重慶加工型辣椒種質資源抗疫病鑒定的分子標記篩選

王春萍, 楊小苗, 李怡斐, 雷開榮, 黃啟中, 黃任中, 林清, 吳紅*, 張世才*

重慶加工型辣椒種質資源抗疫病鑒定的分子標記篩選

王春萍1*, 楊小苗2*, 李怡斐2, 雷開榮1, 黃啟中2, 黃任中2, 林清1, 吳紅1**, 張世才2**

(1. 重慶市農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所逆境農(nóng)業(yè)研究重慶市市級重點實驗室, 重慶 401329；2. 重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所, 重慶 401329)

為篩選出適用于重慶加工型辣椒疫病抗性鑒定的分子標記，以63份重慶加工型辣椒種質資源為材料，研究了12個辣椒疫病抗性相關分子標記的篩選效率。結果表明，7個分子標記在種質間無差異條帶，2個分子標記的擴增結果不穩(wěn)定，只有ZL6203、ZL6726和E73等3個分子標記在種質間能擴增出差異條帶。ZL6203篩選高抗、抗性和中抗材料的效率分別為87.50%、77.78%和63.64%；ZL6726篩選抗性和感病材料的效率分別為100.00%和66.67%；E73篩選抗性和高抗材料的效率分別為77.78%和62.50%。因此，同一辣椒抗疫病分子標記對不同抗性材料篩選效率存在較大差異，ZL6203、ZL6726和E73適用于重慶地區(qū)加工型辣椒抗疫病材料的鑒定。

辣椒；種質資源；疫?。环肿訕擞?/p>

辣椒()是我國第二大蔬菜作物，但其產(chǎn)值和效益居蔬菜之首[1–2]。疫病是影響辣椒生產(chǎn)的主要病害之一[3]，我國自1940年首次在江蘇發(fā)生辣椒疫病以來[4]，西北[5–6]、東北[7]、西南[8–9]、東部沿海[10]等多個省份辣椒種植區(qū)都有此病發(fā)生。目前普遍的辣椒疫病防治方法是化學殺菌[11]，然而，辣椒疫霉菌()易產(chǎn)生抗藥性，并且長期使用化學藥劑容易對土壤造成污染，不利于辣椒生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展。培育抗病品種是解決疫病危害的最理想措施，但常規(guī)育種田間篩選工作量大、周期長，同時還受到環(huán)境影響。隨著生物技術的迅速發(fā)展，采用抗疫病分子標記輔助選育能夠大大提高育種效率[12–14]。

目前已開發(fā)出大量與辣椒抗疫病相關的分子標記[15–16]，然而，由于辣椒疫病抗性遺傳機理復雜，利用不同抗性材料開發(fā)出的抗性相關分子標記在不同種質上差異較大，因此，針對不同的辣椒疫病抗性材料篩選出適宜的分子標記，是開展分子標記輔助抗疫病育種的前提條件。重慶是加工型辣椒的主產(chǎn)區(qū)和集中消費區(qū)之一[17]，然而，重慶冬、春兩季雨水較多，夏秋兩季高溫高濕，加上辣椒連年種植，極易引起疫病的大面積發(fā)生，給辣椒穩(wěn)定高產(chǎn)帶來了巨大隱患[9]。因此，本研究以63份重慶加工型辣椒種質資源為主要材料，對已報道的12個辣椒抗疫病相關分子標記進行了篩選，以期為加工型辣椒疫病抗性資源鑒定和抗疫病品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

65份辣椒()種質材料由重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所保存，其中PI201234-1和Early Calwonder分別為疫病抗性和感病對照材料，其余63份種質材料為加工型辣椒，H201406-1、H201606-1、H201604-3、H201604-4、H201604-9-1、H201605-1-1、H201605-8-1、H201607-7和H201607-8等9份種質材料為利用花藥培養(yǎng)技術創(chuàng)制的DH系,另外54份材料為經(jīng)多代提純獲得的高代自交系。

參照張世才等[18]的方法, 從重慶石柱、綦江等辣椒主產(chǎn)地患病辣椒植株上分離并保存。

1.2 病原菌接種及抗性鑒定

挑選飽滿一致的辣椒種子播于裝有育苗基質的50孔穴盤中，穴盤下放一塑料托盤以便保濕。待幼苗長至5～6片真葉時，在距離辣椒幼苗根系約1 cm處基質中用手術刀切一條1 cm長的縫隙，取含1.0× 104CFU/mL的辣椒疫霉菌(生理小種為race 3)混合孢子懸浮液3 mL注入縫隙中，接種期間適時澆水，保持土壤濕度接近飽和狀態(tài)，室內(nèi)溫度28℃～30℃，光照12 h/d。10 d后參照NY/T2060.1-2011《辣椒抗疫病鑒定技術規(guī)程》調查疫病發(fā)病情況，對辣椒幼苗疫病進行分級評價。

1.3 疫病抗性分子標記篩選

參照前人[19–25]報道的12個辣椒疫病抗性相關的分子標記設計引物(表1)，其中RGA-STS1200[19]為STS標記(共顯性)，WDY[20]和OpD04[22]為SCAR標記(顯性), E73[23]為EST-SSR標記(共顯性), GZH[21]為AFLP標記(顯性)，其余7個標記為SSR標記(共顯性)。以辣椒基因組DNA為模版，進行PCR擴增，PCR反應總體系為10L，包含5L 2× EsMaster-Mix (康為世紀)，0.5L DNA模版(100 ng/L)，上下游引物各0.5L (10mol/L), ddH2O補足體積。PCR反應程序：94℃預變性5 min; 94℃變性30 s、55℃～62℃退火30 s、72℃延伸30 s～2 min，共35個循環(huán)；最后72℃延伸10 min，具體引物序列和PCR退火溫度見表1。擴增后的PCR產(chǎn)物利用3%的瓊脂糖凝膠電泳進行檢測。

2 結果和分析

2.1 發(fā)病情況

室內(nèi)接種疫霉病菌后進行發(fā)病情況調查。結果表明，65份材料中鑒定出高抗材料8份，包含DH系材料5份和高代自交系3份，其中2份DH系材料(H201604-4和H201607-7)未發(fā)現(xiàn)任何植株感病;抗病材料9份；中抗材料33份和感病材料15份(表2)。對照材料PI201234被鑒定為抗性，而Early Car- wondery在所有材料中對疫病菌表現(xiàn)最敏感, 說明接種鑒定準確率較高。

表1 分子標記的引物信息

2.2 疫病抗性分子標記篩選

12對引物擴增結果表明(圖1)，ZL6203、ZL6726和E73引物在65份材料中能擴增出差異條帶, OpD04、GZH引物的擴增結果不穩(wěn)定，其余7對引物在65份材料中都能擴增出目標條帶，但無差異條帶。

2.3 分子標記的篩選效率

結合疫病抗性鑒定情況，對ZL6726、ZL6203和E73標記的篩選效率進行評價。結果表明，不同標記在不同抗性等級區(qū)段的篩選效率不同，ZL6203對高抗材料的篩選效率最高，達87.50%，對抗性材料的篩選效率為77.78%，對中抗材料的篩選效率為63.64%, 對感病材料的篩選效率只有33.33%; ZL6726對抗性材料的篩選效率可達100.00%，對感病材料的篩選效率也較高，達66.67%，但對高抗材料的篩選效率只有12.50%；E73篩選抗性材料的效率達到77.78%，篩選高抗材料的效率達62.50%。因此, ZL6203適于篩選高抗、抗性和中抗材料, E73適于篩選抗性和高抗材料，ZL6726適于抗性和感病材料的篩選。

2.4 分子標記在育種中的初步應用

以抗疫病材料PI201234為母本，分別以感病材料1031-1-1和1019-1-1為父本，配制雜交組合，獲得雜交后代。根據(jù)親本分子標記擴增特點，分別利用篩選出的2對引物(ZL6726和E73)對F2代群體進行檢測，結果表明，2對引物均擴增出了特異條帶, 能夠清晰地分辨出F2群體的分離情況(圖2, 3)。

3 結論和討論

前人已開展了一些利用分子標記鑒定辣椒抗疫病材料的研究，郭爽等[26]利用WDY和OpD04分子標記對35份辣椒高代自交系進行了抗疫病評價, 其中26份材料的分子標記鑒定結果與田間疫病調查結果一致；馬壽賓等[27]利用WDY、OpD04、E73和E318等4個分子標記對1份野生辣椒和3份甜椒材料進行了抗疫病鑒定，結果只有OpD04的穩(wěn)定性和重復性較高；張愛民等[28]用18個抗疫病相關的分子標記對1份高抗和2份高感辣椒材料及其雜交F2代的抗性篩選適用性進行了研究，結果只有GZH標記適于高抗材料和1份高感材料的抗病性鑒定。這些說明辣椒抗疫病分子標記的群體特異性，為分子標記輔助辣椒抗疫病育種提供了重要參考。本研究選取前人開發(fā)的12個辣椒抗疫病相關分子標記對63份重慶加工型辣椒種質資源的抗疫病進行評價，結果表明，ZL6203、ZL6726和E73等3個標記能夠用于加工型辣椒抗疫病鑒定。同時，本研究還進一步統(tǒng)計了這3個標記對不同抗性材料的篩選效率，即進一步對抗疫病分子標記的篩選范圍進行了細化，能夠為辣椒抗疫病相關分子標記的選用提供更多參考。

表2 疫病抗性鑒定情況

HR: 高抗; R: 抗; MR: 中抗; S: 感病。

HR: High resistant; R: Resistant; MR: Moderate resistant; S: Susceptible.

圖1 ZL6203、ZL6726和E73的擴增結果。M: Marker; 1～27: 27份辣椒。

表3 分子標記的篩選效率

A: 接種數(shù)量; B: 鑒定出的數(shù)量; C: 篩選效率。

A: Number of inoculation; B:Number of identification; C: Screening efficiency.

圖2 ZL6726對PI201234-1×1031-1-1 F2代的PCR擴增圖譜。M: Marker; 1: PI201234-1; 2: 1031-1-1; 3～30: 28個F2代單株。

圖3 E73對PI201234-1×1019-1-1 F2代的PCR擴增圖譜。M: Marker; 1: PI201234-1; 2: 1031-1-1; 3～30: 28個F2代單株。

辣椒對疫病的抗性表現(xiàn)十分復雜，存在垂直抗性和水平抗性，或者兩種抗性共存，其抗病性遺傳方式也呈多樣化，表現(xiàn)為單基因遺傳、寡基因遺傳和多基因遺傳。目前還未見報道對疫病免疫的辣椒品種，但越來越多的抗性資源被發(fā)掘[29]，代表性抗疫病材料主要有PI201234、CM334和Perennial等，PI201234的抗性由1個顯性主效基因控制[25,30], CM334的抗性至少由2個非連鎖的隱性基因控制[31],而Perennial的抗性為多基因遺傳[32]。本研究篩選出的2個分子標記(ZL6203和ZL6726)是從PI201234中開發(fā)出來的[25]，E73則是從高抗疫病的甜椒材料N1345中開發(fā)出來的，N1345對疫病的抗性由2對加性-顯性-上位性主基因控制[23]。這說明重慶加工型辣椒抗疫病遺傳特性與這2類材料相似性較高, 主要由單個或2個主效基因控制，其遺傳背景相對簡單，理論上有利于抗病新品種的培育。另外, 本研究篩選出的8份高抗材料中有5份為DH系材料，說明花藥培養(yǎng)技術能夠快速穩(wěn)定疫病抗性基因。利用花藥培養(yǎng)技術結合分子標記輔助篩選是目前創(chuàng)制辣椒抗疫病材料的最有效途徑之一[13], 隨著越來越多的辣椒抗疫病分子標記的開發(fā)和應用，辣椒抗疫病育種將會變得越來越精準高效。

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Molecular Marker Screening of Processed Pepper () Germplasm Resources against within Chongqing

WANG Chunping1*, YANG Xiaomiao2*,LI Yifei2, LEI Kairong1,HUANG Qizhong2, HUANG Renzhong2, LIN Qing1, WU Hong1**,ZHANG Shicai2**

(1. Chongqing Key Laboratory of Adversity Agriculture, Biotechnology Research Institute, Chongqing Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 401329, China; 2. Vegetable and Flower Research Institute, Chongqing Academy of Agricultural Sciences,Chongqing 401329, China)

To screen out molecular markers suitable for identification ofresistant pepper in Chongqing, the screening efficiency of 12 molecular makers forblight resistance was studied in 63 processed pepper () germplasms in Chongqing. The results showed that there were no different amplification bands of 7 markers among the pepper germplasms, and the amplification results of 2 markers were unstable. Only 3 markers, such as ZL6203, ZL6726 and E73, could amplify different bands among pepper germplasms. For ZL6203, the efficiency of screening high resistant, resistant and medium resistant materials was 87.50%, 77.78% and 63.64%, respectively. For ZL6726, the efficiency of screening resistant and susceptible materials was 100.00% and 66.67%, respectively, and for E73, the efficiency of screening resistant and high resistant materials was 77.78% and 62.50%, respectively. Therefore, the screening efficiency of the same molecular marker for different resistance materials was quite different. ZL6203, ZL6726 and E73 markers were suitable for identification ofblight resistant of processed pepper in Chongqing.

;Germplasm resources;; Molecular marker

10.11926/jtsb.4404

2021-02-28

2021-05-13

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金項目(CARS-24-A-04); 重慶市技術創(chuàng)新與應用發(fā)展專項項目(cstc2020jscx-msxmX0054; cstc2019jscx-gksbX0123)資助

This work was supported by the Special Fund for National Modern Agricultural Industrial Technology System Construction (Grant No. CARS-24-A-04), and the Project for Technology Innovation and Application Development in Chongqing (Grant No. cstc2020jscx-msxmX0054, cstc2019jscx-gksbX0123).

王春萍(1980～ )，女，副研究員，研究方向為辣椒逆境生理。E-mail: wcp49930000@sina.com

*共同第一作者

通信作者 Corresponding author. E-mail: wvvhong-1968@163.com, shicaiz@126.com