潿洲島西南部海域造礁石珊瑚的群落結(jié)構(gòu)特征分析

梁文，周浩郎*，王欣，黃榮永，余克服

( 1. 廣西科學(xué)院 廣西紅樹林研究中心 廣西紅樹林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 北海 536000；2. 廣西大學(xué) 廣西南海珊瑚礁研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004；3. 廣西大學(xué) 珊瑚礁研究中心，廣西 南寧 530004)

1 引言

潿洲島是我國最大、最年輕的由火山噴發(fā)堆積而形成的島嶼[1?2]，具有豐富的沿岸珊瑚岸礁景觀。近年來，對(duì)潿洲島珊瑚礁的生物群落[1-11]、地質(zhì)地貌[12-19]、發(fā)育環(huán)境[17,19-31]、生物多樣性[10?11,32]、保護(hù)管理[4,15,33]等已有不少的研究，而對(duì)潿洲島造礁石珊瑚群落形態(tài)方面的變化及成因研究較少。西南部海域造礁石珊瑚群落由于地理位置特殊，受人類活動(dòng)、侵蝕懸沙、風(fēng)暴潮等災(zāi)害影響較大，調(diào)查監(jiān)測(cè)群落變化十分必要。該區(qū)域珊瑚礁從1984年[13,19]至今已經(jīng)被開展了近30多年的研究，早期對(duì)石珊瑚種類組成及群落結(jié)構(gòu)等方面的觀測(cè)是通過水下點(diǎn)狀目測(cè)記錄方式，而2005年[4]、2008年[5?6,9?10,30,32]和2015年[11]的3次調(diào)查則是采用樣線法開展的研究。2005年在滑石咀進(jìn)行了樣線法調(diào)查，2008年、2015年開展的調(diào)查站位由岸向海布置，較為詳盡，集中在蕉坑西南部和滴水村西面海域。本研究于2019年5月14?22日在潿洲島西南部海域選擇有珊瑚生長(zhǎng)的13個(gè)站位進(jìn)行了大范圍的樣線定量調(diào)查（圖1）。

圖1 潿洲島西南部活造礁石珊瑚調(diào)查站位Fig. 1 Survey stations of scleractinian coral in the southwest seawaters of the Weizhou Island

通過本次大范圍的樣線調(diào)查，對(duì)潿洲島西南部海域石珊瑚的覆蓋率、補(bǔ)充量、死亡率、形態(tài)組成、物種多樣性及其群落結(jié)構(gòu)、分布和健康狀況等有了較全面的了解，并通過比較1984?2019年以來珊瑚礁調(diào)查數(shù)據(jù)，獲得了該海域30多年的造礁石珊瑚種類分布的變化情況，旨在為深入研究潿洲島西南部珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)受到人類活動(dòng)影響、侵蝕懸沙影響、珊瑚礁資源的旅游開發(fā)與可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

2 數(shù)據(jù)和方法

2.1 調(diào)查區(qū)域與調(diào)查站點(diǎn)

調(diào)查區(qū)域?yàn)楦采w了潿洲島西南部的高嶺至滑石咀沿岸海域，共設(shè)置13個(gè)站位，選擇造礁石珊瑚生長(zhǎng)較多的站點(diǎn)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)和分布特征調(diào)查（圖1）。

2.2 研究方法

本次調(diào)查采用國家海洋行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《HY/T 082?2005珊瑚礁生態(tài)監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程》的截線樣條調(diào)查法，每個(gè)站點(diǎn)沿海岸平行方向布置100 m（或50 m）×1 m條形帶狀斷面，利用水下數(shù)碼攝像機(jī)、照相機(jī)進(jìn)行樣線拍攝記錄，室內(nèi)根據(jù)影像判讀資料和活造礁石珊瑚屬種鑒定資料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，研究的主要內(nèi)容包括：活造礁石珊瑚種類及其覆蓋率、死亡率、病害狀況、補(bǔ)充量、物種多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度等。造礁石珊瑚種類的鑒定方法按照鄒仁林[34]的《中國動(dòng)物志: 腔腸動(dòng)物門 珊瑚蟲綱 石珊瑚目 造礁石珊瑚》和Veron[35]的Corals of the World的分類鑒定方法，主要采用珊瑚高清相片結(jié)合樣線圖像、現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查觀察記錄和采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

通過判讀錄像觀察記錄斷面線下活造礁石珊瑚的長(zhǎng)度，計(jì)算活造礁石珊瑚覆蓋率，并進(jìn)行種類鑒定。

死亡時(shí)間判別：30 d以內(nèi)，珊瑚骨骼白色，完整清晰；0.5 a左右，珊瑚骨骼被小型藻類或沉積物覆蓋；1～2 a，珊瑚骨骼結(jié)構(gòu)輕微腐蝕，但仍能辨認(rèn)出珊瑚屬階元的分類單位；2 a以上，珊瑚骨骼結(jié)構(gòu)很難分辨，或其上附著生物(藻類、無脊椎動(dòng)物等)已經(jīng)很難去除。

病害狀況判別主要通過記錄樣線下每個(gè)珊瑚顏色異常狀況：白化病、黑邊病、白帶病、侵蝕病、黃斑病、紅帶病等。

幼體補(bǔ)充量調(diào)查：在樣線兩側(cè)2 m范圍內(nèi)隨機(jī)放置至少20個(gè)標(biāo)有刻度的調(diào)查樣方，并拍攝樣方的高清照片，樣方規(guī)格為25 cm×25 cm，在室內(nèi)電腦上判讀個(gè)體體長(zhǎng)小于2 cm的珊瑚個(gè)體數(shù)量。

物種多樣性指數(shù)H′（Shannon-Wiener index）的計(jì)算公式為

物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D（Simpson’s diversity index）的計(jì)算公式為

均勻度指數(shù)E（Pielou）的計(jì)算公式為

式中，S代表物種數(shù)目；pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

優(yōu)勢(shì)度是優(yōu)勢(shì)種（屬）生物量占調(diào)查樣線中總造礁石珊瑚生物量的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 造礁石珊瑚種類及其群落結(jié)構(gòu)特征

本次調(diào)查到西南部造礁石珊瑚共9科38種（表1），其中種類組成最多的為23#-2站，有16種，較少種類的站位為7#-2、9#-2、17#-2、21#-2，分別為5種、5種、9種、8種。筆者在2008年對(duì)西南部進(jìn)行調(diào)查，共調(diào)查到8科31種造礁石珊瑚[3,5]，王文歡[11]2015年調(diào)查獲得西南部石珊瑚種類為32種，比較而言，本次造礁石珊瑚的種類明顯較多，種類增多的原因可能是本次研究站位布置范圍較大，覆蓋了珊瑚礁分布較多的海域，基本上代表了西南部造礁石珊瑚種類分布狀況，因而獲得的造礁石珊瑚種類也較多。

本次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種為濱珊瑚（Poritessp.）、秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdita）、斯氏角孔珊瑚（Goniopora stutchburyi）等團(tuán)塊狀珊瑚（表2）。在以往調(diào)查中，2008年西南部海域以濱珊瑚屬（Porites）、牡丹珊瑚屬（Pavona）、角蜂巢珊瑚屬（Favites）、扁腦珊瑚屬（Platygyra）為優(yōu)勢(shì)類群[3,5]，2015年以橙黃濱珊瑚（Porites lutea）、海孔角蜂巢珊瑚（Favites halicora）、交替扁腦珊瑚（Platygyra crosslandi）為優(yōu)勢(shì)類群[11]。可見，除了2008年優(yōu)勢(shì)種組成有葉片狀牡丹珊瑚屬，2015年、本次調(diào)查均以團(tuán)塊狀石珊瑚組成了優(yōu)勢(shì)類群。葉片狀與分枝狀的造礁石珊瑚種類均抗浪性能差，生態(tài)適應(yīng)范圍比皮殼狀與團(tuán)塊狀造礁石珊瑚種類的狹窄，更容易受到環(huán)境的影響[1,36]，也表明了2008年至今潿洲島西南部海域造礁石珊瑚群落受到較嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致群落退化演替。

表2 潿洲島西南部海域造礁石珊瑚群落優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度Table 2 The dominant species and its dominance of scleractinian coral species in the southwest seawaters of the Weizhou Island

3.2 造礁石珊瑚形態(tài)類群組成特征

通過對(duì)本次調(diào)查站位造礁石珊瑚形態(tài)類群分析，造礁石珊瑚呈現(xiàn)的群體形態(tài)群落共有5種，分別為團(tuán)塊狀、板狀、皮殼狀、葉片狀、分枝狀（表1）。

表1 潿洲島西南部海域造礁石珊瑚群落區(qū)造礁石珊瑚名錄Table 1 List of scleractinian coral species and the types in the southwest seawaters of the Weizhou Island

調(diào)查站位中團(tuán)塊狀有30種，占總出現(xiàn)類群數(shù)的78.95%；板狀2種，占總出現(xiàn)類群數(shù)的5.26%；皮殼狀3種，占總出現(xiàn)類群數(shù)的7.89%；葉片狀2種，占總出現(xiàn)類群數(shù)的5.26%；分枝狀1種，占總出現(xiàn)類群數(shù)的2.63%。所有出現(xiàn)類群數(shù)中，團(tuán)塊狀占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，平均出現(xiàn)比率為93.04%，其次是板狀、皮殼狀、葉片狀，平均出現(xiàn)比率依次為2.78%、2.39%、1.15%，分枝狀占比最少，為0.63%（表3，圖2）。造礁石珊瑚的群體形態(tài)在一定意義上間接地反映出所處的環(huán)境特征及其屬種對(duì)應(yīng)的生態(tài)響應(yīng)。團(tuán)塊狀石珊瑚具有比分枝狀石珊瑚、葉片狀石珊瑚更好的抗浪性能，可以承受較大的海流、波浪等外力作用，能連續(xù)生長(zhǎng)并完整地保存下來[1]。2008年優(yōu)勢(shì)類群組成比例為1/4的葉片狀石珊瑚和3/4的團(tuán)塊狀石珊瑚，2015年、本次調(diào)查均以團(tuán)塊狀石珊瑚組成優(yōu)勢(shì)類群?；钤旖甘汉鞯目臻g異質(zhì)性受理化環(huán)境變化或人為的干擾影響較大，造礁石珊瑚群體形態(tài)可在一定程度上反映了環(huán)境特征和物種的生態(tài)適應(yīng)性。生長(zhǎng)迅速、生態(tài)適應(yīng)范圍相對(duì)狹窄、抗浪能力弱的葉片狀、分枝狀的造礁石珊瑚群更易遭受嚴(yán)重破壞，而生長(zhǎng)緩慢、生態(tài)適應(yīng)范圍廣、抗浪能力高的皮殼狀、團(tuán)塊狀造礁珊瑚群受到的破壞較小[1,36]。

圖2 潿洲島西南部海域調(diào)查區(qū)域5個(gè)形態(tài)類群造礁石珊瑚種類數(shù)量分布Fig. 2 Distributions of the 5 types characteristics scleractinian corals in the southwest seawaters of the Weizhou Island

表3 潿洲島西南部海域調(diào)查站位不同形態(tài)類群比例（%）Table 3 Proportion (%) of different types of groups at the survey stations in the southwest seawaters of the Weizhou Island

本次調(diào)查的西南部海域珊瑚礁群落以團(tuán)塊狀的造礁石珊瑚為優(yōu)勢(shì)類群，間接地反映出西南部珊瑚礁受到人為活動(dòng)（旅游潛水、捕魚、船舶通行等）、西南季風(fēng)[37]、風(fēng)暴潮[37]、海岸侵蝕懸沙[38]等自然因素常年的持續(xù)影響較大，導(dǎo)致活造礁石珊瑚的群體形態(tài)組成出現(xiàn)了以生態(tài)適應(yīng)較強(qiáng)、生長(zhǎng)相對(duì)緩慢、抗浪能力強(qiáng)為主的群落結(jié)構(gòu)[39-40]。

續(xù)表 1

續(xù)表 2

據(jù)研究資料[3,10]顯示，潿洲島西南部海域造礁石珊瑚群落近年來受到較嚴(yán)重的破壞，導(dǎo)致群落退化。據(jù)2008年的研究資料可知[10]，潿洲島經(jīng)歷了1998年全球性極端高溫事件、2008年區(qū)域性極端低溫事件，加上多年來的人為盜采、游客踩踏、拖網(wǎng)、臺(tái)風(fēng)暴潮加劇等耦合影響，2008年成為潿洲島珊瑚礁發(fā)育演化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，一直占據(jù)優(yōu)勢(shì)的鹿角珊瑚種群出現(xiàn)退化，頂級(jí)優(yōu)勢(shì)類群降級(jí)更替為以團(tuán)塊狀為主的初級(jí)群落。本次調(diào)查海域以團(tuán)塊狀的造礁石珊瑚為優(yōu)勢(shì)種的群落在潿洲島屬于退化的群落。

從珊瑚礁形態(tài)群落比例分析，7#-2站位形態(tài)組合單一，團(tuán)塊狀占100%，而從7#-2站位分開的南北兩側(cè)站位均有不同的形態(tài)組合。7#-2站位于下石螺的西南側(cè)，該岸段近年來潛水旅游開發(fā)時(shí)間較早，歷時(shí)較長(zhǎng)，且下石螺至竹蔗寮段西部岸段遭受短期熱帶風(fēng)暴影響侵蝕較為嚴(yán)重，西南部岸段年均下蝕可達(dá)0.18 m[18]，長(zhǎng)期人為的影響加上海岸侵蝕懸沙和短期熱帶風(fēng)暴影響[41]可能是導(dǎo)致此站位海域珊瑚礁形態(tài)組合比較單一的主要原因。因此，該岸段可作為探討珊瑚礁遭受海岸侵蝕懸沙、熱帶風(fēng)暴、人為活動(dòng)影響研究的理想?yún)^(qū)域。

3.3 造礁石珊瑚覆蓋率、病害率、死亡率、補(bǔ)充量

本次調(diào)查的活造礁石珊瑚覆蓋率平均值為16.66%，范圍為5.20%～31.20%。其中9#-2、17#-2、21#-2、7#-2的活造礁石珊瑚覆蓋率較低，分別為5.20%、8.00%、9.39%、10.80%；15#-2、5#-2、11#-2、23#-2覆蓋率略高，分別為13.60%、16.40%、16.60%、18.88%；覆蓋率20%及以上的站位有19#-2、3#-2、1#-2、13#-2、4#-2，分別為20.00%、21.00%、20.91%、24.60%、31.20%（圖3）。珊瑚覆蓋率20%及以上的站位中，1#-2、3#-2、4#-2離岸較近，13#-2、19#-2則離岸較遠(yuǎn)；但1#-2、3#-2、4#-2站水深均大于4 m，而13#-2、19#-2站水深低于3 m。通常，近岸的礁區(qū)受到人為活動(dòng)、波浪拍擊等影響較大，遠(yuǎn)離岸邊的礁區(qū)受影響較少。水較深的礁區(qū)比水淺的受到以上的因素影響相對(duì)較小。從圖1站位的離岸位置結(jié)合水深值分析可知，調(diào)查區(qū)覆蓋率較高的站位1#-2、3#-2、4#-2離岸近，但水較深，且靠近石油處理終端排污口，游客、船舶影響較少。覆蓋率較高的13#-2、19#-2水較淺，但遠(yuǎn)離海岸，游客潛水觀光踩踏影響也較少。

圖3 潿洲島西南部海域活造礁石珊瑚覆蓋率分布狀況Fig. 3 Distributions of average coverage of scleractinian corals in the southwest seawaters of the Weizhou Island

調(diào)查區(qū)域總體來說珊瑚病害狀況少，石珊瑚死亡率較低，病害狀況只有17#-2出現(xiàn)了0.20%的白化。1 a內(nèi)的死亡率均低于0.50%，零星出現(xiàn)于4#-2、5#-2、7#-2、11#-2、17#-2、19#-2、21#-2、23#-2站位；1 a以上死亡率范圍為0.20%～1.00%，僅零星出現(xiàn)于9#-2、11#-2、13#-2、15#-2、23#-2站位。表明西南部海域珊瑚礁近期死亡較少，1 a之上死亡率也偏低，可能與近年來的管理保護(hù)措施有效有關(guān)（表4）。

表4 潿洲島西南部海域活造礁石珊瑚死亡率、病害狀況Table 4 The mortality and disease of the scleractinian corals in the southwest seawaters of the Weizhou Island

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，造礁石珊瑚補(bǔ)充量平均為1.75 ind./m2，最大補(bǔ)充量出現(xiàn)在3#-2站位，最小出現(xiàn)于5#-2站位（圖4）?？梢娢髂喜亢Ｓ蛏汉餮a(bǔ)充量處于較低的水平，可能是由于近年來在珊瑚礁全球性衰退損失[42]的狀況下，來自本島的珊瑚幼體補(bǔ)充來源較少或環(huán)境、氣候影響致幼體固著不穩(wěn)定。據(jù)文獻(xiàn)資料顯示[34,43]，潿洲島的珊瑚幼體補(bǔ)充有可能部分來源于南海諸島，但由于近年來南海諸島珊瑚礁的退化嚴(yán)重[40]，也可能間接影響了潿洲島的珊瑚幼體補(bǔ)充。這也說明，調(diào)查海域受到自然因素和人類活動(dòng)造成的影響，造礁石珊瑚礁的退化依然嚴(yán)重。因此，該海域的石珊瑚僅依靠自然的潛力恢復(fù)較為緩慢，可能還需要較長(zhǎng)時(shí)間。

圖4 潿洲島西南部海域各站位造礁石珊瑚補(bǔ)充量Fig. 4 Coral complement of scleractinian corals at the survey stations in the southwest seawaters of the Weizhou Island

在13個(gè)站位共拍攝樣方255個(gè)，其中，在43個(gè)樣方中發(fā)現(xiàn)有造礁石珊瑚幼體補(bǔ)充，占全部樣方數(shù)的16.86%，共發(fā)現(xiàn)珊瑚幼體總數(shù)為56個(gè)。珊瑚幼體的個(gè)體較小，形態(tài)特征較難辨認(rèn)，本次調(diào)查只統(tǒng)計(jì)到屬，共發(fā)現(xiàn)8個(gè)珊瑚屬的幼體補(bǔ)充。其中，角孔珊瑚屬、角蜂巢珊瑚屬珊瑚幼體出現(xiàn)較多。發(fā)現(xiàn)了31個(gè)角孔珊瑚屬珊瑚幼體，占發(fā)現(xiàn)的全部珊瑚補(bǔ)充量的55.36%，平均分布密度為1.95 ind./m2。角蜂巢珊瑚屬有14個(gè)珊瑚幼體補(bǔ)充，占發(fā)現(xiàn)的全部珊瑚補(bǔ)充量的25%，其個(gè)體的分布密度為0.88 ind./m2。此外，濱珊瑚屬、扁腦珊瑚屬、陀螺珊瑚屬（Turbinaria）、牡丹珊瑚屬（Pavona）、刺孔珊瑚屬（Echinopora）、蜂巢珊瑚屬的補(bǔ)充量均較低（表5）。

表5 潿洲島西南部海域造礁石珊瑚補(bǔ)充量種類Table 5 The species of coral complement of scleractinian corals in the southwest seawaters of the Weizhou Island

造礁石珊瑚補(bǔ)充量主要為角孔珊瑚和角蜂巢珊瑚兩個(gè)屬，表明這兩個(gè)屬的珊瑚幼體相對(duì)充足且附著成功率較高，這與它們?cè)诒緟^(qū)域分布相對(duì)較廣泛有關(guān)。目前，它們是該區(qū)域珊瑚群落的主要優(yōu)勢(shì)屬種，優(yōu)勢(shì)度可能還將延續(xù)很長(zhǎng)一段時(shí)間。其他屬種的珊瑚幼體數(shù)量較低，站位大部分屬種的珊瑚幼體未見發(fā)現(xiàn)。缺乏多屬種珊瑚幼體的補(bǔ)充，珊瑚屬種結(jié)構(gòu)單一，珊瑚種群的多樣性偏低，珊瑚群落可能會(huì)繼續(xù)逐漸退化于初級(jí)群落狀況。

3.4 造礁石珊瑚物種多樣性

對(duì)調(diào)查站位進(jìn)行造礁石珊瑚物種多樣性分析。研究發(fā)現(xiàn)，西南部海域造礁石珊瑚群落的物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度互相呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p<0.05）。由圖5和表6的多樣性指數(shù)變化規(guī)律，結(jié)合表2的優(yōu)勢(shì)種、優(yōu)勢(shì)度分析，西南部海域站位的活造礁石珊瑚物種多樣性空間分布格局呈現(xiàn)明顯的4個(gè)量值梯度：（1）站位4#-2、23#-2多樣性程度最高的第一梯度；（2）1#-2、3#-2、15#-2、17#-2、19#-2、21#-2多樣性程度較好的第二梯度；（3）5#-2、7#-2、11#-2、13#-2多樣性程度較好的第三梯度；（4）9#-2多樣性程度較差的第四梯度。第一梯度站位4#-2、23#-2的活造礁石珊瑚覆蓋率、多樣性程度均較高，可能是因?yàn)檫@些站位所在的海域比較靠近巖壁，船舶通行、游客潛水等影響較少，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良，利于多種類造礁石珊瑚的生存與繁殖。9#-2站位活造礁石珊瑚覆蓋率最低、優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度最高、多樣性程度較差，可能與下石螺旅游潛水力度較大、歷時(shí)較長(zhǎng)的經(jīng)營(yíng)活動(dòng)有關(guān)，也與下石螺?竹蔗寮砂質(zhì)岸段屬于侵蝕岸段有關(guān)[44]，此岸段常年遭受波浪和潮汐的強(qiáng)烈侵蝕和風(fēng)暴潮的影響[45]，過度采砂等因素造成海域懸浮物增多、潛水踩踏、風(fēng)暴潮的拍擊造成7#-2站位、9#-2站位所在海域珊瑚礁遭受破壞較為嚴(yán)重。

表6 潿洲島西南部海域各站位造礁石珊瑚物種多樣性指數(shù)Table 6 The Shannon-Wiener index, Simpson's diversity index and Pielou of the scleractinian corals at the survey stations in the southwest seawaters of the Weizhou Island

圖5 潿洲島西南部海域造礁石珊瑚調(diào)查站位物種多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化Fig. 5 Change of Shannon-Wiener index, Simpson’s diversity index and Pielon of sclerotiniam corals at the survey stations in the southwest seawaters of the Weizhou Island

3.5 造礁石珊瑚群落演變及其因素分析

以本次調(diào)查結(jié)合歷史資料，從活造礁石珊瑚平均覆蓋率、形態(tài)組成、補(bǔ)充量、死亡狀況等數(shù)據(jù)分析西南部海域活造礁石珊瑚群落的演變趨勢(shì)。

從活造礁石珊瑚覆蓋率來看，2008年[3，5]西南部海域石珊瑚平均覆蓋率為8.45%，2015年[11]平均覆蓋率為7.39%，本次調(diào)查為16.66%。整體上呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，可能與近年來的管理保護(hù)措施有效有關(guān)。但總體來看，潿洲島西南部海域活造礁石珊瑚覆蓋率較低，發(fā)展趨勢(shì)不容樂觀。

活造礁石珊瑚群落仍以團(tuán)塊狀珊瑚為優(yōu)勢(shì)種（圖2，表3），與2008年[3,5]、2015年[11]的情況類似，本次調(diào)查的團(tuán)塊狀珊瑚的優(yōu)勢(shì)度更大。表明了10多年來西南部海域活造礁石珊瑚群落的退化狀況未有改變，仍處在群落演替的低級(jí)階段。

造礁石珊瑚平均補(bǔ)充量為1.75 ind./m2，活造礁石珊瑚死亡率較低，近期、1 a以上死亡的僅出現(xiàn)在部分站位，1 a內(nèi)、1 a以上的平均死亡率分別為0.20%、0.25%。2008年西南部海域平均造礁石珊瑚補(bǔ)充量為3.62 ind./m2[3]，死亡2 a以上的石珊瑚較多，平均死亡率為18.51%。顯然，2008年受到極端低溫影響，死亡率偏高，近10多年來西南部海域造礁石珊瑚未發(fā)生珊瑚礁大規(guī)模的異常死亡現(xiàn)象。

此次調(diào)查石珊瑚病害現(xiàn)象極少，僅有17#-2站位出現(xiàn)0.20%的白化，2008年西南部海域造礁石珊瑚白化率為0.53%[3]，主要是因?yàn)槭艿?008年1?2月的極端低溫事件影響。近期病害損害現(xiàn)象較少，與近年來潿洲島珊瑚礁的保護(hù)、海洋生態(tài)環(huán)境的保護(hù)、污水排放的管理等有關(guān)，也與近年來極端氣候事件較少發(fā)生有關(guān)。

綜上，調(diào)查區(qū)近10多年來未發(fā)現(xiàn)大規(guī)模的活造礁石珊瑚異常死亡現(xiàn)象，覆蓋率有所增長(zhǎng)，補(bǔ)充量偏低，近期病害損害較少。但活造礁石珊瑚群落的恢復(fù)需要大量幼體的附著補(bǔ)充，近年來，活造礁石珊瑚群落的退化使得幼體的補(bǔ)充在很長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)可能還會(huì)處于較低的水平，極大地影響了西南部海域造礁石珊瑚的恢復(fù)，石珊瑚群落仍處于緩慢退化的態(tài)勢(shì)。

西南部海域造礁石珊瑚群落退化受人類活動(dòng)影響較大。近10多年來，沿岸潛水、摩托艇等旅游開發(fā)較早較快，民宿數(shù)量快速增長(zhǎng)，隨著交通的發(fā)達(dá)便利，潛水游客逐年增多。民宿等工程建設(shè)的采砂、運(yùn)營(yíng)的排污、潛水游客的踩踏等人為活動(dòng)，對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了極大的影響。潿洲島礁區(qū)遭受自然災(zāi)害影響也較大。根據(jù)風(fēng)暴潮歷史資料統(tǒng)計(jì)，廣西潿洲島的臺(tái)風(fēng)風(fēng)暴潮主要發(fā)生在7?8月（占60.50%），其中，7月份發(fā)生頻次最多（占32.90%）。同時(shí)，每年5?7月和10?12月為潿洲島的天文大潮期，這兩個(gè)時(shí)間段恰好分別是臺(tái)風(fēng)影響時(shí)段和大風(fēng)天數(shù)最多時(shí)段[38]，這兩段時(shí)間成為全年中西南部砂質(zhì)海岸、珊瑚礁區(qū)影響的高危時(shí)段。近幾年來，高潮位出現(xiàn)的頻次和極值均越來越高，對(duì)砂質(zhì)海岸侵蝕、珊瑚礁區(qū)影響加劇。近年來，全球極端氣候事件也逐漸影響到潿洲島的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。潿洲島20世紀(jì)90年代末至2008年至少經(jīng)歷了兩次較大的氣候事件的損害，一次是1998年的厄爾尼諾現(xiàn)象引起的全球性極高溫事件，潿洲島沿岸海面溫度月平均值大于31.10℃，造成潿洲島部分岸段珊瑚礁白化死亡，另一次是區(qū)域性的極低溫氣候事件（2008年1月14日至2月12日），廣西全區(qū)平均氣溫連續(xù)30 d低于8℃，全區(qū)平均氣溫為6.20℃[10]。長(zhǎng)時(shí)間極高溫或極低溫都對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重?fù)p害。人為活動(dòng)加上自然因素的常年影響，使得造礁石珊瑚群落呈現(xiàn)緩慢的退化態(tài)勢(shì)。

4 結(jié)論

潿洲島西南部海域地理位置較為特殊，造礁石珊瑚群落面臨的人為活動(dòng)、西南季風(fēng)、風(fēng)暴潮、海岸侵蝕懸沙、極端氣候等災(zāi)害影響較大。通過對(duì)覆蓋西南部海域的13個(gè)站位的調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)了造礁石珊瑚9科38種，多于2008年、2015年的記錄。優(yōu)勢(shì)種主要有濱珊瑚（Poritessp.）、秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdita）、斯氏角孔珊瑚（Goniopora stutchburyi）等團(tuán)塊狀石珊瑚。西南部海域造礁石珊瑚呈現(xiàn)的團(tuán)塊狀、板狀、皮殼狀、葉片狀、分枝狀5種形態(tài)中，團(tuán)塊狀占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，可見造礁石珊瑚群落仍處于群落演替的初級(jí)階段。

造礁石珊瑚覆蓋率范圍為5.20%～31.20%，遠(yuǎn)離海岸或靠近海岸但水較深的位置覆蓋率較高。而珊瑚幼體補(bǔ)充量仍處于較低的水平，主要為分布相對(duì)較廣泛的角孔珊瑚和角蜂巢珊瑚兩個(gè)屬種。石珊瑚幼體補(bǔ)充來源不足，僅依靠自然的潛力恢復(fù)較為緩慢，可能還需要較長(zhǎng)時(shí)間。未發(fā)現(xiàn)近期的病害損害、大規(guī)模的異常死亡現(xiàn)象發(fā)生。

西南部海域造礁石珊瑚群落的物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度互相呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p<0.05）?？拷鼛r壁的站位水深且船舶通行、游客潛水等影響較少，活造礁石珊瑚覆蓋率、多樣性程度均較高，處于受侵蝕較強(qiáng)的、潛水旅游開發(fā)力度較大的砂質(zhì)岸段站位，活造礁石珊瑚覆蓋率最低、優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度最高、多樣性程度相對(duì)較差。

潿洲島西南部海域造礁石珊瑚群落的退化主要受人類活動(dòng)影響較大。近10多年來，沿岸水上水下的旅游開發(fā)使得珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)仍處于緩慢的退化態(tài)勢(shì)。此外，自然災(zāi)害影響也較大，每年的西南季風(fēng)、風(fēng)暴潮對(duì)沙質(zhì)海岸侵蝕、珊瑚礁區(qū)影響加劇，近年來，全球極端氣候事件也逐漸影響到潿洲島的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。

致謝：感謝在野外調(diào)查中葛文標(biāo)、吳斌博士船上定位記錄，宋超、陶艷成博士的潛水采樣、樣品分析等工作的付出，在此對(duì)各位的辛勤付出表示衷心的感謝！