薄殼山核桃成花坐果的主要機理、影響因素及其促進措施

魏海林，歐陽群文，蔣 瑤

（1. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004；3. 洞口縣豐勝林木科技有限公司，湖南 洞口 422300）

薄殼山核桃（Carya illinoensis）又名美國山核桃、長山核桃，俗稱碧根果，為胡桃科（Juglandaceae）山核桃屬（Carya Nutt.）高大落葉喬木，是集食用、營養(yǎng)、觀賞、綠化、木材等價值于一體的優(yōu)良經(jīng)濟樹種，特別是其果殼薄、果仁口感好、富含不飽和脂肪酸和多種微量元素，為很好的保健食品[1-2]。由于薄殼山核桃的經(jīng)濟價值、營養(yǎng)價值高而被世界很多國家引種栽培。目前，它主要分布在南北緯度25°～40°的地域，喜歡溫暖濕潤氣候，透氣良好、富有腐質、pH 值5.0～8.4的砂壤土以及沖積土，要求年積溫達3 300～5 400℃和冬季7.2℃以下溫度達500 h 以上。

薄殼山核桃在我國經(jīng)上百年的引種栽培及示范推廣，目前生產發(fā)展較為迅速。近年來，我國云南和長江中下游地區(qū)都有規(guī)?；N植，并表現(xiàn)出良好的開發(fā)潛能。但如何保證薄殼山核桃的高產穩(wěn)產是種植戶及科研工作者一直以來非常關心的問題。目前，關于薄殼山核桃的研究中以結果及提高產量為目的的研究較多，部分培育技術在生產中已廣泛應用，但是對其系統(tǒng)性、整體性研究不夠，特別是對成花坐果這一直接影響產量的因素的研究還有待加強。因此，對薄殼山核桃開花結實的物候期、主要機理及影響因素、促進措施進行系統(tǒng)研究具有重要的現(xiàn)實意義。

1 薄殼山核桃的開花結實物候期

薄殼山核桃一般于3 月中旬芽膨大，4 月上旬展葉抽梢，5 月上中旬開花，6 月下旬發(fā)生早期落果，絕大多數(shù)品種從9 月中下旬至11 月中旬果實發(fā)育成熟，11 月下旬至12 月上旬落葉樹體進入休眠期，整個生長期持續(xù)時間為230～250 d。

1.1 開花物候期

薄殼山核桃為雌雄同株異花植物，由于雌雄花成熟時間不同，絕大部分需要異株授粉，故有雄先熟品種、雌先熟品種、雌雄同熟品種之分。掌握開花特性，可在栽培過程中正確進行花期管理，合理配置授粉樹，為授粉受精創(chuàng)造良好條件，確保開花數(shù)量及質量穩(wěn)定。其中雄花發(fā)育期可劃分為雄花序萌發(fā)、花序伸長、苞片開裂、花藥變黃、散粉、花藥變黑及雄花序脫落7個時期；不同品系雄花的開花期相差不大，絕大部分在4 月下旬至5 月上旬開始開花，散粉在2～3 d 內集中爆發(fā)。雌花發(fā)育期可劃分為雌花現(xiàn)蕾（4 月下旬至5 月上旬）、柱頭開裂、柱頭濕潤、柱頭干涸變黑及子房膨大時期；當柱頭濕潤時，柱頭對花粉的黏著力增大，薄殼山核桃進入盛花期，這一階段是傳粉效果最好的時期，一般會持續(xù)6～7 d；2～3 d 后柱頭干涸，授粉效果變差，逐漸進入末花期；隨后柱頭變皺、變硬、呈棕褐色，雌花失去授粉能力。

1.2 結實物候期

掌握果實的生長發(fā)育規(guī)律，把握其生長的關鍵物候期和營養(yǎng)需求，有針對性地調控營養(yǎng)環(huán)境條件，以便提高坐果率。董潤泉[3]通過對4 個薄殼山核桃品種果型相關指標的測定，將薄殼山核桃果實的發(fā)育過程分為4 期：（1）授粉后至7 月前為果實的緩慢生長期（55～60 d），主要特征為種仁基本未發(fā)育；（2）7 月上旬至8 月上旬為果實快速膨大期（41～43 d），主要特征為種仁快速生長，內部呈水狀，隨后果殼開始從頂部增厚，胚開始生長；（3）8 月上旬至8 月下旬為果實硬核期（16 d 左右），主要特征為胚乳呈漿狀，果殼增厚完成，胚開始發(fā)育；（4）9 月上旬至果實成熟為果仁生長期（42～47 d），主要特征為胚迅速生長，漿狀胚乳被吸收，填充物消失，果實灌漿，種仁發(fā)育基本完成。薄殼山核桃果實的生長規(guī)律為S 型生長曲線模式，呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長節(jié)奏。

2 薄殼山核桃的成花機理及影響成花的因素

植物成花過程一般需要經(jīng)歷花芽誘導、花芽分化和開花3 個階段，其中花芽分化階段是最為重要的一個階段，該階段中植物的莖生長點分化出花序或花朵，并逐漸形成生殖器官花、果實和種子，對果樹來說該階段是影響產量的關鍵時期，也是提高產量的基礎。

2.1 花芽分化的過程

植物的花芽分化期一般可以分為生理分化期和形態(tài)分化期，先發(fā)生生理分化，該階段主要是完成營養(yǎng)物質、激素調節(jié)物質以及遺傳物質的積累；生理分化期結束后進入形態(tài)分化期，該階段主要是分化形成花器，包括分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。通過對植物成花機理的研究，了解影響植物開花的內外因素，為實現(xiàn)人工調控開花的時間和數(shù)量以及連年高產穩(wěn)產提供理論支撐。

2.2 影響成花的因素

2.2.1 溫 度溫度是自然環(huán)境調節(jié)植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉變的一個重要因子。主要體現(xiàn)在溫度影響花芽分化開始的時間、開花速度和開花數(shù)目。對于薄殼山核桃而言，需要經(jīng)歷冬季短暫的低溫期才能正常萌發(fā)和開花，這類植物在進行花芽分化之前，經(jīng)過秋冬季的低溫誘導階段形成花原基；誘導結束后，溫度適宜時，芽開始生殖生長，花器官開始分化，但若冬季低溫持續(xù)時間長會延遲花芽分化的啟動，降低花芽的生長速度，從而導致開花延后[4-6]。在花芽分化期間，白天較高的溫度能加快花芽生長速度縮短花芽發(fā)育的時間，從而使開花期提前[7]。在低溫誘導期間，低溫積累的時間與開花數(shù)目成正比，隨著低溫積累時間的增加，萌發(fā)芽從葉芽轉變?yōu)榛ㄑ康臄?shù)目越多，每棵樹或枝條每節(jié)的開花數(shù)越多[8]。但是這不是無限增長的，需要在一定范圍內，對于薄殼山核桃來說，每年≤7.2℃的低溫持續(xù)時間達到500～750 h 最佳。因此，冬季有短暫低溫的地區(qū)更適合薄殼山核桃的種植。

2.2.2 光 照光照對成花的影響主要體現(xiàn)在光周期、光強、光質的影響上。在光周期的誘導下葉片內的相關蛋白和核酸發(fā)生變化，通過光敏色素和隱花色素共同調節(jié)，其中光敏色素感受遠紅外光和紅光，隱花色素感受紫外光和藍光，還有一個未知光受體感受紫外光[9-10]。這些色素基因的表達具有促進或抑制成花的作用。適度的強光照可以促進植物花芽分化，提高植物的光合能力，降低光強可以推遲花芽分化的時間。紅光影響植物高度，抑制成花，紫光可以促進成花等，不同的光質有不同的促進或抑制效果。

2.2.3 碳水化合物碳水化合物是植物重要的結構物質和能量提供者。不同器官的碳水化合物代謝水平與花芽分化關系密切?；ㄑ糠只瘯r，碳水化合物在生理分化期以淀粉的形式積累，在形態(tài)分化期水解為可溶性糖被消耗利用[11-12]。羅羽洧等[13]對無花果花芽分化的研究發(fā)現(xiàn)，花托分化前可溶性糖達到最高值，隨后下降，表明可溶性糖可促進無花果的花芽分化；謝靜[14]在研究薄殼山核桃“Mahan”花芽分化與可溶性糖含量變化的關系時發(fā)現(xiàn)，在花芽分化進程中，植物體內的可溶性糖含量先下降，為芽萌動和雄花序、雄花原基分化提供能量，隨后含量逐漸上升，雌花進入形態(tài)分化臨界期后可溶性糖含量逐漸下降。大量試驗證明，可溶性糖是花芽分化過程中重要的能量提供者。但是碳水化合物的含量高并不意味著就能開花，Kreb Hans 在20 世紀初提出，植物體內含氮化合物與同化糖類含量的比例才是決定花芽分化的關鍵。當C 占優(yōu)勢時，促進開花結實，當N 占優(yōu)勢時，促進發(fā)芽。實際生產栽培中采用的環(huán)剝、環(huán)割、圈枝、控水和斷根等方法都是通過增加C/N 值促進開花。

2.2.4 可溶性蛋白可溶性蛋白是花器官形成的重要物質基礎。李建安等[15]研究油桐花芽分化期營養(yǎng)物質的變化時發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白在分化過程中呈先上升后下降的趨勢，在花萼分化期達到最大值，可能與植株花芽形態(tài)分化的質變有著密切關系，并且蛋白質可作為營養(yǎng)物質的補充，保證花芽分化過程的順利進行。謝靜[14]測定了薄殼山核桃花芽分化過程中可溶性蛋白的含量變化，發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白在整個花芽分化過程中呈先下降再上升后趨于穩(wěn)定的變化趨勢，整個過程中蛋白質合成過程增強，也表明可溶性蛋白有利于植物花芽分化的順利進行。

2.2.5 內源激素在植物花芽分化過程中，內源激素的含量在花芽、葉片等部位常發(fā)生一定水平的波動，可調節(jié)花芽分化，并參與溫度調控花期的信號傳導途徑。董碩[16]在研究核桃雌雄性別分化生理特性時發(fā)現(xiàn)，高濃度的GA3含量有利于核桃雄花的分化，IAA 抑制成花，高濃度的dihZR 促進成花；而謝靜[14]的研究表明，高濃度的GA 對雄花原基分化、花藥的形成有一定促進作用，對雌花原基的分化則表現(xiàn)為抑制作用，低濃度的IAA、高濃度的ZR 有利于花芽分化，低濃度的ABA 有利于雄花原基的分化，高濃度的ABA 有利于雌花原基的分化。其中，IAA 和ABA 對花芽分化的作用說法不一，需要更多的試驗數(shù)據(jù)加以說明。農業(yè)措施中外用生長調節(jié)劑、使用氮素和磷素肥料等，都是通過改變內源激素水平來影響花芽分化[17]。

3 薄殼山核桃的坐果機理及影響坐果的因素

坐果是指果樹的花經(jīng)過授粉受精形成的幼果能正常生長發(fā)育而不脫落的現(xiàn)象。想要提高產量，不僅要開足夠的花，還需要有足夠的坐果數(shù)，通過對坐果機理的研究，了解薄殼山核桃結實的正常過程及影響這個過程的內外因素，從本質解決植物坐果率低的問題。

3.1 結實的過程

首先是有發(fā)育健壯的雌雄蕊正常的授粉受精，雄蕊供應足夠有活力的花粉，雌蕊的胚囊發(fā)育良好并且能在雌花的可授期內落到柱頭上，然后花粉管萌發(fā)伸長、進入胚囊，精子與卵結合，最后胚和胚乳正常發(fā)育形成果實。

3.2 影響坐果的因素

3.2.1 營養(yǎng)因素花粉粒需要足夠的蛋白質、氨基酸、碳水化合物和必需的礦物質和激素，才能保證花粉活力以及其在柱頭上初期萌發(fā)，如果營養(yǎng)物質不足，花粉活力下降，則萌發(fā)率下降，甚至敗育。同時，胚囊的發(fā)育需要不斷合成蛋白質，延長胚囊壽命，足夠的營養(yǎng)物質也能使花粉管的生長速度更快，從而延長“有效授粉期”。因此，保證樹體充足的養(yǎng)分是十分重要的。有研究表明，夏秋施用氮肥，增加植物體含氮化合物和碳水化合物的量，可以延長“有效授粉期”，且受精后合子的發(fā)育也更快[18]。鈣和適宜濃度的硼類化合物也有利于花粉的萌發(fā)，鈣可以幫助植物避免有害氣體的侵害，并對各種抑制物產生拮抗作用，硼能保護花粉管尖端不易破裂[19]。

3.2.2 環(huán)境因素溫度可影響花粉發(fā)育和花粉管生長。當溫度不足時，花粉管生長緩慢，花粉到達胚囊后胚囊已經(jīng)失去了受精能力；如果溫度過低，還會使胚囊和花粉受到傷害；低溫時間過長，開花慢而葉生長快，消耗了樹體貯藏營養(yǎng)，不利于胚囊的發(fā)育和受精。

4 落花落果原因分析

薄殼山核桃落花落果的主要時期：一是5 月下旬落花，主要是由于雌花發(fā)育不良，未能授粉等引起；二是6 月落果，主要是由于授粉不良引起；三是7 月落果，主要是由于光合產物不足、逆境脅迫、負載量過大等導致胚乳發(fā)育不良引起；四是8—9 月落果，環(huán)境脅迫、營養(yǎng)不足等導致胚發(fā)育不良引起。引起落花落果的原因有以下幾個方面。

4.1 授粉受精不良

薄殼山核桃普遍存在雌雄異熟、花期不遇現(xiàn)象，導致授粉受精不良、自然結實率低、果園產量不高。研究表明，薄殼山核桃雄花散粉期極短，且花粉粒成熟后受氣候條件的影響較大，遇到晴朗干燥的天氣會立即進入散粉期[20]。但是當雄花進入散粉期后，由于雌花的發(fā)育程度不同，有的雌花并未進入可授期，或者雌花的可授期與雄花的散粉期重合時間較短，都使雌花在短期內不能充分授粉，進而影響授粉受精的效果。

4.2 樹體營養(yǎng)不足

果樹的營養(yǎng)生長和生殖生長都需要足夠的樹體營養(yǎng)作為基礎。營養(yǎng)生長為生殖生長提供養(yǎng)分，而生殖生長直接與果樹的產量相關。若樹體營養(yǎng)不足，一方面營養(yǎng)生長和生殖生長共同競爭樹體養(yǎng)分，容易使樹體發(fā)育不良；另一方面果樹開花、受精和幼果發(fā)育都需要消耗樹體貯藏的養(yǎng)分，若營養(yǎng)不足，傳輸?shù)交ê陀坠械酿B(yǎng)分較少，容易造成花和幼果大量脫落，降低果樹產量。引起樹體營養(yǎng)不良的原因：可能是上一年結果數(shù)量過多，導致樹體衰弱，營養(yǎng)缺失；或是上一年未放秋梢，或是放秋梢不合理，導致果樹上出現(xiàn)大量的冬梢消耗樹體養(yǎng)分[21]；或是肥料施用量不足，使果園內土壤中的微量元素缺失，從而無法滿足果樹的正常生長、花芽分化以及花器官發(fā)育的需要；同時，由于養(yǎng)分競爭，發(fā)育不良的幼果會因缺乏營養(yǎng)而終止發(fā)育，最后提前脫落[22-23]。

4.3 密植不當

植物栽植過密時會導致樹體之間通風不暢，光照不充分，樹冠葉片蒸騰、呼吸和光合作用等生理機能受到影響，土壤中氧氣供應不足，呼吸作用受到抑制，植物抵抗病害的能力減弱，引起落花落果[24]。有研究表明，夏季對杏樹樹冠進行遮蔭，當冠層內透光不足時，花芽內營養(yǎng)物質水平會降低，最終導致開花減少[25]。

4.4 氣候環(huán)境因素

氣候環(huán)境對薄殼山核桃的影響主要表現(xiàn)在溫度、水分2 個因子上。（1）溫度對薄殼山核桃的影響。一方面是溫度過低使芽在春季萌動后受到低溫凍害。根據(jù)前人對梨樹的研究可知，凍害嚴重時會使花芽失水脫落；即便花芽未脫落也會因營養(yǎng)物質運輸受阻，使花芽發(fā)育不良或花器畸形，影響開花結果率[26]。另一方面，若溫度過高，會加速雌花開花，但雌蕊并未完全發(fā)育，從而導致雌蕊變小和花柱長度變短，進而影響坐果[27]；對雄花而言，高溫會影響花粉活力，導致授粉效果不好。（2）水分對薄殼山核桃的影響。一方面體現(xiàn)在外部氣候環(huán)境條件對其的影響。在持續(xù)低溫陰雨環(huán)境中，相對濕度較大抑制了花粉的有效傳播，使花粉不能在有效時間內完成授粉；即使能完成授粉，也因為花粉管未萌發(fā)，花粉不能伸入胚囊，所以不能完成受精，導致落花[23]。另一方面體現(xiàn)在植物體內水分的影響。例如，薄殼山核桃在幼果期水分不足會導致葉片和果實競爭水分，由于葉片競爭力強，使果實因種子失水發(fā)育終止而脫落。

4.5 病蟲害導致落果

病蟲害可能會造成薄殼山核桃根系傷損，枝干腐爛，葉片病變、殘缺甚至脫落，影響果樹生長發(fā)育及開花坐果?；ê陀坠静。l(fā)育受阻甚至僵死、脫落。薄殼山核桃病害以黑斑病、潰瘍病、褐斑病、煤污病為主；蟲害中葉部害蟲以銅綠麗金龜、黃刺蛾、警根瘤蚜、核桃扁葉甲、美國白蛾黑斑為主，枝干害蟲以星天牛、云斑天牛、桑天牛、咖啡木蠹蛾為主，果實害蟲以桃蛀螟、麻皮蝽病為主。

5 促進薄殼山核桃成花坐果的主要措施

5.1 合理配置授粉樹種

通過配置授粉樹種，可有效解決薄殼山核桃因花期不遇而導致的授粉受精率低的問題。搭配授粉樹種時需要充分考慮雌雄花的花期相遇時間長短及花粉的親和性。毛明振[28]結合各雜交組合單株間坐果表現(xiàn)及果實性狀的差異情況，為薄殼山核桃母本篩選出合適的授粉品種，其中無性系104 號配置無性系35 號效果比較好，無性系28 號配置1 號、34 號及建林1 號，無性系21 號宜配置5 號、127 號，無性系13 號可以配置5 號、6 號，無性系11 號與35 號、52 號及建林1 號配置較好。耿國民等[29]從品種數(shù)量、早實豐產、花期相遇、果實成熟期、果型與品質5 個角度選取了Cheyenne （切尼）、Desirable（德西拉布）、Mahan（馬漢）、Mohawk （馬荷克）、Shoshoni （肖斯霍尼）5 個品系進行配置，建議上述5 個品系以1 ∶1 ∶4 ∶2 ∶2 或（1.0～1.5）∶（1.0～1.5）∶（2～4）∶2 ∶2 的比例配置最好。楊先裕等[30]在研究薄殼山核桃“Mahan”的開花物候期、可授期和不同品種花粉的親和性時發(fā)現(xiàn)，對“Mahan”親和性最高的是35 號花粉，根據(jù)花粉的親和性指標判斷35 號花粉適合作為“Mahan”的授粉品種。

5.2 修剪整形

在薄殼山核桃不同的生長季節(jié)采用不同的修剪措施可調控樹體營養(yǎng)，充分利用自然環(huán)境資源、空間資源，達到促花促果的效果。修剪措施主要包括修枝整形和環(huán)剝環(huán)割2 個方面。

5.2.1 修枝整形薄殼山核桃樹的干性強，樹冠高大，頂端優(yōu)勢極其明顯，中短枝不易形成，通過整形和修剪，培養(yǎng)合理的樹冠結構，增加側枝數(shù)量，調節(jié)樹體營養(yǎng)生長與生殖生長之間的平衡，促進營養(yǎng)積累和花芽分化，可有效提高薄殼山核桃的坐果率。控形修剪有“十二字”原則——春刻芽、夏摘心、秋拉枝、冬短截。春季刻芽可增加枝條數(shù)量，提高薄殼山核桃的萌芽率和成枝率；夏季摘心可抑制新梢生長，有利于促進分枝，加速整形和枝組培養(yǎng)；秋季拉枝開角能夠改變枝條生長方向，防止枝條旺長，使直立枝平斜生長，緩和生長勢，合理利用空間；冬季短截可促進剪口下芽的萌發(fā)，增加長、中、短枝數(shù)量[31]。修剪處理的程度不同對薄殼山核桃新枝萌芽的效果不同，短截能提高剪口下側芽的萌芽率，促進剪口下新枝的伸長和增粗生長，其中重短截（1/2 短截）萌芽率最高，而輕短截（1/4 短截、1/3 短截）后萌發(fā)的新枝數(shù)量比重短截更多[32]；張計育等[33]以五年生薄殼山核桃優(yōu)良品種“波尼”為材料，發(fā)現(xiàn)無論什么時候修剪，對于20～50 cm 的枝條，短截1/5 效果最好，對于大于50 cm 的枝條，短截1/3 效果最好。

5.2.2 環(huán)剝環(huán)割對枝條及主干進行環(huán)剝和環(huán)割，可中斷光合產物向根系運輸，提高樹體地上部C、N 營養(yǎng)物質的積累，從而促進花芽分化和結果枝形成，尤其是對薄殼山核桃長勢強的枝條進行環(huán)割更容易形成結果枝。環(huán)剝程度和環(huán)剝圈數(shù)會影響樹體對營養(yǎng)物質的積累效果。環(huán)剝的程度越大，傷口的愈合時間越長，攔截同化產物的時間越長，積累的光合產物就越多，但剝口不宜寬，否則可能導致枝條發(fā)育不良而引起葉片黃化。不同環(huán)割圈數(shù)處理，枝條葉片的可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白質含量和C/N 值呈現(xiàn)出不同變化趨勢。整體來說，環(huán)割3 圈處理的葉片可溶性糖含量和淀粉含量要高于環(huán)割2 圈和環(huán)割1 圈處理[34]。除此之外，朱蘇堂等[35]研究發(fā)現(xiàn)，側枝月牙形的剝皮可顯著提高單株果實產量及單粒果質量。但是目前關于不同剝皮形狀對薄殼山核桃的促產研究的報道較少。

5.3 施用植物生長調節(jié)劑

適量的植物生長調節(jié)劑能提高薄殼山核桃的光合效率和組織中相對碳水化合物的水平，對促進薄殼山核桃成花結果、提高產量有良好的作用。不同植物生長調節(jié)劑的效果不同。研究表明，TIBA、6-BA、TIBA+6-BA 和調環(huán)酸鈣溶液能促進成花；GA3和6-BA可促進枝條伸長；PP333可促進枝條增粗；用多效唑灌根可縮短結果枝的長度和節(jié)間長，有利于提高整株新枝和結果枝的數(shù)量，促進花芽分化，提高果實產量[32]；葉面噴施150 mg/L 植物生長調節(jié)劑PBO 可增強葉片的光合能力和營養(yǎng)積累，促發(fā)短粗枝條，讓幼樹盡早進入結果期[36]。

5.4 防治病蟲害

5.4.1 化學防治需根據(jù)防治對象的發(fā)病產卵特點，在適當?shù)臅r間使用相應濃度的化學藥劑進行防治。例如：黑斑病一般在每年的3 月中下旬氣溫開始升高時在病斑上產生孢子，翌年春天在展葉期（4 月上中旬）和花期（5 月開始）涌出病菌侵染植物體，6—8 月是病害高發(fā)期，所以可在2 月下旬至3 月下旬薄殼山核桃發(fā)芽前全株噴施石硫合劑（或戊唑醇）+吡蟲啉，消滅或減少越冬菌源進行預防；同時，還可兼治介殼蟲等其他病蟲害；6 月上旬發(fā)病初期，噴施咪鮮胺、咯菌腈、百菌清可濕性粉劑或苯菌靈可濕性粉劑進行防治。

5.4.2 物理防治在造林時設計合理密度，適當栽植誘餌樹，在日常管理中，及時疏除過密枝條，確保通風透光，及時剪除幼齡幼蟲聚集的葉片。在成蟲發(fā)生期，利用成蟲的趨光性，使用黑光燈誘殺。在冬季樹木休眠期通過深翻土壤、清潔果園等破壞害蟲越冬棲息的場所，減少病蟲源。另外，也可通過樹干涂白、刮皮、綁草等措施防止成蟲產卵，降低危害。

5.4.3 生物防治生物防治主要是以蟲治蟲、以菌治蟲、以菌治病、利用抗生素和昆蟲激素、植物源或植物殺蟲殺菌劑防治。以蟲治蟲一般采用寄生類或捕殺類天敵進行防治，如腫腿蜂、花絨寄甲、中華刀螂等寄生性和捕殺性天敵控制害蟲。以菌治蟲是利用病原微生物（真菌、細菌、病毒）寄生于害蟲體內，在害蟲體內分泌一些毒素，當毒素積累到一定程度時，使害蟲生病死亡或抑制其為害植物，如噴施金龜子綠僵菌防治銅綠麗金龜成蟲和幼蟲；在梅雨季節(jié)噴灑白僵菌等生物制劑防治害蟲。

5.5 加強土水肥管理

5.5.1 土壤管理包括全園深翻、墾復擴盤、合理間作和水土保持等。墾復是每年果實采收后，結合施冬肥深翻，6—8 月鋤草、淺耕園地，深度 20～30 cm，原則是“冬季宜深，夏季宜淺；平地宜深，陡坡宜淺”。

5.5.2 水分管理4—5 月果實生長期可提供充足的水分供應；夏末果實灌漿期，灌水頻率保持在最長每2周灌溉一次。灌溉時需要根據(jù)樹冠的差異來判定其需水量。地下水位高的平地、低洼地要注意挖溝排水。

5.5.3 肥料管理合理的施肥能促進植物的生長發(fā)育，增加葉綠素、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，對提高果實產量和質量有重要意義。不同年齡的樹，施肥要求不一樣。對幼樹來說氮肥施用量要少量多次，以促進營養(yǎng)生長，促使樹體早成形早結果；對于四年生～六年生生長較旺的不結果的樹，一般不要澆水施肥；因大小年形成的弱樹，要加強有機肥和氮肥的施用量和次數(shù)，保證樹體中庸偏旺。一年中不同的生長發(fā)育時期（開花授粉期、坐果期、果實發(fā)育早期和果實膨大期）果樹對微量元素的需求量不同，施肥措施也要有所區(qū)別。春季萌動，抽芽發(fā)枝，一般在1 月下旬和3 月上旬施肥，以促進側芽生長；在開始結果前，追施速效性氮、磷肥，施肥量應占全年追肥量的50%；果實硬核期（7 月以后）施肥應滿足種仁發(fā)育，一般以速效性磷肥為主，并輔以少量的氮、鉀肥；9—10 月采收秋果前，深施有機肥做基肥，根據(jù)“無機氮肥＞無機鉀肥＞無機磷肥”的原則配比施肥，注意增加鋅肥的施用量，為來年樹體發(fā)育提供營養(yǎng)基礎。施肥時要注意均衡適時而施，做到上下均勻、兩邊均勻、分布均勻。

6 小結與展望

該文總結了薄殼山核桃開花結實的物候期，闡明了其成花坐果的主要機理、影響因素以及導致落花落果的原因，并從合理配置授粉樹種、修剪措施、施用植物生長調節(jié)劑、防治病蟲害、加強土水肥管理等方面提出了促進薄殼山核桃成花坐果的主要措施。但是薄殼山核桃成花坐果分子機理的相關研究報道較少，可在今后重點深入研究，為進一步確保薄殼山核桃高產穩(wěn)產提供參考。