張立武

專題

專題導讀: 加強麻類作物基因組學研究, 推動優(yōu)異等位基因發(fā)掘及種質(zhì)創(chuàng)新

張立武1,2,3

1福建農(nóng)林大學農(nóng)學院作物遺傳育種與綜合利用教育部重點實驗室 / 福建省作物設(shè)計育種重點實驗室, 福建福州 350002;2福建農(nóng)林大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東南黃紅麻實驗觀測站 / 福建省麻類種質(zhì)資源共享平臺 / 福建省南方經(jīng)濟作物遺傳育種與多用途開發(fā)國際科技合作基地, 福建福州 350002;3福建農(nóng)林大學海峽聯(lián)合研究院基因組與生物技術(shù)中心, 福建福州 350002

麻類作物是指以收獲莖稈韌皮纖維和葉纖維為主的作物, 主要包括黃麻(spp.)、紅麻()、苧麻(spp.)、亞麻()、工業(yè)大麻(L.)與劍麻(Perr. ex Engelm.), 與糧、棉、油、菜并列為第五大作物群[1], 其種植歷史可追溯到遠古新石器至堯舜時代。我國是麻類生產(chǎn)大國。2009年, 作為50個農(nóng)產(chǎn)品之一的麻產(chǎn)品被列入國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系。2011—2020, 以二代、三代測序技術(shù)為主體, 以Hi-C等技術(shù)輔助, 先后完成了主要麻類作物染色體級別的草圖或參考基因組, 這標志著麻類作物科學已經(jīng)進入基因組時代。為加強主要麻類作物基因組學與遺傳改良研究, 《作物學報》以專欄形式集中刊發(fā)了8篇論文, 方便相關(guān)研究工作者了解最新研究動態(tài)。

1 面向科技前沿, 加強麻類基因組學研究

麻類基因組學研究主要指其全基因組測序, 黃麻[2-3]、紅麻[4]、苧麻[5-6]、亞麻[7-8]和工業(yè)大麻[9-10]基因組草圖或精細圖繪制信息陸續(xù)公布。徐益等[11]一文簡述了主要麻類作物基因組測序概況。黃麻以長果種寬葉長果和圓果種黃麻179為材料, 獲得了長果種和圓果種黃麻染色體級別的參考基因組, 其基因組大小分別為361 Mb和336 Mb[3]。紅麻以優(yōu)良品種福紅952為材料, 完成了紅麻染色體級別的參考基因組, 其基因組大小約為1078 Mb[4]。苧麻以中苧1號為測序品種, 得到一個341.9 Mb的基因組草圖。亞麻分別以油用亞麻品種、纖維用亞麻品種和白胡麻進行測序, 組裝得到染色體水平參考基因組, 其基因組大小為別為306.0、303.7和293.5 Mb[8]。工業(yè)大麻以一種廣泛應(yīng)用于藥用的大麻品種Purple Kush為測序品種, 組裝得到一個534 Mb的基因組草圖[9]; 公安部物證鑒定中心發(fā)表了一個高質(zhì)量染色體水平的野生大麻參考基因組, 其基因組大小為808 Mb[10]。

除了基因組草圖或精細圖繪制, 麻類作物葉綠體基因組和線粒體基因組信息也陸續(xù)發(fā)表。葉綠體表現(xiàn)為母系遺傳, 其基因組被廣泛應(yīng)用于植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析; 而線粒體基因組往往是植物雄性不育的載體。如Fang等[12]發(fā)表的黃麻長果種寬葉長果和圓果種黃麻179的葉綠體基因組大小分別為161,766 bp和161,088 bp。黃麻與錦葵科不同植物的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示, 黃麻圓果種和長果種在親緣關(guān)系上與棉屬更近。在一定程度上佐證黃麻屬于錦葵科(Malvaceae), 而不是基于形態(tài)植物分類的椴樹科(Tiliaceae)。

麻類基因組學研究還包括轉(zhuǎn)錄組測序和比較基因組學等。盡管關(guān)于麻類作物轉(zhuǎn)錄組測序的相關(guān)研究較多, 但專欄李富等[13]一文仍有新意: 目前對circRNA在植物纖維發(fā)育中的功能角色仍有待深入研究, 該文基于高通量測序技術(shù)對苧麻莖頂部和中部的莖皮組織circRNA分析, 78個circRNA在2個組織中呈現(xiàn)差異表達, 可為解析circRNA調(diào)控苧麻纖維生長發(fā)育機制奠定基礎(chǔ)。

隨著麻類作物全基因組草圖或精細圖繪制以及測序成本的大幅度降低, 由單個參考基因組圖譜繪制到逐步開展麻類種質(zhì)資源的全基因組水平基因型鑒定帶來了機遇: 一是可開發(fā)全基因組SNP芯片, 用于遺傳多樣性分析; 二是可采用重測序技術(shù)對種質(zhì)資源進行全基因組水平的結(jié)構(gòu)變異分析, 用于麻類作物起源與演化、種質(zhì)資源形成規(guī)律等方面; 三是可開展大規(guī)模全基因組關(guān)聯(lián)分析和馴化改良選擇分析, 對種質(zhì)資源的群體結(jié)構(gòu)進行研究, 以便闡明遺傳多樣性大小與分布特征。

2 著眼作物育種基礎(chǔ)研究, 推動麻類作物優(yōu)異等位基因發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新

筆者認為, 作物育種基礎(chǔ)研究應(yīng)該始終圍繞著農(nóng)藝性狀的遺傳機制開展?；诼轭愖魑锏膮⒖蓟蚪M和轉(zhuǎn)錄組測序, 大量重要應(yīng)用價值基因被挖掘。徐益等[11]一文回顧了NGS (next generation sequencing)技術(shù)對麻類作物纖維發(fā)育相關(guān)基因挖掘、響應(yīng)各種非生物脅迫的遺傳機制和麻類作物特異性狀候選基因的報道。專欄在麻類作物纖維發(fā)育相關(guān)基因挖掘方面, 以劍麻纖維發(fā)育苯丙氨酸裂解酶(phenylalanine ammonia-lyase, PAL)基因為例。黃興等[14]一文鑒定出2個劍麻基因并發(fā)現(xiàn)其廣泛參與調(diào)控纖維發(fā)育和逆境脅迫應(yīng)答, 深入解析劍麻基因功能可加深對劍麻纖維發(fā)育機制和抗病機制的理解。專欄在麻類作物響應(yīng)各種非生物脅迫的遺傳機制方面, 以工業(yè)大麻GRAS轉(zhuǎn)錄因子、亞麻鉀營養(yǎng)高效基因與紅麻基因為例。尹明等[15]一文通過對大麻GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族進行了全基因組鑒定, 發(fā)現(xiàn)54個GRAS家族成員, RNA-seq及qPCR數(shù)據(jù)表明GRAS基因與大麻應(yīng)對鎘脅迫有顯著相關(guān)性。黃文功等[16]一文利用鉀高效利用亞麻品種Sofie的低鉀轉(zhuǎn)錄組, 鑒定出7個與鉀直接相關(guān)基因和13個激素相關(guān)基因, 低鉀脅迫誘導這些基因表達, 調(diào)控激素合成, 進而影響亞麻生長發(fā)育和調(diào)控產(chǎn)量形成, 為亞麻耐低鉀相關(guān)基因的克隆與功能驗證奠定基礎(chǔ)。李輝等[17]一文發(fā)現(xiàn)紅麻基因表達量隨干旱脅迫時間的增加呈現(xiàn)先下降再上升然后再下降的趨勢; 在重金屬鎘脅迫下,基因表達量隨CdCl2溶液濃度的增加而降低。表明該基因表達受鹽、干旱和重金屬鎘脅迫的誘導。利用農(nóng)桿菌介導花序浸染法將該基因轉(zhuǎn)化擬南芥發(fā)現(xiàn),基因提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥幼苗的耐鹽性。專欄在麻類作物特異性狀候選基因方面, 以紅麻轉(zhuǎn)非全長基因創(chuàng)制雄性不育種質(zhì)為例。周步進等[18]一文將缺失酶活性中心序列的紅麻非全長基因通過花粉管通道法轉(zhuǎn)化紅麻保持系722B, 獲得了海南冬繁不育、南寧夏繁可育的低溫敏雄性不育突變體722THS, 并從其姊妹交后代選育出了穩(wěn)定型核不育系722HS; 此后, 又以722HS做母本, 以非轉(zhuǎn)基因野生型722B為輪回親本HS連續(xù)回交, 選育出了細胞質(zhì)雄性不育系722HA, 該文為轉(zhuǎn)基因創(chuàng)制雄性不育種質(zhì)提供了新的基因資源。

但是, 在優(yōu)異等位基因發(fā)掘領(lǐng)域, 麻類作物仍然存在以下不足: 一是目前具有重大育種利用價值的新基因不多, 這些重要基因以及位點的信息絕大數(shù)是基于或依賴于模式植物的同源基因信息, 從種質(zhì)資源等自然變異中克隆的基因偏少, 技術(shù)上的原始創(chuàng)新能力需進一步加強; 二是針對麻類作物種質(zhì)資源開展規(guī)?；任换虬l(fā)掘的工作還未完全起步, 重要育種性狀的新基因發(fā)掘尚未規(guī)模化, 難以滿足基因編輯等生物技術(shù)育種對優(yōu)異等位基因的需求; 三是獲得的新基因大多數(shù)未通過轉(zhuǎn)基因或基因編輯等途徑進行種質(zhì)創(chuàng)新用于育種, 新基因發(fā)掘后的應(yīng)用不夠?；诖? 有必要開展麻類作物種質(zhì)資源形成和演化機制研究, 系統(tǒng)解析纖維產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、抗病耐逆、養(yǎng)分高效等農(nóng)藝性狀形成的分子基礎(chǔ); 研制并建設(shè)高通量、規(guī)模化表型及基因型鑒定平臺, 發(fā)掘攜帶優(yōu)異基因資源種質(zhì)材料; 基于優(yōu)異等位基因信息, 開發(fā)功能標記, 定向改良創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)、抗逆、養(yǎng)分高效利用的新種質(zhì)等。

3 立足特色資源, 推動麻類作物高效育種技術(shù)建立與新品種選育

筆者認為, 當前總的來說, 作物育種技術(shù)呈現(xiàn)了從常規(guī)育種到常規(guī)育種與分子育種相結(jié)合、從經(jīng)驗育種到精準或設(shè)計育種的發(fā)展趨勢, 集中體現(xiàn)在新品種選育。徐益等[11]一文對基于基因組學的麻類作物遺傳改良及發(fā)展趨勢提出了見解: 為了滿足麻類作物相關(guān)產(chǎn)業(yè)的市場需求, 適應(yīng)麻類作物生產(chǎn)方式, 需要選育出高產(chǎn)高效、抗逆抗病、適宜輕簡化機械化、優(yōu)質(zhì)專用的多用途麻類作物新品種。麻類作物能在相對貧瘠土壤的種植, 這是棉花所不能比擬的, 培育適合逆境農(nóng)業(yè)的新品種不僅使麻類作物在脅迫條件下穩(wěn)定生長, 更能做到利用麻類作物自生特性改良土壤污染[19]。李增強等[20]一文通過對紅麻幼苗進行鉛處理, 測其農(nóng)藝性狀、根系ROS、抗氧化酶活性和根系DNA甲基化率, 推測紅麻幼苗可以通過自身的抗氧化酶系統(tǒng), 及DNA甲基化水平變化來響應(yīng)鉛脅迫, 以消除或減輕鉛脅迫對紅麻生長的影響, 這一結(jié)果為生產(chǎn)上利用紅麻改良土壤鉛污染提供了理論基礎(chǔ)。

水稻等主要農(nóng)作物形成了以轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、基因編輯、單倍體育種為代表的作物分子育種技術(shù)體系, 逐步實現(xiàn)了由經(jīng)驗向精準或設(shè)計育種技術(shù)轉(zhuǎn)變, 但麻類作物的高效育種技術(shù)體系建立相對落后: 一是麻類作物基礎(chǔ)研究與育種應(yīng)用脫節(jié)現(xiàn)象較為嚴重, 農(nóng)藝性狀形成的遺傳機制研究不系統(tǒng), 缺乏具有重要育種價值的關(guān)鍵基因。二是與水稻等主要農(nóng)作物相比, 麻類作物的基因編輯技術(shù)研發(fā)水平和實際應(yīng)用相對滯后, 如挖掘適用于CRISPR系統(tǒng)的特定麻類作物的內(nèi)源U6啟動子并建立相應(yīng)的基因編輯體系, 仍需要摸索與優(yōu)化。三是實用分子標記開發(fā)和應(yīng)用較少, 育種大數(shù)據(jù)信息化平臺建設(shè)以及相關(guān)系統(tǒng)開發(fā)應(yīng)用不夠。四是表型自動檢測設(shè)備、育種芯片設(shè)計與人工智能系統(tǒng)等明顯不足。鑒于此, 有必要創(chuàng)新并集成分子標記輔助選擇、基因組選擇、轉(zhuǎn)基因、基因編輯、作物育種信息化等技術(shù), 建立高效的快速育種技術(shù)體系。

需要注意的是, 麻類作物相對于模式植物而言, 有其獨特之處, 應(yīng)該做好“特”字文章。立足特色資源, 根據(jù)不同麻類作物特異性狀, 選育纖用和不同用途的專用品種。如選育富硒、高鈣、富含多酚多糖的菜用黃麻, 實現(xiàn)黃麻從纖用向食用的轉(zhuǎn)變; 選育高大麻二酚(CBD)藥用大麻品種, 實現(xiàn)工業(yè)大麻從纖用向藥用的轉(zhuǎn)變; 選育籽用大麻、籽用亞麻品種, 實現(xiàn)纖用向食用油的轉(zhuǎn)變; 選育飼用苧麻, 實現(xiàn)纖用向飼料的轉(zhuǎn)變等。

希望這些論文的發(fā)表, 能推動基于基因組學的麻類遺傳改良相關(guān)研究, 為麻類育種工作者提供借鑒, 加快麻類作物優(yōu)質(zhì)等位基因發(fā)掘、種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育。

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Editorial: Strengthening the researches of genomics of bast fiber crops to promote elite allele mining and germplasm innovation

ZHANG Li-Wu1,2,3

1Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops / Fujian Provincial Key Laboratory for Crop Breeding by Design, College of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2Experiment Station of Ministry of Agriculture and Rural Affairs for Jute and Kenaf in Southeast China / Public Platform of Fujian for Germplasm Resources of Bast Fiber Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;3Center for Genomics and Biotechnology, Haixia Institute of Science and Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

本研究由國家自然科學基金項目(31771369, 31972968)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-19-E06)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31771369, 31972968) and the China Agriculture Research System (CARS-19-E06).

張立武, E-mail: lwzhang@fafu.edu.cn; zhang_liwu@hotmail.com

10.3724/SP.J.1006.2021.04993