瀕危樹種閩樺天然林優(yōu)勢(shì)種群種間相關(guān)性*

高 偉 黃雍容 林建麗 黃茂根 吳興盛 林文泉 黃石德

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院 福州 350012； 2.福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350012； 3.福建武夷山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位研究站 武夷山 354300； 4.福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 福州 350003； 5.福建省羅卜巖自然保護(hù)區(qū) 三明 365504； 6.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 福州 350001)

植物群落中種群間的相互作用包括物種對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)和種群間的穩(wěn)定共存關(guān)系(陳龍濤等， 2016； 賈呈鑫卓等， 2014； Jingetal.， 2015)，體現(xiàn)植物群落的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征，是植物群落形成和演化的基礎(chǔ)(劉潤(rùn)紅等， 2018； 王牌等， 2018； 徐滿厚等， 2016)。種間關(guān)聯(lián)的實(shí)質(zhì)是群落中各物種的生境適應(yīng)性差異，表現(xiàn)為物種間的相互促進(jìn)或排斥(李帥鋒等， 2019； 王麗等， 2019； 王乃江等， 2010)。一般來(lái)說(shuō)，種間正關(guān)聯(lián)性反映物種對(duì)資源利用的相似性(李建民等， 2001)； 而負(fù)關(guān)聯(lián)性表明對(duì)一方或雙方都不利，如種間競(jìng)爭(zhēng)和干擾，反映物種的環(huán)境適應(yīng)能力不同(楊兆靜等， 2013)。分析物種的種間關(guān)系可反映物種在群落中的分布狀況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，表征優(yōu)勢(shì)種群的地位，在理論上可認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢(shì)(蔡鑫等， 2019； 張明霞等， 2015； Suetal.， 2015)，在實(shí)踐中可為森林經(jīng)營(yíng)、自然植被恢復(fù)和物種多樣性保護(hù)等提供依據(jù)(陳倩等， 2018； 李建民等， 2001)。

植物種間關(guān)系分析方法主要有種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性2種:種間聯(lián)結(jié)性是對(duì)物種存在與否的二元數(shù)據(jù)進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，由于計(jì)算中忽略了物種多度信息，該方法僅能對(duì)物種間是否存在關(guān)聯(lián)進(jìn)行定性判斷(徐滿厚等， 2016)；種間相關(guān)性是以物種的數(shù)量(如多度、蓋度、重要值等)為評(píng)價(jià)依據(jù)，能清楚反映物種間的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，體現(xiàn)的是一種定量判斷(簡(jiǎn)敏菲等， 2009； 劉潤(rùn)紅等， 2018； 周劉麗等， 2015)。因此，采用種間相關(guān)性進(jìn)行定量評(píng)價(jià)，可更精確反映共存物種在群落中的相互依存或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。種間相關(guān)性分析的常用方法有Perason相關(guān)性和Spearman秩相關(guān)性，其中Pearson相關(guān)性為參數(shù)檢驗(yàn)，要求樣本服從連續(xù)正態(tài)分布，而Spearman秩相關(guān)性為非參數(shù)檢驗(yàn)，樣本無(wú)需服從正態(tài)分布，因此二者結(jié)合應(yīng)用時(shí)能彌補(bǔ)單一方法的不足(簡(jiǎn)敏菲等， 2009； 徐滿厚等， 2016)。

閩樺(Betulafujianensis)是2003年在福建省三明市羅卜巖自然保護(hù)區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的樺木科(Betulaceae)樺木屬新種(Zengetal.， 2008)，其樹干通直，高大挺拔，分枝較少，幼樹樹皮類似光皮樺(B.luminifera)，但成熟后樹皮縱裂，與光皮樺區(qū)別明顯。該樹種自然分布稀少，僅在羅卜巖自然保護(hù)區(qū)有小片天然林，且林分以大徑階老樹為主，幼樹極少，自然更新十分困難，導(dǎo)致其日趨瀕危，應(yīng)被列為極度瀕危樹種(Zengetal.， 2008)。目前僅見閩樺分類學(xué)研究(Zengetal.， 2008； 2014)，其天然群落的物種組成和種間關(guān)系等均未見報(bào)道。研究閩樺群落種間相關(guān)性，可了解閩樺群落中物種的分布與數(shù)量動(dòng)態(tài)，反映物種的環(huán)境適應(yīng)程度和種間關(guān)系，認(rèn)識(shí)群落穩(wěn)定程度與演替方向，預(yù)測(cè)種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，揭示群落演替中植物替代關(guān)系的機(jī)制?；诖?，本研究以福建省三明市羅卜巖自然保護(hù)區(qū)閩樺天然林為對(duì)象，研究其群落組成、結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種群的種間相關(guān)性，揭示閩樺群落不同層次主要物種的種間關(guān)系，探討其瀕危機(jī)制，以期為閩樺群落的保護(hù)、生境創(chuàng)造和種群恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山東側(cè)支脈的福建省三明市羅卜巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(117°34′15″—117°36′00″E，26°25′45″—26°27′30″N)。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤(rùn)，年均氣溫19.5 ℃； 最冷月1月平均氣溫8.5 ℃左右，極端最低氣溫-7.1 ℃； 7月平均氣溫28.4 ℃，最高氣溫40.1 ℃； 年均降水量1 688 mm，全年無(wú)霜期297天?；鶐r多為花崗巖，土壤為紅壤和黃紅壤，厚度多在80 cm以上(吳大榮等， 2003)。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率達(dá)97.8%，植物區(qū)系以泛熱帶分布為主，有種子植物127科340屬595種，其中珍稀瀕危植物10種(陳國(guó)龍， 1996)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)的閩樺天然林設(shè)置樣地，海拔600 m，坡向東南，坡度35°。林分密度為1 100株·hm-2，林齡130年，郁閉度為0.9，分層明顯，喬木層平均胸徑17.4 cm，平均樹高12.5 m。優(yōu)勢(shì)樹種為閩樺和閩楠(Phoebebournei)，林下植被主要有細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)、閩粵栲(Castanopsisfissa)、欖綠粗葉木(Lasianthusjaponicus)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、華南桂(Cinnamomumaustrosinense)、黑桫欏(Alsophilapodophylla)、瘤足蕨(Plagiogyriaadnata)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)和菝葜(Smilaxchina)等，草本層平均蓋度15%。

2018年8—9月開展調(diào)查，首先，設(shè)置9塊20 m×20 m樣地，每塊樣地分為4個(gè)10 m×10 m樣方，對(duì)其喬木層進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹種、冠幅、胸徑、樹高和枝下高。之后，將每個(gè)樣方分成4個(gè)5 m×5 m灌木小樣方，沿對(duì)角線調(diào)查其中2個(gè)，每塊樣地共調(diào)查8個(gè)灌木小樣方，記錄灌木層的植物種類、株數(shù)、平均地徑、平均高度和冠幅。最后，在每個(gè)10 m×10 m樣方的對(duì)角和中心位置，設(shè)置3個(gè)1 m×1 m草本小樣方，調(diào)查草本層的植物種類、株(叢)數(shù)、平均高度和覆蓋度等，每塊樣地共調(diào)查12個(gè)草本小樣方。

2.2 數(shù)據(jù)處理

以樣地為單位進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，區(qū)分喬木層、灌木層、草本層，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)所有物種的科、屬、種數(shù)。

物種重要值計(jì)算公式為：

IV1=(RD+RP+RF)/3；

(1)

IV2=(RD+RC+RF)/3。

(2)

式中： IV1為喬木樹種重要值； IV2為灌木或草本重要值； RD為相對(duì)多度； RP為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度； RF為相對(duì)頻度； RC為相對(duì)蓋度。閩樺群落不同層次中重要值大于1的物種見表1。

表1 閩樺群落不同層次主要植物及其重要值

采用零關(guān)聯(lián)模型導(dǎo)出方差比率，測(cè)定群落總體聯(lián)結(jié)性，導(dǎo)出過程如下：

(3)

(4)

Pi=ni/N；

(5)

(6)

式中：δT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；s為物種總數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；ST為所有樣方物種數(shù)的方差；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)；t為每個(gè)樣方的平均物種數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)； VR為群落內(nèi)植物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。

在獨(dú)立性假設(shè)條件下，VR的期望值為1，VR>1表示物種間為正關(guān)聯(lián)，VR<1表示物種間為負(fù)關(guān)聯(lián)。采用檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W(W=VR×N)檢驗(yàn)VR偏離1的顯著程度(Schluter， 1984)。

“2017年廣東海事局開展了三大戰(zhàn)役，分別是水上交通安全大巡察、防范船碰橋、共建‘平安西江’行動(dòng)，其中‘平安西江’行動(dòng)歷時(shí)3年，力爭(zhēng)成為海事部門水上安全監(jiān)管的品牌效應(yīng)?！眳墙ㄉ榻B，隨著共建“平安西江”行動(dòng)的持續(xù)推進(jìn)，海事部門的影響力越來(lái)越大，以往海事部門單打獨(dú)斗，很少與屬地政府管理部門打交道，雙方無(wú)法做到信息共享，資源共享。

2個(gè)物種的種間相關(guān)性用Perason相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)(張金屯， 2004)進(jìn)行分析。

采用Excel 2003軟件計(jì)算重要值，群落整體聯(lián)結(jié)性在R 3.6.3軟件中用spaa包中的sp.assoc函數(shù)計(jì)算，Perason相關(guān)分析和Spearman相關(guān)分析在SPSS 18.0軟件中完成。在Excel 2003中繪制種間相關(guān)的Perason和Spearman關(guān)聯(lián)指數(shù)矩陣圖，在Canoco 5.0中進(jìn)行PCA主成分分析并繪制排序圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及重要值

閩樺群落共出現(xiàn)89科133屬207種植物，其中喬木層25科40屬64種、灌木層39科63屬112種、草本層25科30屬31種。出現(xiàn)2種以上的科有36科，其中喬木層主要有殼斗科(Fagaceae)(13種)和樟科(Lauraceae)(12種)，其次為冬青科(Aquifoliaceae)和杜鵑花科(Ericaceae)各4種，山茶科(Theaceae)和山礬科(Symplocaceae)各3種，樺木科、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和槭樹科(Aceraceae)各2種。灌木層主要有樟科(16種)、殼斗科(13種)、山茶科(11種)和冬青科(7種)，其次為山礬科和茜草科(Rubiaceae)各5種，杜鵑花科、杜英科(Elaeocarpaceae)和薔薇科各4種，安息香科(Styracaceae)和桑科(Moraceae)各3種，豆科、虎耳草科(Saxifragaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、槭樹科、省沽油科(Staphyleaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、蕓香科(Rutaceae)和紫金牛科(Myrsinaceae)各2種。草本層僅有蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4種)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3種)和莎草科(Cyperaceae)(2種)。群落中其他科均為單屬單種。

閩樺群落不同層次中重要值大于1的物種見表1。由表1可知，喬木層中閩樺的重要值最高，為23.55，在喬木層中占優(yōu)勢(shì)地位，其次為閩楠7.40和臺(tái)灣冬青4.32，重要值大于1的喬木層樹種還有刺毛杜鵑、黃枝潤(rùn)楠和矩圓葉鼠刺等23種。灌木層中重要值最高的為草珊瑚，為10.23，是灌木層優(yōu)勢(shì)種，其次為細(xì)枝柃7.35、單耳柃5.31和閩粵栲5.09等，重要值大于1的灌木種還有閩楠、矩圓葉鼠刺和杜莖山等23種。草本層重要值較高的有狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨，分別為17.24、14.8和10.51，為草本層主要建群種，其次為福建蓮座蕨6.82、深綠卷柏6.67和鳳丫蕨5.13等，重要值大于1的還有闊片鱗毛蕨、闊葉麥冬和黑桫欏等14種。

3.2 群落總體聯(lián)結(jié)性

由表2可知，閩樺群落的喬木層和灌木層方差比率(VR)分別為2.493和4.839，均大于1，其檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(W)分別為22.434和43.551。根據(jù)自由度查χ2表，發(fā)現(xiàn)2個(gè)W值均大于χ2臨界值，說(shuō)明喬木層和灌木層整體均呈顯著正關(guān)聯(lián)。草本層方差比率VR為1.699，大于1，但其檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(W)為15.290，落入χ2臨界值中，說(shuō)明草本層整體呈不顯著正關(guān)聯(lián)。

表2 閩樺群落不同層次整體聯(lián)結(jié)性

3.3 群落不同層次種間相關(guān)性

3.3.1 喬木層種間相關(guān)性 喬木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)結(jié)果見圖1。在喬木層Pearson檢驗(yàn)的325個(gè)種對(duì)中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有10對(duì)，分別為凹葉冬青-筆羅子、凹葉冬青-楓香、筆羅子-楓香、凹葉冬青-虎皮楠、凹葉冬青-黃枝潤(rùn)楠、楓香-虎皮楠、楓香-黃枝潤(rùn)楠、鵝耳櫟-矩圓葉鼠刺、南嶺栲-青岡和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有11對(duì)，分別為筆羅子-黃枝潤(rùn)楠、虎皮楠-黃枝潤(rùn)楠、欏木石楠-米櫧、鵝耳櫟-木荷、矩圓葉鼠刺-木荷、筆羅子-南嶺栲、筆羅子-薯豆、欏木石楠-薯豆、鉤栲-樹參、刨花楠-樹參和矩圓葉鼠刺-細(xì)枝柃。顯著負(fù)相關(guān)的有3對(duì)，分別為木荷-薯豆、矩圓葉鼠刺-臺(tái)灣冬青和臺(tái)灣冬青-細(xì)枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占6.46%，顯著和極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占0.92%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占92.62%。

圖1 喬木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)半矩陣圖

Spearman檢驗(yàn)結(jié)果(圖2)表明，喬木層中極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有4對(duì)，分別為凹葉冬青-虎皮楠、南嶺栲-青岡、鹿角栲-四照花和矩圓葉鼠刺-細(xì)枝柃。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有7對(duì)，分別為凹葉冬青-黃枝潤(rùn)楠、鵝耳櫟-木荷、欏木石楠-刨花楠、矩圓葉鼠刺-青岡、鉤栲-樹參、木荷-細(xì)枝柃和五裂槭-細(xì)枝柃。極顯著負(fù)相關(guān)的有2對(duì)，為木荷-薯豆和矩圓葉鼠刺-臺(tái)灣冬青。顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的有11對(duì)，分別為刺毛杜鵑-鹿角栲、黃枝潤(rùn)楠-鹿角栲、黃枝潤(rùn)楠-樹參、矩圓葉鼠刺-樹參、青岡-樹參、刺毛杜鵑-四照花、黃枝潤(rùn)楠-四照花、鉤栲-五裂槭、臺(tái)灣冬青-五裂槭、薯豆-細(xì)枝柃和臺(tái)灣冬青-細(xì)枝柃。顯著和極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占3.38%，顯著和極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占4%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占92.62%。

圖2 喬木層種間相關(guān)性的Spearman檢驗(yàn)半矩陣圖

3.3.2 灌木層種間相關(guān)性 灌木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)結(jié)果見圖3。在灌木層Pearson檢驗(yàn)的351個(gè)種對(duì)中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有8對(duì)，分別為桂北木姜子-栲樹、矩圓葉鼠刺-栲樹、筆羅子-鹿角栲、猴歡喜-鹿角栲、矩圓葉鼠刺-木荷、筆羅子-四照花、猴歡喜-四照花和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有11對(duì)，分別為凹葉冬青-閩楠、筆羅子-鉤栲、草珊瑚-鉤栲、筆羅子-猴歡喜、桂北木姜子-矩圓葉鼠刺、黃枝潤(rùn)楠-毛花連蕊茶、猴歡喜-閩粵栲、華南桂-閩粵栲、栲樹-閩粵栲、密花山礬-木荷和黃枝潤(rùn)楠-薯豆。顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的有2對(duì)，為鉤栲-細(xì)枝柃和華南桂-細(xì)枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占5.41%，顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占0.57%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占94.02%。

圖3 灌木層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)半矩陣圖

灌木層的Spearman檢驗(yàn)結(jié)果(圖4)表明，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有12對(duì)，分別為筆羅子-草珊瑚、筆羅子-鉤栲、草珊瑚-鉤栲、桂北木姜子-猴歡喜、桂北木姜子-鹿角栲、猴歡喜-鹿角栲、鉤栲-閩粵栲、栲樹-閩粵栲、矩圓葉鼠刺-木荷、桂北木姜子-四照花、猴歡喜-四照花和鹿角栲-四照花。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有14對(duì)，分別為凹葉冬青-閩楠、鉤栲-栲樹、桂北木姜-栲樹、猴歡喜-栲樹、筆羅子-鹿角栲、栲樹-鹿角栲、筆羅子-閩粵栲、猴歡喜-閩粵栲、華南桂-閩粵栲、鹿角栲-閩粵栲、密花山礬-木荷、筆羅子-四照花、栲樹-四照花和閩粵栲-四照花。極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)的有1對(duì)，為華南桂-細(xì)枝柃。顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的有6對(duì)，分別為刺毛杜鵑-黃枝潤(rùn)楠、閩楠-薯豆、刺毛杜-薯豆、單耳柃-薯豆、閩粵栲-細(xì)枝柃和薯豆-細(xì)枝柃。顯著或極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占7.41%，顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占1.99%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占90.60%。

圖4 灌木層種間相關(guān)性的Spearman檢驗(yàn)半矩陣圖

3.3.3 草本層種間相關(guān)性 草本層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)結(jié)果見圖5。草本層Pearson檢驗(yàn)的153個(gè)種對(duì)中，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有8對(duì)，分別為赤車-淡竹葉、華南毛蕨-闊片鱗毛蕨、赤車-日本蛇根草、淡竹葉-日本蛇根草、赤車-深綠卷柏、日本蛇根草-深綠卷柏、鳳丫蕨-線蕨和黑桫欏-線蕨。顯著正相關(guān)(P<0.05)的有10對(duì)，分別為鳳丫蕨-黑桫欏、福建蓮座蕨-闊葉麥冬、華南毛蕨-闊葉麥冬、赤車-砂仁、日本蛇根草-砂仁、淡竹葉-深綠卷柏、砂仁-深綠卷柏、赤車-濕生蹄蓋蕨、日本蛇根草-濕生蹄蓋蕨和黑莎草-濕生蹄蓋蕨。顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的有2對(duì)，為狗脊蕨-黑桫欏和華葶苔草-瘤足蕨。顯著和極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占11.76%，顯著和極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占1.31%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占86.93%。

圖5 草本層種間相關(guān)性的Pearson檢驗(yàn)半矩陣圖

草本層的Spearman檢驗(yàn)結(jié)果(圖6)表明，極顯著正相關(guān)(P<0.01)的有2對(duì)，為赤車-日本蛇根草和黑桫欏-線蕨。呈顯著正相關(guān)(P<0.05)的有8對(duì)，分別為華南毛蕨-闊片鱗毛蕨、華南毛蕨-闊葉麥冬、赤車-砂仁、日本蛇根草-砂仁、砂仁-深綠卷柏、赤車-腎蕨、日本蛇根草-腎蕨和鳳丫蕨-線蕨。顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)的有6對(duì)，分別為福建蓮座蕨-狗脊蕨、狗脊蕨-黑桫欏、黑莎草-闊葉麥冬、華葶苔草-瘤足蕨、華葶苔草-深綠卷柏和狗脊蕨-線蕨。顯著和極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)占6.54%，顯著和極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)占3.92%，其他種對(duì)為中性相關(guān)或不相關(guān)，占89.54%。

圖6 草本層種間相關(guān)性的Spearman檢驗(yàn)半矩陣圖

3.4 群落不同層次生態(tài)種組劃分

結(jié)合Pearson相關(guān)性和Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果，運(yùn)用PCA排序分析，對(duì)閩樺群落不同層次生態(tài)種組進(jìn)行劃分，結(jié)果見圖7。喬木層可劃分為4個(gè)生態(tài)種組(圖7)： 第一組中僅有閩楠，說(shuō)明閩楠有較強(qiáng)獨(dú)立性，與其他樹種關(guān)聯(lián)較弱； 第二組有凹葉冬青、米櫧、五裂槭、刺毛杜鵑、黃枝潤(rùn)楠、青岡、虎皮楠、細(xì)枝柃、矩圓葉鼠刺、木荷和鵝耳櫪，該組植物主要分布在下坡位，對(duì)陽(yáng)光需求不強(qiáng)，有一定耐蔭性； 第三組有楓香、筆羅子、南嶺栲、薯豆、欏木石楠，該組植物分布在中坡位，喜陽(yáng)又略耐蔭； 第四組有刨花楠、多毛茜草樹、閩樺、樹參、栲樹、臺(tái)灣冬青、鉤栲、鹿角栲和四照花，該生態(tài)種組植物大多分布在上坡位，有喜陽(yáng)特點(diǎn)。

閩樺群落灌木叢也可劃分為4個(gè)生態(tài)種組(圖7)： 第一組有木荷、鉤栲、草珊瑚、沉水樟、華南桂、多毛茜草樹、臺(tái)灣冬青、木莢紅豆和密花山礬； 第二組有薯豆、黃枝潤(rùn)楠、毛花連蕊茶； 第三組有杜莖山、單耳柃、細(xì)枝柃和刺毛杜鵑； 第四組有閩楠、凹葉冬青、桂北木姜子、紅皮樹、栲樹、猴歡喜、四照花、鹿角栲、筆羅子、閩粵栲和矩圓葉鼠刺。

閩樺群落草本層可明顯劃分為3個(gè)生態(tài)種組(圖7)： 第一組有瘤足蕨、濕生蹄蓋蕨、砂仁、深綠卷柏、腎蕨、赤車、日本蛇根草、黑莎草和淡竹葉； 第二組有狗脊蕨、闊片鱗毛蕨、華葶苔草和華南毛蕨； 第三組有闊葉麥冬、福建蓮座蕨、鳳丫蕨、黑桫欏和線蕨。

圖7 基于PCA排序的閩樺群落不同層次生態(tài)種組劃分

4 討論

4.1 不同層次植物種群的重要值

重要值反映種群在群落中的功能地位和分布格局。本研究中，閩樺和閩楠在喬木層中的重要值較高，為喬木層優(yōu)勢(shì)種群，其次為臺(tái)灣冬青。灌木層中草珊瑚的重要值顯著大于其他種群，其次為細(xì)枝柃、單耳柃、閩粵栲，草本層中狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨的重要值較高，這些物種分別為灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種群。喬木層中閩樺為第一優(yōu)勢(shì)樹種，可能與閩樺喜陽(yáng)速生、適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、在演替初期能夠快速侵入、占據(jù)上層空間有關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落中閩樺多為大胸徑老樹，而幼樹極少，在灌木層中幾乎沒有閩樺分布，說(shuō)明閩樺幼樹受到強(qiáng)烈種間競(jìng)爭(zhēng)影響，自然更新嚴(yán)重不良。已有研究表明，該區(qū)域光皮樺與閩楠、臺(tái)灣冬青之間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)較大，林分郁閉后光皮樺種子難以萌發(fā)，而閩楠和臺(tái)灣冬青幼苗因具有耐蔭性，可形成良好的更新循環(huán)(吳大榮， 1998)。因此，在演替過程中，同為樺木屬的閩樺種群可能也面臨著較大競(jìng)爭(zhēng)壓力。

4.2 種間相關(guān)性與群落演替的關(guān)系

種群間的總體聯(lián)結(jié)性體現(xiàn)了群落演替的階段及其穩(wěn)定性(金俊彥等， 2013)，種間正聯(lián)結(jié)能反映群落具有較高穩(wěn)定性(胡文強(qiáng)等， 2013； 張悅等， 2015)。本研究中，閩樺群落喬木層和灌木層總體均表現(xiàn)出顯著的正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明喬木層和灌木層均已形成穩(wěn)定的種間搭配關(guān)系，喬灌層有高度穩(wěn)定性。草本層整體呈不顯著的正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明草本物種間尚未形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系，穩(wěn)定性不高?？傮w看來(lái)，喬灌草3個(gè)層次均沒有出現(xiàn)整體負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明閩樺群落有較高穩(wěn)定性，群落整體向頂級(jí)演替。

種間關(guān)聯(lián)性反映2個(gè)種同時(shí)出現(xiàn)的可能性程度(徐滿厚等， 2016)。理論上講，隨著演替進(jìn)行，群落中種對(duì)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比將發(fā)生一定變化，負(fù)聯(lián)結(jié)比例將隨演替進(jìn)行而下降，而無(wú)聯(lián)結(jié)比例可能大幅上升，物種趨于獨(dú)立分布(王文進(jìn)等， 2007)。因此，群落中種對(duì)的正關(guān)聯(lián)比越高，說(shuō)明群落演替階段越高，群落結(jié)構(gòu)越趨向穩(wěn)定，多物種可穩(wěn)定共存，群落達(dá)到與環(huán)境適應(yīng)的穩(wěn)定階段(周先葉等， 2000)。鄒惠渝等(1995)在研究本區(qū)閩楠群落的種間聯(lián)結(jié)時(shí)發(fā)現(xiàn)，群落喬木層種群間負(fù)聯(lián)結(jié)的樹種對(duì)數(shù)遠(yuǎn)大于正聯(lián)結(jié)的樹種對(duì)數(shù)，喬木層閩楠與浙江楠(Phoebechekiangensis)、青岡、臺(tái)灣冬青等都有較緊密的正聯(lián)結(jié)。但本研究中，不同層次種對(duì)間的顯著正相關(guān)種對(duì)數(shù)均大于顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)，群落整體呈現(xiàn)較強(qiáng)的穩(wěn)定性，這可能與演替過程促進(jìn)了種群間正關(guān)聯(lián)比例的升高有關(guān)，并且多數(shù)種對(duì)間無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明大多物種趨于獨(dú)立分布。此外，本研究中灌木層閩楠與多數(shù)樹種有顯著正相關(guān)性，而喬木層閩楠與所有樹種均沒有顯著相關(guān)性，且在生態(tài)種組劃分中閩楠可劃為單獨(dú)一組，說(shuō)明閩楠在喬木層中已趨于獨(dú)立分布，并隨演替進(jìn)行有成為喬木第一優(yōu)勢(shì)種的趨勢(shì)。

在森林群落中，通常位于喬木層第一亞層的個(gè)體，由于有自己合適的生態(tài)位，與其他樹種的聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)(簡(jiǎn)敏菲等， 2009)。本研究中，喬木優(yōu)勢(shì)樹種閩樺和閩楠與其他樹種的相關(guān)性均不強(qiáng)，這可能是由于閩樺和閩楠個(gè)體較高，有自己合適的生態(tài)位，與其他種群沒有產(chǎn)生強(qiáng)烈的資源競(jìng)爭(zhēng)。已有研究表明，具有相同或相似生態(tài)習(xí)性的物種，其種間相關(guān)性一般表現(xiàn)為正相關(guān)(劉玨宏等， 2010； 張明霞等， 2015)。本研究中，喬木層的凹葉冬青、五裂槭、黃枝潤(rùn)楠、青岡、虎皮楠、細(xì)枝柃、矩圓葉鼠刺、木荷和鵝耳櫪間正聯(lián)結(jié)性強(qiáng)，因這些種群間生態(tài)習(xí)性相似，均具有耐蔭性，多分布在下坡位較陰濕生境中，而鹿角栲、四照花、鉤栲和樹參間正聯(lián)結(jié)性也強(qiáng)，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)這些種群大多分布在上坡位，有喜陽(yáng)特點(diǎn)。

4.3 閩樺群落不同層次生態(tài)種組劃分

植物生態(tài)種組是群落中對(duì)生境因子有相似響應(yīng)、在生態(tài)系統(tǒng)中起相似作用的所有植物種群的組合(Díazetal.， 2001； Kunwaretal.， 2012)。劃分植物生態(tài)種組有利于深入探討生態(tài)系統(tǒng)中不同種群間彼此協(xié)同適應(yīng)的機(jī)制(陳倩等， 2018)，準(zhǔn)確表達(dá)種群對(duì)環(huán)境資源和主導(dǎo)生態(tài)因子的適應(yīng)策略(劉潤(rùn)紅等， 2018； Radetal.， 2010)。研究表明，相同生態(tài)種組內(nèi)各物種有相似的生態(tài)習(xí)性和生境特征，可利用群落中相同的資源，物種間相互依賴共存，組內(nèi)種對(duì)間多呈正聯(lián)結(jié)。相反，不同生態(tài)種組的各物種生態(tài)習(xí)性和生境特征存在差異，物種間相互排斥，組間的種對(duì)多為負(fù)關(guān)聯(lián)(涂洪潤(rùn)等， 2019)。本研究中，相同生態(tài)種組內(nèi)植物多為顯著正相關(guān)，如喬木層第二、三生態(tài)種組、灌木層的第四生態(tài)種組和草本層第一生態(tài)種組內(nèi)部，大多種群之間有顯著正相關(guān)性。而顯著負(fù)相關(guān)均出現(xiàn)在不同生態(tài)種組之間，如喬木層第二生態(tài)種組和第四生態(tài)種組之間，Spearman檢驗(yàn)有11個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)，這2個(gè)種組間對(duì)陽(yáng)光的需求有明顯差異。灌木層和草本層不同生態(tài)種組間也分別有7個(gè)種對(duì)和6個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明這些種對(duì)的生境要求顯著不同，物種間存在顯著的排斥性。此外，在相鄰生態(tài)種組間部分種對(duì)也呈現(xiàn)正相關(guān)，說(shuō)明物種的生態(tài)習(xí)性不是絕對(duì)的，部分植物具有既喜光又耐蔭的特性。

5 結(jié)論

福建省羅卜巖保護(hù)區(qū)內(nèi)瀕危樹種閩樺天然林的種間相關(guān)性研究表明，閩樺群落內(nèi)共出現(xiàn)植物89科133屬207種，其中喬木層25科40屬64種、灌木層39科63屬112種、草本層25科30屬31種。喬木層中閩樺為第一優(yōu)勢(shì)樹種，其次為閩楠和臺(tái)灣冬青。灌木層優(yōu)勢(shì)種為草珊瑚，其次為細(xì)枝柃、單耳柃和閩粵栲等。草本層優(yōu)勢(shì)種為狗脊蕨、瘤足蕨和腎蕨，其次為福建蓮座蕨、深綠卷柏和鳳丫蕨等。

閩樺群落喬木層和灌木層總體均呈顯著正聯(lián)結(jié)，草本層呈不顯著正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明閩樺群落有較高穩(wěn)定性。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，群落中顯著正相關(guān)種對(duì)數(shù)大于顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)，絕大多數(shù)的種對(duì)間呈不顯著相關(guān)或無(wú)相關(guān)性，說(shuō)明多數(shù)物種呈獨(dú)立分布。采用PCA排序劃分了不同層次物種生態(tài)種組，其中喬木層和灌木層均可劃分為4個(gè)生態(tài)組，而草本層可劃分為3個(gè)生態(tài)組。