究[3-7]。Ferrara等[8]利用乙烯利處理刺激成熟葡萄漿果的脫落，降低了果實分離力，并促進了柄端疤痕的形成，進一步促進高品質(zhì)無柄鮮食葡萄的生產(chǎn)。用莖腐病Diplodia侵染柑橘加劇采前落果，PCR鑒定Diplodia CT值與果實脫離力呈正相關(guān)（R=0.855）[9]。乙烯利和CMNP（水果特異性脫落劑）誘導柑橘果實分離力降低，進而誘發(fā)果實早期脫落[10]。

目前對龍眼果實脫落過程中生理特性參數(shù)相關(guān)研究較多，還沒有龍眼果實脫落過程中果柄分離力變化的報道。龍眼果實脫落程度還沒有判定標準，至今只還停留在“落或不落”層面。結(jié)合脫落過程中果實落果率、總糖和淀粉含量、果柄呼吸耗氧量、果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性等指標，研究龍眼果實脫落各項生理特性參數(shù)變化，分析果實脫落相關(guān)的生理指標與果柄分離力之間的關(guān)系可有效的確立果柄分離力對果實脫落程度的詮釋。

反季節(jié)龍眼果實發(fā)育過程中極易發(fā)生落果，果柄分離力的大小決定著果實附著于樹體的壽命長短，分析龍眼各項生理特性與果柄分離力的相關(guān)性，不僅為研究落果與果柄分離力的關(guān)系，也為研究反季節(jié)龍眼科學保果提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗于2020年6月，在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所國家熱帶果樹品種改良中心龍眼種質(zhì)圃內(nèi)進行。反季節(jié)龍眼為5年生‘儲良龍眼，3月初株施0.4 kg氯酸鉀催花處理，于4月底盛花。盛花后50 d，選取樹勢一致、坐果量相近、果實大小一致的4株龍眼樹做試驗用樹。田間常規(guī)肥水管理。

1.2? 方法

1.2.1? 樣品處理? 受光照、養(yǎng)分等因素的影響，果樹長勢會有差異，尤其內(nèi)膛果長勢弱。因此取樣時選擇外周中上部坐果量相近的果穗進行。每株選取5～8 mm直徑的30個結(jié)果母枝，在距果穗基部約10 cm處環(huán)剝，寬度2 mm，深達木質(zhì)部，同時摘除環(huán)剝口以上的葉片，中斷果實碳水化合物供應，人為制造果實饑餓脅迫。處理后每日跟蹤調(diào)查果實脫落情況，同時采集果穗做檢測。為了方便測量果柄分離力，樣品果實隨果穗一起剪下，冰盒帶回實驗室檢測。

1.2.2? 果柄分離力? 使用智取DS2-1000 gf、DS2-5000 gf推拉力試驗機。

測試前將上端夾具卸除，將底座夾具螺旋固定在原上端夾具位置。果實連同一段果枝夾在上端固定裝置上，按下ZERO和PEAK鍵，手動向下拉果柄，記錄在離層部位斷裂的最大拉力值。每處理果柄分離力取5次測量的平均值。

所有測量果柄分離力手動拉力方向均為豎直向下，因此要求果柄與夾具在同一垂直線。

1.2.3? 果實落果率? 以處理當天為初始值（落果率0%）計算落果率動態(tài)，直至處理果穗果實全部脫落。每株選10個處理（環(huán)剝+去葉）的果穗分別掛牌編號記錄。

1.2.4? 總糖和淀粉含量? 蒽酮法測定總糖含量[11];KI-I比色法測定淀粉含量[12]。

1.2.5? 果柄呼吸耗氧量? 采用氧電極（Hansatech Oxygraph）測定，反應體系2 mL，反應底物為溶解有飽和氧的超純水，零氧線建立用高純氮。反應溫度25 ℃，反應時間取斜率穩(wěn)定的一段計數(shù)，設(shè)3次重復，計算果柄呼吸耗氧量。

1.2.6? 果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性? ? 果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性采用瓊脂糖凝膠擴散法[13-14]，設(shè)6次重復。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

果柄分離力與龍眼各項生理參數(shù)測試數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0統(tǒng)計分析軟件進行分析。根據(jù)方差分析結(jié)果，對不同龍眼品種的果柄分離力相對于果實落果率、總糖和淀粉含量、果柄呼吸耗氧量、果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性進行回歸分析，并建立回歸模型，分析回歸模型的相關(guān)系數(shù)，確定回歸模型的可靠性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 龍眼果實各項參數(shù)的測定結(jié)果

龍眼果實各項參數(shù)連續(xù)測量結(jié)果曲線如圖1所示，脫落過程持續(xù)6 d，總糖和淀粉含量28.34～ 48.84 mg/g、9.80～12.76 mg/g;果柄呼吸耗氧量58.90～258.94 nmol/（ming）、果柄離層纖維素酶相對活性0～1.84（活性值取對數(shù)）和β-甘露聚糖酶活性0.47～2.48（活性值取對數(shù)）。從圖1可以看出，3 d開始啟動大量落果，4 d落果率激增至51.10%。隨著果實脫落進程的推進，果實總糖含量不斷下降（圖2），淀粉含量小幅下降（圖3），果柄呼吸耗氧量持續(xù)上升（圖4），果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶相對活性持續(xù)上升（圖5、圖6），果柄分離力不斷下降（圖7）。

2.2? 龍眼各項參數(shù)對果柄分離力的影響

2.2.1? 落果率與果柄分離力的關(guān)系? 落果率越高，樹體產(chǎn)量越低，直接影響了經(jīng)濟效益，因此保果對反季節(jié)龍眼生產(chǎn)尤為重要。隨著落果率的上升，果柄分離力逐漸下降。通過每日監(jiān)測果實落果動態(tài)計算落果率，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下果柄分離力與落果率顯著相關(guān)。為確定顯著性相關(guān)規(guī)律，對果柄分離力進行曲線回歸分析表明：試驗中龍眼果柄分離力與落果率多項式曲線回歸方程為：y=1141.9e?0.039x;R?=0.9681，擬合度很高。從圖8可以看出：隨著果柄分離力不斷降低，落果率逐漸上升。

2.2.2? 果實糖含量與果柄分離力的關(guān)系? 果實是一個庫力強大的異養(yǎng)器官，主要依賴外源營養(yǎng)供給[15]。光合產(chǎn)物的供求平衡在坐果/脫落平衡中扮演重要的調(diào)節(jié)作用[16]。果實糖含量是衡量果實光合產(chǎn)物積累量的重要指標。前期的研究表明對正造龍眼結(jié)果母枝環(huán)割+去葉處理引發(fā)果實大量脫落，且果實糖含量可能存在一個閾值，低于該閾值，便觸發(fā)果實的脫落[14]，即碳水化合物的缺乏是導致龍眼更快速脫落的關(guān)鍵誘因。果柄分離力的檢測是將脫落過程這一抽象的進程進行量化研究，更科學的判斷脫落的發(fā)展階段。通過對處理后果實糖含量變化檢測，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下果柄分離力與果實糖含量顯著相關(guān)。為確定顯著性相關(guān)規(guī)律，對果柄分離力進行曲線回歸分析表明：試驗中龍眼果柄分離力與果實糖含量多項式曲線回歸方程為：y=72.467x?1894.2;R2=0.8877，擬合度較高。從圖9可以看出，隨著果實糖含量的下降，果柄分離力不斷降低。

2.2.3? 果實淀粉含量與果柄分離力的關(guān)系? 果實淀粉含量是果實碳水化合物積累量的另一的重要形式。晚熟臍橙正常果中葡萄糖、蔗糖和淀粉含量均顯著高于脫落果，碳水化合物向果實的富集，對減輕第一次和第二次生理落果具有重要影響[17]。通過對處理后果實淀粉含量變化檢測，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下果柄分離力與果實淀粉含量顯著相關(guān)。曲線回歸分析表明：試驗中龍眼果柄分離力與果實淀粉含量多項式曲線回歸方程為：y=548.49x?5529.7;R2=0.9055，擬合度較高。從圖10可以看出：隨著果實淀粉含量的下降，果柄分離力不斷降低。

2.2.4? 果柄呼吸耗氧量與果柄分離力的關(guān)系? 呼吸耗氧量在一定程度上反應了果柄所處的狀態(tài)，呼吸耗氧量越高，則對碳水化合物消耗越快，進而加速果實脫落進程。通過對每日果柄呼吸耗氧量的檢測，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下，果柄分離力與果柄呼吸耗氧量顯著相關(guān)。曲線回歸方程為：y = ?6.270 2x + 2079;R2= 0.650 9，擬合度較高。從圖11可以看出：隨著果柄呼吸耗氧量的上升，果柄分離力不斷降低。

2.2.5? 離層纖維素酶相對活性與果柄分離力的關(guān)系? 纖維素酶在植物器官脫落中起重要作用[18]。通過對處理后果柄離層纖維素酶相對活性變化檢測，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下果柄分離力與果柄離層纖維素酶相對活性顯著相關(guān)。曲線回歸分析表明：試驗中龍眼果柄分離力與果柄離層纖維素酶活性多項式曲線回歸方程為：y=?787.8x+ 1425.1;R2=0.8767，擬合度高。從圖12可以看出：隨著果柄離層纖維素酶活性的上升，果柄分離力不斷降低。

2.2.6? β-甘露聚糖酶相對活性與果柄分離力的關(guān)系? 通過對處理后果柄離層β-甘露聚糖酶相對活性變化檢測，相關(guān)性檢驗在0.01顯著水平下果柄分離力與果柄離層β-甘露聚糖酶活性顯著相關(guān)。曲線回歸分析表明：試驗中龍眼果柄分離力與果柄離層β-甘露聚糖酶活性多項式曲線回歸方程為：y=?736.6x+1815;R2=0.9108，擬合度極高。從圖13可以看出：隨著果柄離層β-甘露聚糖酶活性的上升，果柄分離力不斷降低。

3? 討論

龍眼的早期落果嚴重制約了反季節(jié)龍眼產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保果技術(shù)的研發(fā)成為目前最迫切的技術(shù)需求。龍眼果實脫落伴隨著一系列的特性參數(shù)的變化，對其變化與果柄分離力變化進行相關(guān)性分析，對保果技術(shù)的研究具有重要的指導意義。果樹樹體碳水化合物營養(yǎng)儲備不足，常出現(xiàn)果實發(fā)育障礙，落果現(xiàn)象十分嚴重[19]。荔枝在碳水化合物供應不足的情況下也發(fā)生類似情況的大量落果，如：陰雨連綿、光照不足和光合葉片數(shù)量不足[20-21]。樹干注射蔗糖溶液明顯促進柑橘幼果中蔗糖、淀粉含量的積累，有利于坐果[22]。溫州蜜柑和日本甜夏橙的淀粉含量與幼果相對脫落率均呈負相關(guān)[23]。本研究也有相同結(jié)論，龍眼果實糖和淀粉含量與果柄分離力正相關(guān)，與落果率呈負相關(guān)。

植物呼吸作用為生物合成提供能量，其與光合作用的平衡決定了植物生物量的積累率[24]。阿月混子的花芽在脫落前會出現(xiàn)呼吸上升現(xiàn)象[25];佘小平等[26]報道GA誘導大葉黃楊離體莖段的葉柄脫落，同時可誘導呼吸顯著提高。本研究中伴隨著龍眼果實脫落，果柄呼吸耗氧量也出現(xiàn)上升現(xiàn)象，且與果柄分離力呈負相關(guān)。

大量研究表明纖維素酶（EG）在組織脫落中具有重要作用[27-29]。本研究證實纖維素酶在龍眼果實脫落過程中活性上升。

β-甘露聚糖酶是降解植物細胞壁半纖維素的主要酶類，前人的研究表明該酶在植物種子萌發(fā)、果實成熟和花粉發(fā)育等過程中有作用，但對于該酶在器官脫落中的作用還存在爭議。任艷芳等[30]在臍橙離區(qū)克隆了β-甘露聚糖酶基因片段，進一步肯定了β-甘露聚糖酶在植物脫落器官離區(qū)中的存在。Belfield等[31]認為β-甘露聚糖酶雖在脫落中活性水平和基因水平上有一定表達，但它不是引起脫落的關(guān)鍵酶。在大豆葉柄脫落的研究中發(fā)現(xiàn)內(nèi)切-β-甘露聚糖酶GmMAN1與葉脫落無關(guān)，但可能參與了對傷害的反應[32]。本研究發(fā)現(xiàn)了果實脫落過程中β-甘露聚糖酶活性上升。

目前還沒有通過果柄分離力來判斷龍眼果實脫落程度的報道，通過直接觀測的方法具有很大的局限性，因此采用推拉力試驗機測量果柄分離力的變化范圍，能夠更精確地判斷果實脫落的程度。將果實脫落這一抽象參數(shù)進行量化的研究，更加科學地判斷果實是否有脫落的趨向，進而為新型保果技術(shù)的研發(fā)提供參考。

4? 結(jié)論

龍眼果柄分離力是直觀反映果實分離動態(tài)的一個重要參數(shù)。本研究結(jié)果表明：果實脫落相關(guān)的特性參數(shù)和果柄分離力之間有著很高的相關(guān)性，其中落果率與果柄分離力相關(guān)系數(shù)為?0.984;果實總糖和淀粉含量與果柄分離力相關(guān)系數(shù)分別為0.942和0.952;果柄呼吸耗氧量與果柄分離力相關(guān)系數(shù)為?0.807;果柄離層纖維素酶和β-甘露聚糖酶活性與果柄分離力相關(guān)系數(shù)分別為?0.936、?0.954;通過對果柄分離力與生理特性參數(shù)進行曲線擬合分析，得到擬合方程和曲線。果實脫落過程龍眼果柄分離力的變化范圍為0～3000 gf，且果柄分離力低于1000 gf會導致果實呈現(xiàn)脫落趨勢，低于400 gf時果實極易脫落。

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