小麥品種低磷脅迫下高效基因型品種的篩選

羅永露， 隋建樞， 陳天青， 吳文強(qiáng)， 何慶才， 王 偉

(貴州省旱糧研究所， 貴陽(yáng) 550006)

磷肥作為作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是提高糧食作物產(chǎn)量的重要途徑，化肥的推廣施用曾為解決中國(guó)糧食問(wèn)題做出了很大貢獻(xiàn)[1]。但隨著施用量的逐年增加，小麥產(chǎn)量并未相應(yīng)增加，并且表現(xiàn)出一定的耐肥特性。土壤中的磷狀態(tài)包括有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷，其中有機(jī)磷占30%～80%[2]，主要以植酸(肌醇六磷酸鹽)的形式存在[3]，無(wú)機(jī)磷非常復(fù)雜，據(jù)估計(jì)土壤中含有170多種礦物形式的無(wú)機(jī)磷。這些磷大部分被土壤膠體所吸附或固定轉(zhuǎn)化為無(wú)效態(tài)磷，能被作物生長(zhǎng)所吸收利用的磷稱(chēng)為土壤有效磷。土壤總磷一般比有效磷高幾百倍，例如對(duì)我國(guó)黃土高原3 413塊耕地的調(diào)查結(jié)果表明，土壤有效磷平均6 mg·mL-1，而總磷平均為1 230 mg·mL-1，總磷比有效磷高兩百多倍[4]。同時(shí)由于植物對(duì)磷吸收主要依靠擴(kuò)散方式，這是土壤磷利用率低的另一個(gè)原因，且磷在土壤中移動(dòng)性很差[5]，所以磷主要是靠根系與土壤接觸面上的土體向植物提供，加之植物的高速率利用，常在植物根際周?chē)纬闪姿氐暮慕邊^(qū)。雖然在堿性土壤或酸性土壤中總磷量均很高，但能為植物所吸收利用的有效磷含量卻很低，因此很多土壤缺磷是“植物遺傳學(xué)缺磷”而非“土壤學(xué)缺磷”。

為了滿足作物磷素需要，傳統(tǒng)方法是通過(guò)施用磷肥來(lái)維持土壤所需磷水平，這既增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的成本，也加劇了不可再生資源的耗竭，同時(shí)也造成了水體營(yíng)養(yǎng)化和生態(tài)環(huán)境的污染。作物在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，形成了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制，以提高對(duì)土壤難溶態(tài)磷的吸收和利用效率，從而更好地適應(yīng)這種低水平磷環(huán)境[6-8]。研究表明，植物在缺磷環(huán)境下根系會(huì)發(fā)生一系列的變化，主要表現(xiàn)在根冠比增加、根毛增生加快，根毛伸長(zhǎng)、形成排根、大量側(cè)根形成、菌根增加[5]。因此，通過(guò)研究主流基因型，篩選出磷高效基因型，對(duì)培育磷高效新基因型品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

共選擇24個(gè)小麥基因型，均是西南片區(qū)的主流栽培品種。品種名稱(chēng)如表4所示。

1.2 培養(yǎng)方法及磷處理

本研究借鑒柴建芳等[9]的培養(yǎng)方法。將種子在加水的蛭石上萌發(fā)，選擇苗勢(shì)生長(zhǎng)一致的移栽到塑料盆(約42 L)中，裝入蛭石約占盒子體積一半。24份材料分4行6列，各個(gè)材料按照1穴7株進(jìn)行移栽，澆定根水(自來(lái)水)，每個(gè)塑料盒1個(gè)重復(fù)。設(shè)置無(wú)磷、低磷2種處理，每處理3次重復(fù)，重復(fù)隨機(jī)排列。常規(guī)管理僅澆自來(lái)水，在二葉一心期定苗，每穴選取5株，定苗噴施營(yíng)養(yǎng)液每盒一次3 L；抽穗期同樣噴施營(yíng)養(yǎng)液每盒一次2 L。耕作層土體積667 m2×0.2 m×1 000=133 400 L，塑料盒體積=47 L，裝30 L蛭石，氮12 kg·(667 m2)-1，盆栽擴(kuò)大2倍用量，營(yíng)養(yǎng)液中含210 mg·L-1氮(15 mmol·L-1×14)。整個(gè)生育期共需25.7 L營(yíng)養(yǎng)液(5.4/0.210),將大量元素配成1 mol·L-1的營(yíng)養(yǎng)液存儲(chǔ)待用。缺磷區(qū)采用表1，施磷區(qū)采用表2。微量元素采用休伊特營(yíng)養(yǎng)液(表3)。

表1 大量元素不完全和霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液(缺磷)

表3 微量元素儲(chǔ)備液(休伊特營(yíng)養(yǎng)液)

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定及其統(tǒng)計(jì)分析

植株成熟后按單株收獲，測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、粒重、根重和地上部，計(jì)算根冠比、經(jīng)濟(jì)系數(shù)，用DPS 3.01統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用LDS法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種在低磷處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由表4可知，在低磷水平下，SW1747、渝1734、川麥42、綿16 Z 36、17 P 2-5的根重指數(shù)較大；棉16 Z 36、17 P 2-5的根重及根冠比均較大；綿麥367、棉16 Z 36、貴農(nóng)19的根冠比較大。

表4 不同品種在缺磷處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.2 不同品種在缺磷處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由表5可知，在不施磷處理水平下，川麥104、川麥42、內(nèi)麥836、安97-12的根重指數(shù)較大；貴農(nóng)19、17 P 2-5、內(nèi)麥836、安97-12的根重及根冠比均較大；黔1141、SW 1747、安97-12、黔麥18的根冠比較大。

表5 不同品種在不施磷處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.3 不同磷水平處理下的對(duì)比

由表6可知，施磷比較不施磷有以下表現(xiàn)：根重指數(shù)大幅度增加，冠重指數(shù)有明顯提高，根冠比指數(shù)有所下降；根、冠及根冠比的極差現(xiàn)象明顯；根重變異系數(shù)基本沒(méi)有變化，冠重變異系數(shù)變化較大，根冠比變異系數(shù)變化明顯。

由表4～表6可知，施磷可以顯著提高根重及冠重指數(shù)，但降低了根冠比指數(shù)，這與袁園園等[1]和楊秀君[5]的研究結(jié)果一致。在不施磷的水平下作物應(yīng)對(duì)脅迫相關(guān)指數(shù)變異系數(shù)有所增加。對(duì)比分析可知，川麥42及川麥104在低磷及無(wú)磷處理下的根重指數(shù)均較高，內(nèi)麥836、安97-12、17 P 2-5、黔麥19等在無(wú)磷水平下根重指數(shù)較高，同時(shí)無(wú)磷水平下的變異系數(shù)較高，表明無(wú)磷條件下更易于篩選出不同種質(zhì)利用磷素的差異性。加之磷素移動(dòng)性較差這一特征，依據(jù)根系特征進(jìn)行磷素利用效率的篩選具有一定的科學(xué)性。

表6 不同磷水平處理下的對(duì)比

3 結(jié) 論

西南麥區(qū)小麥種質(zhì)磷素利用效率相關(guān)性狀存在顯著的基因型差異，加之磷素使用效率較低的現(xiàn)狀，具有節(jié)能增產(chǎn)的現(xiàn)實(shí)意義。根據(jù)不同磷素水平下根重及根冠比指數(shù)差異，所選24份材料可被劃分為4類(lèi)磷效率類(lèi)型：低磷高效型品種、無(wú)磷高效型品種、適應(yīng)廣的磷高效材料和一般材料。對(duì)于貴州麥作區(qū)，除去磷高效基因型品種，其他小麥品種磷素施用量建議采用低磷水平或中低磷水平；初步分析出穗長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)可作為西南片區(qū)篩選良種的依據(jù)。除此之外結(jié)合磷素移動(dòng)性較差這一特點(diǎn)，建議適當(dāng)增加翻耕次數(shù)，這樣可以較好提高磷素的利用率。