付夢娣, 賈 強, 任月恒, 周漢昌, 李俊生, 張淵媛, 白加德, 陳克林

1 中國環(huán)境科學(xué)研究院, 國家環(huán)境保護區(qū)域生態(tài)過程與功能評估重點實驗室, 北京 100012 2 中咨集團生態(tài)技術(shù)研究所(北京)有限公司, 北京 100048 3 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京 100085 4 北京生物多樣性保護研究中心, 北京 100076 5 北京麋鹿生態(tài)實驗中心, 北京 100076 6 北京源河國際濕地文化交流中心, 北京 100029

隨著經(jīng)濟社會的不斷發(fā)展,人類活動對環(huán)境影響逐步增大,鳥類的物候?qū)W、行為模式、種群動態(tài)和分布范圍也隨之發(fā)生劇烈改變。鳥類對環(huán)境因子的響應(yīng)機制是生態(tài)學(xué)研究中最基礎(chǔ)和根本的問題之一[1]。20世紀的研究顯示,長距離遷徙鳥類的數(shù)量顯著下降[2],引起許多學(xué)者的關(guān)注,發(fā)現(xiàn)氣候因子[3-5]、食物量[6]、捕食作用[7-8]、棲息地質(zhì)量[9-11]等是影響遷徙鳥類數(shù)量及分布的重要因子。此外,不同時空下環(huán)境因子之間的相互作用,增加了水鳥和環(huán)境因子之間關(guān)系及作用機制研究的不確定性[12]。研究水鳥群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系,對修復(fù)鳥類棲息地具有重要意義。

環(huán)渤海濕地是水鳥南北遷徙的重要驛站,是東亞-澳大利西亞水鳥遷徙路線的重要組成部分,尤其對于該線路上的鸻鷸鳥類具有非常重要的意義[13]。環(huán)渤海地區(qū)作為我國經(jīng)濟發(fā)展的熱點區(qū)域,濱海城市化及臨海工業(yè)發(fā)展迅猛,黃河、海河、遼河匯入渤海,陸源污染物排海量大。近年來,大規(guī)模的灘涂圍墾、填海造地和高密度的養(yǎng)殖,以及近岸海域環(huán)境污染,致使濱海濕地大面積減少、功能退化嚴重[14],水鳥棲息地不斷喪失。環(huán)渤海濱海濕地成為整條水鳥遷徙路線上最受脅的節(jié)點之一,水鳥保護形勢嚴峻,特別是鸻鷸類水鳥,近年來種群數(shù)量下降趨勢明顯[15-16]。因此,開展鸻鷸類水鳥調(diào)查,明確鸻鷸類水鳥群落組成及其時空變化,研究水鳥多樣性與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系十分必要。本研究采用多元回歸分析和結(jié)構(gòu)方程模型 (Structural Equation Modeling, SEM) 對2016—2020年春季鸻鷸類水鳥多樣性與氣候、食物、保護強度等因子之間的關(guān)系進行分析,以期為物種保護策略的制定提供必要的依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況

將環(huán)渤海的12個重要濕地作為本研究的調(diào)查區(qū)(表1、圖1),總面積4431 km2,涉及遼寧省大連、盤錦、錦西,河北省秦皇島、唐山、滄州,天津,以及山東省濱州和東營。渤海主要入海河流有遼河、灤河、永定河、海河、子牙河、黃河等。調(diào)查區(qū)涉及遼河、子牙河、黃河3處河口濕地。除遼東半島和山東半島屬基巖海岸外,絕大部分為平原海岸,平原海岸濕地多為潮間帶灘涂濕地和養(yǎng)殖池塘。廣闊的濱海濕地孕育了極其豐富的生物區(qū)系,包括腔腸動物、軟體動物、藻類等在內(nèi)的物種數(shù)量達到542種,是各種水鳥的棲息、取食場所。調(diào)查區(qū)涉及了各級各類型自然保護地,包括自然保護區(qū)、海洋公園、海洋特別保護區(qū)、森林公園、地質(zhì)公園等,總面積3197 km2,覆蓋了調(diào)查區(qū)的72%。

表1 環(huán)渤海濱海濕地水鳥調(diào)查點位

圖1 環(huán)渤海濱海濕地水鳥調(diào)查點位分布圖Fig.1 The spatial distribution of waterbirds survey points in coastal wetlands of Bohai RimP: 調(diào)查點位Position

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集與處理

(1)水鳥調(diào)查

環(huán)渤海濕地鸻鷸類水鳥調(diào)查于2016—2020年每年4月開展。依據(jù)《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 鳥類》(HJ 710.4—2014),采用樣線法和樣點法相結(jié)合的方法,通過雙筒望遠鏡(Bushnell legend 10×42)、高倍單筒望遠鏡(Leica televid 32×77)對調(diào)查區(qū)域內(nèi)的水鳥進行觀測,記錄物種、數(shù)量和位置。對于個體數(shù)量較少的鳥種直接計數(shù),對個體數(shù)量較大或集群繁殖鳥種以每10只、20只或50只為一個單位計數(shù)[17]。鳥類分類依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第三版)。鳥類保護等級依據(jù)《國家重點保護野生動物名錄》(2021年)、《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(2018年)。

(2)環(huán)境數(shù)據(jù)

氣溫、降水?dāng)?shù)據(jù)來源于調(diào)查區(qū)及其周邊氣象臺站數(shù)據(jù),采用ANUSPLIN[18]對氣象數(shù)據(jù)進行空間插值,空間分辨率1 km,時間序列2016—2020年。保護地空間分布數(shù)據(jù)來源于國家林業(yè)和草原局。浮游動植物密度、大型底棲生物密度數(shù)據(jù)來源于國家海洋科學(xué)數(shù)據(jù)中心的黃渤海濱海帶環(huán)境污染與生態(tài)狀況綜合調(diào)查結(jié)果,調(diào)查方法依據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007),其中浮游動物利用I型網(wǎng)采集樣品；分析方法依據(jù)《近岸海洋生態(tài)健康評價指南》(HY/T 087—2005)。

2.2 研究方法

(1)水鳥多樣性測度

鳥類多樣性能夠表征鳥類群落的組成結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境的良好程度[19],對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用。參考蔣志剛[20]、邵明勤[21]等人的研究,選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)指征調(diào)查區(qū)鸻鷸類水鳥多樣性,計算公式為：

H′=-∑PilnPi

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),Pi為i物種的個體在所有物種個體總數(shù)的比例。

(2)結(jié)構(gòu)方程模型建立

結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Modeling,SEM)是基于變量的協(xié)方差矩陣分析變量之間關(guān)系的一種方法,主要用于對復(fù)雜的多變量數(shù)據(jù)進行處理[22]。該模型由測量方程和結(jié)構(gòu)方程兩部分組成,測量方程用來描述潛變量和顯變量之間的關(guān)系,結(jié)構(gòu)方程是用來描述潛變量與潛變量之間的關(guān)系[23]。計算公式為：

x=∧xξ+δ

(1)

y=∧yη+ε

(2)

η=Bη+Γξ+ζ

(3)

式中,方程(1)和方程(2)為測量方程,方程(3)為結(jié)構(gòu)方程。x是外生可測變量向量；x是外生潛變量向量；y是內(nèi)生可測變量向量；η是內(nèi)生潛變量向量；∧x為外生可測變量與外生潛變量之間的關(guān)系,是外生可測變量在外生潛變量上的因子負荷矩陣；∧y為內(nèi)生可測變量與內(nèi)生潛變量之間的關(guān)系,是內(nèi)生可測變量在內(nèi)生潛變量上的因子負荷矩陣；B是內(nèi)生潛變量的關(guān)系陣；Γ則表示外生潛變量對于內(nèi)生潛變量的影響；δ和ε為測量方程的誤差項；ζ為結(jié)構(gòu)方程的誤差項。

水鳥對停歇點食物資源需求不同于繁殖地和越冬地,食物資源的豐富度是影響水鳥對停歇地的選擇的重要因素[24-25]。氣候條件變化對濕地水鳥的影響包括氣候變暖導(dǎo)致遷徙時間和遷徙距離發(fā)生變化,以及改變停歇點濕地食物和棲息資源的提供等[26]。調(diào)查區(qū)已建立數(shù)量眾多、類型豐富、功能多樣的各級各類自然保護地,在保護鳥類多樣性、改善生態(tài)環(huán)境質(zhì)量方面發(fā)揮了一定作用[27-28]。調(diào)查區(qū)為潮間帶灘涂濕地、養(yǎng)殖池塘和河口濕地,調(diào)查時間內(nèi)水位、鹽度、植被蓋度基本穩(wěn)定,棲息地質(zhì)量變化小?；谝陨峡紤]和數(shù)據(jù)可獲得性,建立環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系的概念模型(圖2)。模型包括2個潛變量：氣候和食物,7個可測變量：年均溫度、年均降雨、浮游植物密度、浮游動物密度、大型底棲生物密度、鸻鷸類水鳥多樣性、保護強度,e1—e8是殘差變量。其中保護強度指各調(diào)查區(qū)覆蓋的自然保護地面積比例(表1)。假設(shè)氣候、食物、保護強度對鸻鷸類鳥類多樣性有正向影響；氣候、保護強度對食物有正向影響。運用Amos24.0進行結(jié)構(gòu)方程模型的分析。采用絕對擬合指數(shù)、相對擬合指數(shù)和精簡指數(shù)三類擬合指數(shù),包括x2/df、GFI、RMSEA、NFI、TLI、CFI、IFI、AIC和ECVI,指征驗證結(jié)果是否具有統(tǒng)計學(xué)意義。

圖2 環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系概念模型Fig.2 Conceptual model for the relationship between diversity and environmental factors of curlew waterbird in coastal wetlands of Bohai Rim

3 結(jié)果

3.1 鸻鷸類群落變化

(1)群落組成

2016—2020年的水鳥調(diào)查共記錄鸻鷸類7科51種(表2),其中旅鳥50種。全球極危物種1種,瀕危物種3種,近危物種9種。國家一級保護鳥類2種,國家二級保護鳥類8種。年最大種群個體數(shù)量較多的水鳥有黑腹濱鷸(125089只)、大濱鷸(112370只)、黑尾塍鷸(49306只)、灰鸻(47449只)、斑尾塍鷸(43267只)、白腰杓鷸(42487只)、環(huán)頸鸻(40172只)、紅腹濱鷸(33167只)。經(jīng)計算,斑尾塍鷸(近危物種)、白腰杓鷸(近危物種)、大濱鷸(瀕危物種)、環(huán)頸鸻的大部分遷徙種群在環(huán)渤海的濱海濕地中停歇[29]。

(2)群落時空變化

2016—2020年,調(diào)查區(qū)鸻鷸類水鳥種類較多的濕地依次為山東黃河三角洲濕地、河北滄州沿海濕地(P10)、遼寧遼河口濕地(P3)、天津北大港沿海濕地(P9)、山東濱州貝殼堤島濕地(P11)(圖3)。其中,山東黃河三角洲濕地(P12)、遼寧遼河口濕地(P3)、天津北大港沿海濕地(P9)均為河口濕地,占調(diào)查區(qū)總面積的53.71%,單位面積鸻鷸類水鳥數(shù)量較少(圖4)。河北滄州沿海、山東濱州貝殼堤島及其周邊區(qū)域濕地集中連片,為環(huán)渤海地區(qū)濕地集中區(qū),鸻鷸類水鳥種類較多。

遼寧蛇島老鐵山濕地(P1)為基巖海岸,海拔最高(87 m),森林覆蓋度35%,鸻鷸類水鳥種類最少,但單位面積鸻鷸類水鳥數(shù)量較多。河北曹妃甸濕地(P7)緊鄰河北省唐山市曹妃甸區(qū),人類活動影響最大,鸻鷸類水鳥種類、數(shù)量年際變化均最大。由于逐年的填海造地,天津漢沽沿海濕地(P8)鸻鷸類水鳥種類年際變化大,河北樂亭沿海濕地(P6)鸻鷸類水鳥數(shù)量年際變化大[30]。遼寧營口-大連沿海濕地(P2)、遼寧葫蘆島-錦州沿海濕地(P4)、河北北戴河濕地(P5)面積較小,多為養(yǎng)殖池塘,鸻鷸類水鳥種類、數(shù)量均不高。

表2 環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥名錄

圖3 環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥種類統(tǒng)計圖 Fig.3 Statistical map of the species of curlew waterbirds in coastal wetlands of Bohai Rim

圖5 環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥多樣性統(tǒng)計圖 Fig.5 Statistical map of the diversity of curlew waterbirds in coastal wetlands of Bohai Rim

各調(diào)查區(qū)的水鳥多樣性差異明顯。2016—2020年,鸻鷸類水鳥多樣性最高的區(qū)域為環(huán)渤海西南部、西部地區(qū),位列前四名的濕地依次為山東黃河三角洲濕地(P12)、河北滄州沿海濕地(P10)、山東濱州貝殼堤島濕地(P11)、天津北大港沿海濕地(P9)(圖5)。遼寧蛇島老鐵山濕地(P1)、河北北戴河濕地(P5)、遼寧葫蘆島-錦州沿海濕地(P4)的鸻鷸類水鳥多樣性最低。河北北戴河濕地(P5)、天津漢沽沿海濕地(P8)鸻鷸類水鳥種類年際變化大,導(dǎo)致多樣性年際變化最大。遼寧營口-大連沿海濕地(P2)、遼寧遼河口濕地(P3)、河北樂亭沿海濕地(P6)、河北曹妃甸濕地(P7)鸻鷸類水鳥多樣性年均穩(wěn)定在2左右。

3.2 SEM模型擬合指數(shù)分析

經(jīng)過反復(fù)擬合、評價、修正、再評價后得到了標準化系數(shù)修正模型(圖6),擬合指數(shù)分析結(jié)果如表3所示,擬合指數(shù)總體表現(xiàn)較好,均達到擬合指數(shù)要求,認為從統(tǒng)計學(xué)角度經(jīng)過修正后得到的環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系模型比較合理。潛變量及可測變量之間總得影響效果見圖6。

3.3 SEM模型計算結(jié)果分析

2016—2020年遼寧遼河口濕地的多年平均氣溫最低,為10.59℃；遼寧蛇島老鐵山濕地的多年平均降水量最低,為451.2 mm,其次為天津北大港沿海濕地、河北滄州沿海濕地、山東濱州貝殼堤島濕地；其他濕地的年均溫度及降雨量,隨所處緯度的增高而增高。溫度、降雨兩個可測變量對氣候潛變量的影響路徑系數(shù)分別為1.18和-0.34。氣候?qū)a鷸類水鳥多樣性的直接影響為0.33,間接影響為-0.26。遼寧蛇島老鐵山濕地的溫度、降雨量均較低,水鳥多樣性最低。

浮游植物對環(huán)境變化反應(yīng)敏感,其動態(tài)可以良好地指示氣候變化,受溫度的影響為0.31,對鸻鷸類水鳥多樣性的間接影響為0.34。浮游動物具有連接初級生產(chǎn)者和高級營養(yǎng)級的作用,對鸻鷸類水鳥多樣性的間接影響為0.26。大型底棲生物對鸻鷸類水鳥多樣性的間接影響為0.38。食物對鸻鷸類水鳥多樣性的直接影響為0.44。河北北戴河濕地及周邊海水富營養(yǎng)化嚴重,浮游植物密度(8714.67萬個/m3)過高,浮游動物密度(528個/m3)、生物量過高,底棲動物密度(91.47個/m3)、生物量過低,水鳥多樣性低。

表3 模擬擬合指數(shù)表

圖6 鸻鷸類水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系修正模型Fig.6 Correction model for the relationship between diversity and environmental factors of curlew waterbirds

保護強度與食物的相關(guān)系數(shù)為0.68,對鸻鷸類水鳥多樣性的間接影響為0.3、直接影響為0.47。調(diào)查區(qū)覆蓋18處自然保護地,其中自然保護區(qū)11處、森林公園2處、地質(zhì)公園2處、海洋公園2處、海洋特別保護區(qū)1處。國家級、省級、市級自然保護地分別12處、5處、1處。各級各類自然保護地的建設(shè)管理能有效保護鳥類多樣性。

4 討論

鳥類多樣性是潛變量與潛變量、潛變量與可測變量、可測變量與可測變量相互作用的結(jié)果,結(jié)構(gòu)方程模型的建立可以定量描述這一復(fù)雜關(guān)系。本研究根據(jù)環(huán)渤海濱海濕地鸻鷸類水鳥群落組成時空變化特征,探索性地將結(jié)構(gòu)方程模型引入了水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系研究,定量分析環(huán)境因子的影響力度,運算、分析結(jié)果表明：氣候、食物、保護強度對鸻鷸類水鳥多樣性具有直接影響作用,其中食物的直接影響力最大；保護強度不僅對鸻鷸類水鳥多樣性存在直接影響,此外通過食物對其產(chǎn)生間接影響,合計影響力最大。今后需要強化自然保護地建設(shè)管理在維護提升鳥類物種多樣性過程中的作用。建議：①調(diào)整河北南大港濕地和鳥類省級自然保護區(qū)保護等級,提升至國家級；②將濱州貝殼堤島與濕地國家級自然保護區(qū)周邊集中連片濕地納入保護區(qū),擴大保護區(qū)范圍；③對山東黃河三角洲、遼寧遼河口覆蓋的各級各類自然保護地進行優(yōu)化整合,確保水鳥多樣性集中分布區(qū)及其所承載的景觀、地質(zhì)地貌得到有效保護。

此外,SEM模型擬合結(jié)果是由現(xiàn)狀可測變量所支撐的,是反映研究時段內(nèi)的各變量響應(yīng)關(guān)系,對于其未來的發(fā)展趨勢尚難以定論。對于不同時期、不同尺度和不同條件下的水鳥多樣性與環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系則需要補充完善相關(guān)變量來擬合,從而使結(jié)論更具科學(xué)性和準確性。

5 結(jié)論

環(huán)渤海地區(qū)12個典型濱海濕地,共記錄鸻鷸類水鳥7科51種,其中旅鳥50種。全球極危物種1種,瀕危物種3種,近危物種9種。國家一級保護鳥類2種,國家二級保護鳥類8種。黑腹濱鷸、大濱鷸、黑尾塍鷸、灰鸻、斑尾塍鷸、白腰杓鷸、環(huán)頸鸻、紅腹濱鷸個體數(shù)量最多。斑尾塍鷸(近危物種)、白腰杓鷸(近危物種)、大濱鷸(瀕危物種)、環(huán)頸鸻的大部分遷徙種群在環(huán)渤海的濱海濕地中停歇。山東黃河三角洲、遼寧遼河口、天津北大港等河口濕地,水鳥種類多,單位面積水鳥數(shù)量較少。河北滄州沿海、山東濱州貝殼堤島及其周邊區(qū)域為環(huán)渤海地區(qū)濕地集中區(qū),水鳥種類較多。環(huán)境因子的影響強度由大到小依次為保護強度、食物、氣候。