445份種質(zhì)材料全基因組重測(cè)序揭示栽培生菜的馴化歷程

生菜是菊科的重要蔬菜，包括葉用的生菜和莖用的萵筍。生菜是由野萵苣馴化而來(lái)，葉用的生菜傳入中國(guó)后漸漸演化成莖用的萵筍，并成為我國(guó)的主要栽培類型。隨著人們生活習(xí)慣的改變，生菜在我國(guó)的消費(fèi)量也呈逐年增加的趨勢(shì)。生菜也是水培種植的模式作物，是植物工廠中最常種植的作物之一。在植物工廠中，生菜的生長(zhǎng)速度、光利用效率、營(yíng)養(yǎng)吸收利用、產(chǎn)品品質(zhì)等性狀需要通過育種針對(duì)性地進(jìn)行改良。在大田或保護(hù)地種植，則急需抗性高、耐高溫抽薹的優(yōu)良品種，以適應(yīng)全球氣候變暖造成的多發(fā)反常高溫天氣。

2021 年4 月12 日，深圳華大生命科學(xué)研究院與荷蘭瓦赫寧根大學(xué)等多家單位合作在Nature Genetics發(fā)表了題為“Whole-genome resequencing of 445Lactucaaccessions reveals the domestication history of cultivated lettuce”的研究論文，對(duì)囊括了所有生菜栽培類型及主要野生近緣種的全球445 份生菜種質(zhì)資源展開全基因組重測(cè)序工作，全面揭示了栽培生菜的完整馴化進(jìn)程，并對(duì)種質(zhì)資源結(jié)構(gòu)、重要農(nóng)藝性狀和抗病基因來(lái)源進(jìn)行了探索研究，為生菜育種提供了豐富的數(shù)字化資源。

生菜的起源及栽培馴化過程，因缺乏系統(tǒng)的研究證據(jù)至今尚未明晰。該研究團(tuán)隊(duì)通過系統(tǒng)進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，所有生菜樣品在進(jìn)化樹上聚為一支，揭示了栽培生菜從野萵苣（L.serriola）中的單一起源。對(duì)主成分分析和群體結(jié)構(gòu)解析，野萵苣分為6 個(gè)具有不同群體特征的地理居群，且栽培生菜與高加索地區(qū)、兩河流域的野萵苣居群具有最近的遺傳距離，由此推斷，栽培生菜可能起源于高加索地區(qū)、兩河流域。通過有效群體大小分析發(fā)現(xiàn)，栽培生菜和野萵苣在距今1萬(wàn)年均經(jīng)歷了種群收縮，可能由環(huán)境劇烈變化所致。而從公元前4 000 年左右，栽培生菜有效群體大小出現(xiàn)了更為劇烈的下降，標(biāo)志著生菜正在經(jīng)歷人工馴化。在被人類馴化之后，生菜先傳播到古埃及并逐漸馴化為如今的油用生菜，又在古羅馬時(shí)代傳到南歐地區(qū)，與當(dāng)?shù)氐囊叭n苣雜交之后，開始作為葉用生菜種植食用。

栽培生菜有很多所謂的“馴化綜合癥（domestication syndrome）”，如葉片全緣、缺少葉刺、無(wú)法散種等。本研究通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，對(duì)重要的馴化和農(nóng)藝性狀相關(guān)基因進(jìn)行了精細(xì)定位。以上3 個(gè)馴化性狀的相關(guān)基因位點(diǎn)，分別定位于生菜基因組的第3、5 和6 號(hào)染色體上。對(duì)散種基因所在區(qū)域的變異位點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)栽培生菜與高加索的野萵苣居群在進(jìn)化樹上最近，揭示了散種的丟失可能是發(fā)生在生菜馴化的早期事件。對(duì)全緣葉關(guān)聯(lián)區(qū)域進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)栽培生菜與南歐的野萵苣居群聚為一支，表明全緣葉這一性狀很可能來(lái)自南歐地區(qū)的野萵苣。

葉用生菜在種植期間，易受各種病蟲害侵?jǐn)_，其中由萵苣盤梗霉（Bremia lactucae）導(dǎo)致的霜霉病最為嚴(yán)重，在生菜生長(zhǎng)期均可發(fā)病。成株期的葉片發(fā)病影響生菜外觀品質(zhì)，嚴(yán)重時(shí)損失可達(dá)20%～40%，所以從野萵苣中鑒定霜霉病抗病基因一直是生菜育種中的重要內(nèi)容。為了挖掘生菜基因組中的抗病基因資源，對(duì)栽培生菜和野萵苣進(jìn)行了比較基因組分析，發(fā)現(xiàn)位于第1、2、4 號(hào)染色體的主要抗病基因簇有著更多的野萵苣基因滲入。本研究利用霜霉病小種抗性調(diào)查數(shù)據(jù)開展全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)栽培生菜的抗性位點(diǎn)通常位于單一抗病基因簇，而野萵苣的抗性基因座位則分布在不同染色體上，這表明利用野萵苣開展抗病育種有非常大的價(jià)值。