韓玉洲 張 勇 楊 陽 顧正中 吳 科 謝 全,* 孔忠新,* 賈海燕 馬正強(qiáng)

研究簡報

小麥株高QTL的效應(yīng)評價

韓玉洲1,**張 勇1,**楊 陽1顧正中2吳 科3謝 全1,*孔忠新1,*賈海燕1馬正強(qiáng)1

1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室, 江蘇南京 210095;2淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 江蘇淮安 223001;3泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 山東泰安 271000

株高直接影響小麥的產(chǎn)量潛力, 也是植株抗倒伏性的重要組成部分。目前雖有大量株高相關(guān)QTL被鑒定到, 但大多QTL的遺傳效應(yīng)仍不清楚。本研究前期利用小麥品種群體, 通過關(guān)聯(lián)分析鑒定到一個小麥株高主效QTL。為了評價該QTL的效應(yīng), 通過分子標(biāo)記輔助選擇分別構(gòu)建了以南大2419、吉春1016和鄭麥9023為供體親本, 中優(yōu)9507為背景的3種等位變異的近等基因系, 背景回復(fù)率均高于93%。在7個獨立的試驗環(huán)境中, 所有近等基因系的株高較輪回親本均顯著降低, 平均降幅為11.1 cm (10.3%)。不同等位變異效應(yīng)強(qiáng)弱不同, 其中來源于吉春1016和鄭麥9023的等位變異平均降稈效應(yīng)相似(12.4 cm), 顯著大于南大2419的等位變異(8.6 cm), 但各等位變異相對降稈效應(yīng)大小受環(huán)境影響。此外,對單株穗數(shù)、穗長、千粒重等農(nóng)藝性狀無明顯負(fù)效應(yīng)。本研究結(jié)果表明具有重要的育種價值, 可為小麥的株型分子設(shè)計育種提供基因資源。

小麥; 株高; QTL;; 近等基因系; 分子標(biāo)記輔助選擇

小麥(L.)是世界上最重要的糧食作物之一, 當(dāng)前種植面積達(dá)2.2億公頃, 總產(chǎn)量約7億噸, 為全球25億人提供20%的能量(http://www.fao.org/ faostat/)。株高是小麥的重要農(nóng)藝性狀, 既影響小麥的產(chǎn)量潛力, 又與植株的抗倒伏性、抗病性(如赤霉病)等密切相關(guān)。在我國小麥品種更替進(jìn)程中, 株高由120 cm左右降至目前的70~80 cm, 高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)能力大幅度提高[1]。因此, 研究株高的遺傳決定機(jī)制對于小麥品種改良至關(guān)重要。

小麥株高屬于多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀, 受加性、上位性及環(huán)境互作效應(yīng)共同調(diào)控, 而加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位, 具有較高的遺傳力[1-4]。鑒定株高基因, 發(fā)掘與基因緊密連鎖的分子標(biāo)記, 是推動株高分子設(shè)計育種的重要前提。在先前研究中, 通過連鎖作圖、關(guān)聯(lián)分析、同源克隆和突變體鑒定等方法, 已鑒定了約29個小麥矮稈基因()[5-9]和167個QTL[3,9-18]。在已定名的矮稈基因中, 10個基因?qū)ν馐┏嗝顾夭幻舾? 包括(=)、(=)、(=)、(=)、(=)、(=)、(=)、(=)、、等; 其余19個基因?qū)ν馐┏嗝顾孛舾? 包括?、?、、和等[5-9]。盡管已鑒定的矮稈基因/QTL較多, 但這些基因/QTL的克隆進(jìn)展緩慢, 主要集中在位點[19-24]。在生產(chǎn)上, 僅、、、、、等基因有較多的應(yīng)用, 這些基因的遺傳效應(yīng)研究也相對較深入[1]。

起源于日本小麥品種‘農(nóng)林10號’的矮稈基因和直接引發(fā)了20世紀(jì)50至60年代的“綠色革命”。該基因可以顯著提高小麥的抗倒伏性和高肥耐受力, 使單位面積粒數(shù)、收獲指數(shù)和單產(chǎn)大幅度提高[25-26]。目前, 世界上絕大多數(shù)的小麥矮稈/半矮稈品種攜帶和/或[27-28]。然而實踐經(jīng)驗表明,和也會產(chǎn)生諸多不利影響, 如縮短胚芽鞘長度, 降低出苗率、幼苗活力和氮肥利用率等; 在干旱、高溫等逆境種植條件下,和對產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)尤其明顯[28-31]。源于我國西藏小麥品種“大拇指矮(Tom Thumb)”, 降稈效應(yīng)較強(qiáng)(約50%), 可提高穗粒數(shù)和收獲指數(shù), 抗穗發(fā)芽, 在特定環(huán)境下具有增產(chǎn)效應(yīng), 但該基因降低籽粒大小和蛋白含量[26,32]。來自日本矮稈品種赤小麥(Akakomugi)[33], 降稈效應(yīng)僅為和的一半, 但對胚芽鞘抑制效應(yīng)小, 是和的替代性矮源[34]。目前在我國小麥品種中的分布頻率達(dá)56%, 高于(44%)和(29%)[34-42]。與太谷核不育基因()緊密連鎖, 用二者選育的矮敗小麥?zhǔn)请s交育種的重要材料[43]?？山刀捈s40%, 表現(xiàn)為晚熟、粒小[44-45]。由此可見, 在生產(chǎn)上應(yīng)用的矮稈基因仍然較少, 且各有優(yōu)缺點, 進(jìn)一步發(fā)掘、評價、利用新的矮稈基因具有重要的意義。

在前期研究中, 利用255份小麥品種材料進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析, 在5B染色體上鑒定到一個小麥矮稈QTL, 定位于標(biāo)記--區(qū)間內(nèi), 最高可解釋42%的表型變異, 效應(yīng)顯著[46]。此外, 該QTL較為穩(wěn)定, 在2007、2008、2009、2011和2017年的田間試驗中均被重復(fù)檢測到。該QTL在其他材料中也有報道, 包括我國山東高產(chǎn)半矮稈品種魯麥14[3]、西藏半野生小麥材料Zang 1817[17]、英國半矮稈品種Avalon和Charger[18]、瑞士半矮稈品種Forno[16]、以及國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)半矮稈高產(chǎn)品種Seri M82[12]等。本研究以攜帶不同矮稈等位變異的南大2419、吉春1016和鄭麥9023為供體親本, 攜帶高稈等位變異的中優(yōu)9507為輪回親本, 構(gòu)建了不同等位變異的近等基因系, 在多環(huán)境中進(jìn)一步評價了該QTL的降稈效應(yīng)及其對農(nóng)藝性狀的影響, 以明確的育種利用價值, 為小麥株高遺傳改良提供基因資源。

1 材料與方法

1.1 植物材料

中優(yōu)9507是北部冬麥區(qū)高稈小麥品種, 不含、、、、、、、、等常見矮稈基因[10,35,42,47-48]。前期關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示該品種含有的高稈等位變異, 本研究中用作近等基因系構(gòu)建的輪回親本。南大2419 (長江中下游冬麥區(qū), 基因型為)[6,49]、鄭麥9023 (黃淮冬麥區(qū), 基因型為)[35,48-49]和吉春1016 (東北春麥區(qū), 基因型為)[48]含有的矮稈等位變異, 且QTL區(qū)間單倍型互不相同, 用作不同等位變異近等基因系構(gòu)建的供體親本。

1.2 回交和分子標(biāo)記輔助選擇

以南大2419、吉春1016和鄭麥9023為父本, 中優(yōu)9507為母本進(jìn)行雜交, 然后以中優(yōu)9507為輪回親本進(jìn)行回交。在每一回交世代, 使用連鎖分子標(biāo)記--進(jìn)行前景選擇。在BC4F2群體, 利用上述分子標(biāo)記篩選位點純合的單株。期間利用溫室進(jìn)行加代, 光周期和溫度設(shè)置為: 16 h/25℃ (白天, 光強(qiáng)為600~700 μmol m–2s–1) + 8 h/18℃ (夜晚)。對于中選單株, 利用分子標(biāo)記檢測其背景回復(fù)率(recipient genome composition, RGC)。所用分子標(biāo)記來自: (1) Xue等[50]發(fā)表的小麥高密度遺傳圖譜(選擇均勻分布于小麥基因組的分子標(biāo)記); (2) 已發(fā)表的、、、、、、、、、、、、、等常見矮稈基因的連鎖/功能分子標(biāo)記[10,35,40,42,51]。

1.3 DNA提取和PCR分析

采用Ma和Sorrells[52]的方法提取DNA。取幼嫩葉片, 液氮冰凍、研磨, 加入適量SDS提取液, 震蕩混勻, 65℃恒溫水浴30 min, 冷卻至室溫后加入1.5倍體積的氯仿/異戊醇(24∶1), 置于搖床上萃取15 min, 離心, 吸取上清液, 加入1.5倍體積、–20℃預(yù)冷的無水乙醇, 析出絮狀沉淀后離心, 棄上清。利用70%乙醇洗滌2次, 風(fēng)干后加適量TE溶解DNA, 原液置于–20℃儲藏待用。

PCR反應(yīng)體系為12.5 μL, 包含10~20 ng的DNA模板, 1 mmol L–110× PCR buffer (含Mg2+), 0.1 mmol L–1dNTPs, 0.2 μmol L–1引物, 1 UDNA聚合酶。PCR反應(yīng)程序為: 94℃預(yù)變性3 min; 94℃變性30 s, 55~65℃退火40 s (退火溫度因引物而異), 72℃延伸40 s, 36個循環(huán); 最后72℃延伸5 min。將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物在8%的非變性聚丙烯酰胺凝膠(PAGE)上進(jìn)行電泳, 硝酸銀染色, 后置于凝膠成像儀上進(jìn)行觀察和照相。

1.4 田間試驗與表型調(diào)查

近等基因系及輪回親本于2017、2018和2019年種植在江蘇省淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(分別簡稱為2017HA、2018HA和2019HA), 2018和2019年種植于江蘇省南京市江浦試驗站(2018JP)和江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合試驗站(2019LH), 2017年和2018年種植于山東省泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(2017TA和2018TA)。所有試驗均按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 每個環(huán)境設(shè)置2個重復(fù), 每個株系種植4行, 每行播種30粒, 行長1.5 m, 行寬25 cm。田間根據(jù)需要進(jìn)行澆水、施肥、除草、病蟲害防治等。

在小麥成熟期調(diào)查各近等基因系和輪回親本的農(nóng)藝性狀, 包括株高、單株穗數(shù)、穗長和千粒重。其中, 株高、單株穗數(shù)、穗長調(diào)查基于小區(qū)中部10個單株, 排除邊際效應(yīng)。成熟后收獲小區(qū)中部麥穗, 晾曬后手工脫粒。對于每個小區(qū)材料隨機(jī)選取1000粒種子, 置于37℃烘箱烘干至恒重, 記錄千粒重。

1.5 統(tǒng)計分析

對于所獲表型數(shù)據(jù), 以基因型(株系)、環(huán)境(年份×地點)及基因型與環(huán)境互作作為變異因子, 采用一般線性模型(general linear model, GLM)進(jìn)行方差分析?；蛐烷g表型差異顯著性分析采用最小顯著差數(shù)法(LSD)。方差分析和多重比較使用Minitab V17統(tǒng)計軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 Qph.nau-5B等位變異近等基因系的選育

通過連續(xù)四代的回交和分子標(biāo)記輔助選擇, 獲得了中優(yōu)9507為背景, 攜帶南大2419、吉春1016和鄭麥9023等位變異的BC4F1植株。為了獲得各等位變異的近等基因系, 利用分子標(biāo)記、和分別篩選了大小為122、176和205個BC4F2單株的群體, 獲得了32、45和50個在位點純合的單株。

為明確回交后代輪回親本遺傳組成的恢復(fù)程度, 利用233個分布于全基因組的分子標(biāo)記(含基因連鎖/功能標(biāo)記)進(jìn)行了多態(tài)篩選, 得到92、90和124個分別能在南大2419/中優(yōu)9507、吉春1016/中優(yōu)9507、鄭麥9023/中優(yōu)9507間顯示多態(tài)的標(biāo)記。利用這些多態(tài)性標(biāo)記計算了上述純合單株的背景回復(fù)率, 結(jié)果表明, 所獲純合株系的背景回復(fù)率均高于85%。從每組合中選擇背景回復(fù)率最高的單株作為下一步分析的近等基因系(表1)。

2.2 Qph.nau-5B等位變異對株高的影響

2017—2019年, 在7個不同試驗點評價了等位變異對株高的效應(yīng)。從方差分析結(jié)果可以看出, 不僅基因型顯著影響株高(< 0.0001), 種植環(huán)境(年份×地點)對株高也有顯著影響(< 0.0001) (表2)。盡管基因型與環(huán)境互作達(dá)到顯著水平, 但其對株高的影響遠(yuǎn)小于基因型的效應(yīng)(表2)。

從7個環(huán)境的平均株高來看, 與輪回親本中優(yōu)9507相比, 所有3種等位變異近等基因系的株高均顯著降低, 平均降幅為11.1 cm (10.3%) (圖1-A)。在的3種等位變異之間, 來自吉春1016的和鄭麥9023的降稈效應(yīng)相似, 分別為12.2 cm (11.3%)、12.6 cm (11.7%); 二者的降稈效應(yīng)大于南大2419的等位變異(8.6 cm或8.0%), 差異達(dá)極顯著水平(圖1-A)。單環(huán)境株高分析顯示,的3種等位變異在不同環(huán)境中的相對降稈效應(yīng)并不一致(圖1-B~H)。對于2017TA、2018TA和2019HA,的降稈效應(yīng)最強(qiáng), 平均為17.2%; 對于2017HA和2018HA,的降稈效應(yīng)最強(qiáng), 平均為14.0%; 對于2018JP和2019LH, 3種等位變異的降稈效應(yīng)無顯著差異, 平均為11.8%。

表1 Qph.nau-5B近等基因系的親本、世代與背景回復(fù)率

表2 不同變異因子對株高的影響

A: 7個環(huán)境株高平均表現(xiàn); B~H: 單環(huán)境株高表現(xiàn); ZY: 輪回親本中優(yōu)9507。柱形圖上方不同小寫字母表示在= 0.05水平上差異顯著。

A: average plant height under seven environments; B–H: plant height in individual environments; ZY: the recurrent parent Zhongyou 9507. Different lowercases on the bars indicate significant differences at= 0.05.

2.3 Qph.nau-5B對其他農(nóng)藝性狀的影響

為探究是否影響其他農(nóng)藝性狀, 對各等位變異近等基因系的單株穗數(shù)、穗長和千粒重也進(jìn)行了調(diào)查分析(表3~表5)。結(jié)果表明, 僅NIL-ZM在2017TA的單株穗數(shù)低于輪回親本中優(yōu)9507, 其他各近等基因系在所有環(huán)境中均與輪回親本無顯著差異(表3)。對于穗長, NIL-JC在所測的7個環(huán)境中穗長增加, 在2017HA、2018HA和2019LH環(huán)境中其差異達(dá)顯著水平; 在所有環(huán)境中, NIL-ND和NIL-ZM的穗長與輪回親本并無顯著差異(表4)。千粒重分析顯示, 近等基因系與輪回親本在75%的環(huán)境中無顯著差異, 在其余環(huán)境中近等基因系的千粒重或增或降, 變化不具有一致性(表5)。

表3 Qph.nau-5B不同等位變異近等基因系及其輪回親本的單株穗數(shù)

*表示近等基因系與輪回親本相比在= 0.05水平上差異顯著?！啊北硎緮?shù)據(jù)缺失。

*indicates significant differences at= 0.05 between the NILs and the recurrent parent. “—” indicates missing data.

表4 Qph.nau-5B不同等位變異近等基因系及其輪回親本的穗長

各穗長數(shù)值單位為厘米(cm);*和**分別表示近等基因系與輪回親本相比在= 0.05、= 0.01水平上差異顯著。“—”表示數(shù)據(jù)缺失。

The values of spike length are shown in centimeter (cm);*and**indicate significant differences at= 0.05 and= 0.01 between the NILs and the recurrent parent, respectively. “—” indicates missing data.

表5 Qph.nau-5B不同等位變異近等基因系及其輪回親本的千粒重

各千粒重數(shù)值單位為克(g);*和**分別表示近等基因系與輪回親本相比在= 0.05、= 0.01水平上差異顯著?！啊北硎緮?shù)據(jù)缺失。

The values of 1000-grain weight are shown in gram (g);*and**indicate significant differences at= 0.05 and= 0.01 between the NILs and the recurrent parent, respectively. “—” indicates missing data.

3 討論

是先前通過關(guān)聯(lián)分析鑒定到的一個小麥株高QTL。本研究通過回交轉(zhuǎn)育和分子標(biāo)記輔助選擇的方法, 進(jìn)一步將南大2419、吉春1016和鄭麥9023攜帶的不同矮稈等位變異導(dǎo)入中優(yōu)9507, 選育了各自的近等基因系。田間試驗表明, 輪回親本中優(yōu)9507在不同環(huán)境中的株高變異較大, 在泰安、淮安、南京試驗點的株高均值為106、108、115 cm; 相比之下, 該品種在北部冬麥區(qū)株高為90 cm左右[42,53]。這可能是受到該品種自身的光周期敏感基因(已檢測含和)、未知矮稈基因及其互作的調(diào)控。近等基因系分析發(fā)現(xiàn),平均降稈強(qiáng)度為11.1 cm (10.3%), 與生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的類似(11 cm/12%)[1,34,54-55], 弱于(18 cm/ 18%)[1,25,34,54-55]、(24 cm/23%)[1,25,34,54-55]、(50 cm/46%)[1,44-45]、(57 cm/55%)[1,24]和(63 cm/55%)[1,25]。對單株穗數(shù)、穗長、千粒重等農(nóng)藝性狀無明顯負(fù)效應(yīng)。其中, NIL-JC的千粒重在2019HA較輪回親本顯著提高, 而在2017TA和2018TA則顯著降低, 這主要是由于該株系在灌漿期對干熱風(fēng)敏感。在后期研究中, 需繼續(xù)開展多環(huán)境田間試驗, 綜合評價對產(chǎn)量、生育時期、幼苗活力等其他農(nóng)藝性狀的影響。

具有3種主要的矮稈等位變異,和平均降稈效應(yīng)相似, 大于的效應(yīng)。除外, 其他矮稈基因也具有豐富的等位變異, 且各等位變異間的效應(yīng)也不盡相同。如位點至少含有14種等位變異(-)[6,49], 而的降稈效應(yīng)是的3倍[1,25,34,54-55]。在位點已鑒定到9種等位變異(-)[6],和的降稈效應(yīng)相差2倍以上[1,24-25,34,54-55]。因此, 充分發(fā)掘每一矮稈基因的等位變異,鑒定不同等位變異對株高和其他農(nóng)藝性狀的影響, 這對于有效利用現(xiàn)有矮稈基因資源具有重要的意義。本研究同時發(fā)現(xiàn),不同等位變異相對降稈效應(yīng)大小因環(huán)境而異。在2017年和2018年淮安試驗點,的降稈效應(yīng)最強(qiáng), 而2019年淮安點則以的降稈效應(yīng)最強(qiáng), 這可能與2019年淮安的氣候變化有關(guān)。歷史氣象數(shù)據(jù)分析顯示, 2017、2018年淮安點在小麥生長季內(nèi)的月平均氣溫、降雨量和日照時數(shù)相似; 在2019年, 月日照時數(shù)保持不變, 但月平均氣溫(15.7℃)和降雨量(60.6 mm)較前2年分別提高24%、104% (http://data.cma.cn/)。另外, 在2017、2018年泰安試驗點的降稈效應(yīng)最強(qiáng), 而在2018、2019年南京2個試驗點中3種等位變異的降稈效應(yīng)相似。因此, 在育種中利用等位變異時應(yīng)考慮QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)。

分子標(biāo)記輔助選擇和回交轉(zhuǎn)育技術(shù)是將特定基因/QTL導(dǎo)入品種, 實現(xiàn)特定性狀遺傳改良的重要方法。本研究利用連鎖分子標(biāo)記、和, 對每一回交世代F1單株進(jìn)行基因型檢測, 獲得的雜合單株繼續(xù)回交直至BC4F1, 再從BC4F2群體中篩選純合株系進(jìn)行田間試驗。期間通過溫室加代加快世代進(jìn)程。實踐表明, 利用本方案可在2~3年內(nèi)完成近等基因系選育工作, 與傳統(tǒng)育種方法相比其效率相對較高。本研究結(jié)果也證實了分子標(biāo)記、和的有效性, 為的分子育種利用創(chuàng)造了條件。該方案仍可進(jìn)一步優(yōu)化, 包括: (1) 對每一世代的中選單株進(jìn)行背景回復(fù)率檢測, 選擇回復(fù)率最高的單株進(jìn)行回交, 加快背景回復(fù)進(jìn)程, 由此可嘗試在BC3F2甚至更早世代中獲得近等基因系; (2) 采用“Speed breeding”(快速育種)技術(shù)[56]進(jìn)一步提高年均加代次數(shù), 預(yù)期可在2年內(nèi)獲得近等基因系。

小麥株高屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀, 受多基因共同調(diào)控。盡管本研究所獲得的近等基因系背景回復(fù)率達(dá)93%以上, 但由于小麥基因組龐大(約16 Gb), 在近等基因系遺傳背景中仍含有較多的供體親本的遺傳物質(zhì)。這些背景遺傳物質(zhì)是否包含其他株高基因或與互作的基因, 目前仍不得而知。為準(zhǔn)確評價該QTL的效應(yīng), 需通過增加回交次數(shù), 或逐代挑選背景回復(fù)率最高的單株繼續(xù)回交等方法, 進(jìn)一步提高背景回復(fù)率; 同時, 應(yīng)采用更多的分子標(biāo)記檢測背景遺傳組成, 如廣泛應(yīng)用的iSelect 90K SNP芯片[57]。對于每一組合, 可選育多個獨立的近等基因系對目標(biāo)性狀進(jìn)行考察, 提高QTL效應(yīng)評價的準(zhǔn)確性。另一方面,定位區(qū)間仍然較大, 含有的基因仍然較多, 在近等基因系選育過程中, 這些基因被同時導(dǎo)入輪回親本。除功能基因外, 該區(qū)間的其他基因也可能影響株高或其他農(nóng)藝性狀。這是利用近等基因系對小麥Q(jìng)TL進(jìn)行效應(yīng)評價所面臨的共同難題[58-59]。為此, 應(yīng)利用重組體進(jìn)一步精細(xì)定位QTL, 從而采用更緊密連鎖的分子標(biāo)記選育近等基因系, 減少連鎖累贅。

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Effect evaluation of QTLcontrolling plant height in wheat

HAN Yu-Zhou1,**, ZHANG Yong1,**, YANG Yang1, GU Zheng-Zhong2, WU Ke3, XIE Quan1,*, KONG Zhong-Xin1,*, JIA Hai-Yan1, and MA Zheng-Qiang1

1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China;2Huai’an Academy of Agricultural Sciences, Huai’an 223001, Jiangsu, China;3Tai’an Academy of Agricultural Sciences, Tai’an 271000, Shandong, China

Plant height affects directly the yield potential of wheat, and constitutes an important component of plant resistance to lodging. Although a large number of QTLs for plant height were detected, most of them have not been evaluated for their genetic effects yet. In the previous study, a major QTLcontrolling wheat plant heightwas identified through association mapping in wheat variety collection. To evaluate the dwarfing effect of this QTL, three near-isogenic lines (NILs) with different alleles ofwere developed using marker-assisted selection with Nanda 2419, Jichun 1016, and Zhengmai 9023 as donor and Zhongyou 9507 as receptorThe recipient genome compositions of these NILs were higher than 93%. Seven independent field trials were conducted and revealed that, compared with the recurrent parent, all NILs indicated a significant decrease in plant height (11.1 cm or 10.3% on average). Three alleles ofshowed different degrees of dwarfing effects. The alleles coming from Jichun 1016 and Zhengmai 9023 displayed a similar effect on plant height (12.4 cm) in all environments, stronger than that of Nanda 2419 (8.6 cm). However, the relative dwarfism effects of different alleles were affected by different environments. Further analysis elucidated that this QTL had little detrimental influence on other agronomical traits such as spike number per plant, spike length and 1000-grain weight. These results suggested the breeding value ofthat would be utilized for molecular design breeding of plant architecture in wheat.

wheat (); plant height; QTL;; near-isogenic lines (NILs); marker-assisted selection

10.3724/SP.J.1006.2021.01053

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0100402), 國家自然科學(xué)基金項目(31801354, 31871620)和江蘇省“雙創(chuàng)計劃”資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0100402), the National Natural Science Foundation of China (31801354, 31871620), and the Innovation and Entrepreneurship Talents Program of Jiangsu.

謝全, E-mail: quanxie@njau.edu.cn; 孔忠新, E-mail: zhxkong@njau.edu.cn

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

韓玉洲, E-mail: 2016101115@njau.edu.cn; 張勇, E-mail: 2017101102@njau.edu.cn

2020-06-27;

2020-12-01;

2020-12-31.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201231.0927.002.html