贛北二化螟卵寄生蜂寄生率動態(tài)及其對景觀結構的響應

朱玉麟，陳俊暉，黃孝龍，肖海軍

（江西農(nóng)業(yè)大學昆蟲研究所，南昌 330045）

作物和非作物生境共同塑造農(nóng)田中害蟲和天敵的多樣性，而非作物生境被證明可以支持更豐富和多樣化的天敵群落來加強害蟲控制，這些天敵群落可能定居在農(nóng)田附近并通過捕食或寄生直接控制害蟲[1-3]。干擾強度較低的非作物生境為天敵昆蟲躲避農(nóng)事操作（如除草、翻地、農(nóng)藥施用、收割等）和極端天氣（高溫、暴雨）帶來的不良環(huán)境提供庇護場所，同時為天敵昆蟲提供可替代性寄主、獵物及補充營養(yǎng)（花蜜、花粉等）以維持其種群穩(wěn)定[4]。農(nóng)田景觀中非作物生境（如林地、草地、建筑用地等）比例越高，天敵多樣性和豐度或害蟲的寄生率往往越高[5-8]。近年來，由于農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構調(diào)整、土地流轉和城鎮(zhèn)化加劇，非作物生境面積逐步減少，我國農(nóng)田景觀格局發(fā)生劇烈變化[9]。農(nóng)田景觀格局的單一化不僅導致生物多樣性顯著降低，而且增加了作物-害蟲-天敵食物網(wǎng)的不穩(wěn)定性，進而對害蟲的防控功能造成影響[1]。

二化螟Chilo suppressalis(Walker)是我國當前水稻上最重要的害蟲之一。二化螟幼蟲鉆蛀為害可造成枯鞘、枯心、白穗和蟲傷株等癥狀。2006—2015年平均調(diào)查顯示二化螟實際造成損失占比為14.34%[10]。以化學農(nóng)藥為主體的二化螟綜合防控可有效控制其為害損失，但同時也難以避免地存在環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留和生態(tài)安全等問題，亦可進一步導致二化螟天敵種類和數(shù)量的急劇減少及二化螟抗藥性增加[11,12]。因此，當前我國大力提倡利用生物防治發(fā)展綠色、可持續(xù)的害蟲防控技術[13]。近年來，釋放卵寄生蜂（如赤眼蜂）已成為當前控制二化螟發(fā)生的有效生物防控技術手段[14]。二化螟卵期寄生蜂主要有赤眼蜂和黑卵蜂[15]，其中稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicun、螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis、松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi和玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae等是二化螟的主要卵寄生蜂，而優(yōu)勢種稻螟赤眼蜂的研究和應用則相對廣泛[14,16]。目前關于二化螟卵寄生蜂的研究大多集中在室內(nèi)擴繁[17]、寄主偏好性[18]和田間釋放效果[14,19]等方面，但對田間二化螟卵寄生蜂種群發(fā)生動態(tài)及自然寄生情況相對關注度較低[20]，且缺乏基于不同景觀背景下二化螟卵寄生蜂控害評估的研究。

因此，本研究通過對比不同接卵辦法對二化螟卵寄生蜂寄生率的影響，并分析早稻、中稻和晚稻不同時期二化螟卵寄生蜂寄生率的動態(tài)變化，以期為二化螟卵寄生蜂生物控害功能評估提供參考依據(jù)。在明確接卵方法和季節(jié)性寄生率動態(tài)的基礎上，初步評估了 20個差異景觀樣地二化螟卵寄生蜂寄生情況及與不同尺度下景觀結構組成的關系，以期為創(chuàng)新和發(fā)展有利于南方稻田二化螟卵寄生蜂的保育和生物控害功能提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗站點

本研究分別于江西農(nóng)業(yè)大學實驗站水稻田和江西省南昌市安義縣、宜春市靖安縣和高安縣水稻種植區(qū)等20個站點開展。南昌市周邊所選站點相鄰試驗點距離均大于5 km以上，以避免研究區(qū)域的相互擾動。各試驗田塊試驗期間均不使用任何殺蟲劑。

1.2 試驗材料

本試驗所需水稻植株用盆栽法進行種植，7～8個單株稻莖栽種于直徑13 cm，高11 cm的培養(yǎng)盆中，品種為中嘉早17。

供試二化螟蟲源采自江西農(nóng)業(yè)大學實驗站，應用燈誘法收集二化螟雌蟲，帶回室內(nèi)用于產(chǎn)卵。試驗分別于江西本地越冬代成蟲盛發(fā)期（5月初）、1代成蟲高峰期（6月底—7月中旬）和3代成蟲高峰期（9月初）進行二化螟雌成蟲誘集。在二化螟夜間活動高峰，使用1000 W汞燈吸引二化螟雌蟲，將燈下采集二化螟成蟲轉入養(yǎng)蟲籠（60 cm×60 cm×60 cm）內(nèi)，養(yǎng)蟲籠中預先放置好長勢良好的水稻（分蘗期）盆栽，便于二化螟在水稻葉片上產(chǎn)卵。次日檢查盆栽稻株上的卵塊情況，每盆水稻僅保留5株稻苗（株高20～25 cm），保留一個完整二化螟卵塊的水稻植株進行試驗。

1.3 二化螟卵寄生率評估方法比較

選取新鮮的盆栽活體水稻、離體新鮮水稻葉片和濾紙卵卡，放置于江西農(nóng)業(yè)大學實驗站水稻田中進行效果比對。1）盆栽活體水稻：將處理好的盆栽水稻放置于養(yǎng)蟲籠（60 cm×60 cm×60 cm）內(nèi)，接入二化螟雌蟲進行產(chǎn)卵，次日觀察水稻葉片上產(chǎn)卵情況，每盆水稻保留一個卵塊（約100粒卵）用于試驗。2）離體新鮮水稻葉片：將新鮮水稻葉片放置于帶濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，同時引入二化螟雌蟲2頭，剪取100粒左右的單個卵塊用于試驗。3）濾紙卵卡：在培養(yǎng)皿中放入濾紙，同時引入二化螟雌蟲產(chǎn)卵，選取卵粒數(shù)為100粒左右的卵塊進行試驗。將3種處理的卵塊放置于試驗田距田埂1 m處的位置，按2列放置，每列3盆，間隔4 m分布方式在稻田中放置，離體新鮮水稻葉片和濾紙卵卡分別選擇臨近稻株，斜插在稻莖葉鞘處，露出卵塊。田間放置3 d后將所有卵塊標記取回，帶回室內(nèi)（溫度25 ℃，光周期15L:9D）進行觀察、飼養(yǎng)并記錄出蜂羽化數(shù)量。試驗開展于2016年7月10日至2016年7月30日，每10 d更換一次，連續(xù)進行3次。

1.4 不同時期二化螟卵寄生蜂發(fā)生動態(tài)調(diào)查

將帶有二化螟卵塊的盆栽活體水稻（每蔸水稻100粒左右的卵塊）放置于試驗田距田埂1 m處的位置，放置2列，每列3盆，共6盆水稻。田間放置3 d后取回，帶回實驗室觀察、飼養(yǎng)并記錄出蜂羽化數(shù)量。于2016年5月至9月（早、中、晚稻田），在江西農(nóng)業(yè)大學實驗站水稻田和江西省南昌市周邊20個景觀樣點中進行。

1.5 農(nóng)田景觀背景分析

在南昌周邊區(qū)域范圍內(nèi)選擇20個樣地，通過Arcgis 10.0軟件對來自中國科學院數(shù)據(jù)中心2.0 km半徑范圍內(nèi)的遙感數(shù)字圖像進行定量，并于2014年7月通過實地調(diào)查對地圖影像進行校正，通過Flagstats景觀分析軟件計算中心點周圍0.2、0.5、1.0、1.5和2.0 km半徑范圍內(nèi)作物（水稻、油菜等）、非作物生境（田埂、雜草、樹林等）、未利用土地（休耕地、荒地、沙地）、建筑用地（道路、空地、城鎮(zhèn)）、水域（河流水塘、灌溉渠等）等景觀參數(shù)來衡量景觀格局差異水平[21]。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.6.1 二化螟卵寄生蜂收集方法評估及卵寄生蜂種群動態(tài)監(jiān)測 為比較不同卵寄生蜂收集方法效果差異和不同時期二化螟卵寄生蜂發(fā)生動態(tài)，分別計算每個方法所獲得寄生率的平均值，并對其進行單因素方差分析（One-way ANOVA），不同方法之間比較采用Tukey法進行，對不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗。所有數(shù)據(jù)均通過SPSS 23.0軟件進行統(tǒng)計分析。

1.6.2 農(nóng)田景觀格局對二化螟卵寄生蜂寄生率的影響 為了解不同景觀背景下二化螟卵寄生蜂的變化趨勢和驅動因素，采用線性模型Linear model對各景觀變量（林地Forest，耕地Cuntivated，草地Grassland，果樹Orchard，未使用土地Unused，建筑Construction，水域Water和景觀多樣性指數(shù)Shannon）與二化螟卵寄生率進行線性回歸分析。由于景觀變量之間存在共線性，通過多重共線性相關性矩陣和方差膨脹因子（VIF）篩選（corrplot和usdm 包），剔除VIF＞4且相關系數(shù)＞0.7的變量。最終全模型為Forest＋Grassland＋Unused＋Water＋Forest2＋Grassland2＋Unused2＋Water2，共擬合256個線性模型，基于利用赤池信息理論（Adjusted Akaike’s Information Criterion Analysis，AICc）篩選出最小AICc值且Δi＜2的模型為最優(yōu)解釋模型，計算公式分別為：

式中，L：對數(shù)極大似然值；K：模型中參數(shù)個數(shù)；n為樣本的個數(shù)。所有寄生比率數(shù)據(jù)均進行反正弦平方根轉換（arcsine square root transformation）。所有數(shù)據(jù)分析均通過R Studio 1.3.1軟件進行。

2 結果與分析

2.1 不同接卵方法對寄生率的影響比較

在中稻分蘗期，分3次（2016年7月10日、7月20日和7月30日）對比二化螟卵寄生蜂寄生率，結果表明盆栽稻株葉片載卵、離體新鮮稻葉載卵和濾紙卵卡比對3個處理間差異顯著（圖1）。帶有二化螟卵塊的盆栽活體水稻卵寄生蜂寄生率的效果顯著優(yōu)于離體新鮮葉片和濾紙卵卡，其次是離體新鮮葉片，濾紙卵卡效果最差（卵寄生率3次結果均為0）（2016-07-10：F＝13.90，df＝17，P＝0.0004；2016-07-20：F＝6.74，df＝17，P＝0.0082；2016-07-30：F＝1.00，df＝17，P＝0.3911）。

圖1 三種不同接卵方法對二化螟卵寄生蜂寄生率的比較Fig. 1 Comparison of the parasitism rate on C. suppressalis eggs that evaluated by three different bait card methods

2.2 二化螟卵被寄生率的季節(jié)動態(tài)

在江西農(nóng)業(yè)大學科技園試驗田，于不同時期分批在早稻、中稻和晚稻田設置盆栽帶二化螟卵塊的水稻，明確了二化螟卵被寄生率的季節(jié)動態(tài)（圖2）。卵寄生蜂在早稻上總體寄生率較低，不同月份間差異不顯著（P＝0.780）。中稻二化螟卵被寄生率在7月10日達到全年最高峰（66.7%），中稻二化螟卵被寄生率在不同日期差異顯著（F＝11.798，df＝44，P＜0.0001）。晚稻二化螟卵被寄生率在8月底為24.1%，隨后被寄生率逐漸下降（F＝1.556，df＝33，P＝0.2262）。因此，可見二化螟卵寄生蜂在不同時期的卵被寄生率波動差異較大。

圖2 二化螟卵被寄生率的季節(jié)動態(tài)Fig. 2 Parasitism rate of egg parasitoids on C. suppressalis eggs in early rice, middle rice and late season rice

2.3 農(nóng)田景觀格局對二化螟卵寄生蜂寄生率的影響

2.3.1 不同景觀背景下二化螟卵寄生蜂發(fā)生情況 根據(jù)不同景觀樣地的二化螟卵寄生蜂發(fā)生情況調(diào)查結果顯示（表1），在不同時期、不同景觀背景下，二化螟卵寄生蜂的寄生率變化較大。在5月初，所有樣地所設置的活體水稻二化螟卵塊共60塊（卵?？傆?556粒），均無卵寄生蜂出蜂；7月初，所有樣地共設置60塊卵塊（4093粒），其中羽化出蜂數(shù)為243頭（出蜂率為5.94%），而S06樣點在所有樣點中出蜂比率最高（43.89%±4.82%）；9月初，共設置7253粒卵進行試驗，所有卵均未被寄生。

表1 不同農(nóng)田景觀下布置二化螟卵的寄生率Table 1 Parasitism rate of C. suppressalis eggs laid out in different farmland landscapes

2.3.2 景觀變量與卵寄生蜂寄生率的關系 根據(jù)20個稻田試驗點景觀背景數(shù)據(jù)，通過一般線性回歸分析8個景觀參數(shù)對卵寄生蜂寄生率的影響，即256個線性模型分析，基于AICc準則篩選出15個競爭模型（Δi＜2）的結果表明（表2），1.5 km尺度下的Y＝b0＋b1（Forest）＋b2Forest2模型為所有尺度下的最優(yōu)模型（Y＝27.7—132X1＋157X12），其AICc值最小，該模型解釋方差為17%。模型分析顯示二化螟卵寄生率與林地相關（P＝0.0790），林地面積小于40%時，二化螟卵寄生率與林地面積呈負相關關系（P＝0.0264）；林地面積大于40%時，二化螟卵寄生率與林地面積呈正相關關系（P＝0.0301），中間比例（30%～50%）的林地面積景觀樣地的卵寄生率相對較低（圖3）。

表2 景觀變量與二化螟卵寄生率的線性回歸分析及基于AICc準則的最優(yōu)模型篩選結果Table 2 The landscape effects on parasitism rate of egg parasitoids base on the linear regression and AICc analysis (the best models)

圖3 1.5 km尺度下林地面積與二化螟卵寄生率的線性擬合關系Fig. 3 The linear fitting relation between the forest land and parasitism rate of egg parasitoids of C. suppressalis at 1.5 km scale

3 討論

二化螟卵寄生蜂能有效控制二化螟卵的孵化[22,23]，減輕田間為害，而對其進行系統(tǒng)、科學地采集和調(diào)查，是有效促進天敵保育控害的關鍵。本研究通過對比3種卵寄生蜂收集方法，發(fā)現(xiàn)盆栽水稻的收集效果最顯著，而離體稻葉次之，濾紙卡片效果最差。這可能是因為當寄主植物受蟲害時，會釋放某種揮發(fā)性物質(zhì)（如β-石竹烯和S-芳樟醇），將有助于寄生蜂對寄主進行精準定位及寄生[24]，這種正向引導作用在“水稻-褐飛虱-稻虱纓小蜂”研究中也得到過驗證[25,26]。新鮮葉片釋放的信息類化合物相對較少，吸引力較弱，而濾紙卵卡法不能為卵寄生蜂提供寄主有效信息，這可能是導致卵寄生蜂收集效果產(chǎn)生差異的關鍵。此外，活體水稻能最大程度上減少對卵寄生蜂產(chǎn)卵的影響，因此利用活體水稻法誘集二化螟卵寄生蜂能更好地探明田間卵寄生蜂物種多樣性及發(fā)生動態(tài)。

二化螟成蟲產(chǎn)卵量的多少是決定卵寄生蜂種群達到高峰的關鍵。本研究發(fā)現(xiàn)本地二化螟卵寄生蜂種群發(fā)生時間從6月下旬始見持續(xù)至9月中下旬結束，期間寄生率出現(xiàn)兩次高峰，本研究結果與吉林省長春市吉林農(nóng)業(yè)大學水稻試驗田的田間監(jiān)測動態(tài)結果具有一致性[15]。7月中旬寄生率達到最大峰值66.7%，這個時間是江西省南昌本地二化螟第2代成蟲產(chǎn)卵高峰期，卵寄生蜂依賴越冬代和第1代二化螟卵的繁殖在7月中旬達到高峰期。第2次高峰出現(xiàn)于8月下旬，此時為二化螟最后一次產(chǎn)卵期，下一代幼蟲將進入越冬滯育期[26]，且作物收獲期前的農(nóng)藥施用也壓低了卵寄生蜂的數(shù)量，卵寄生蜂數(shù)量隨之下降。

本文研究了5個空間尺度下景觀組成對卵寄生率的影響，結果表明1.5 km尺度下林地與卵寄生蜂寄生率有關，但非作物生境林地的效應并不總是隨林地比例增加而增加，中間比例（30%～50%）的林地面積景觀樣地的卵寄生率相對較低。這可能是因為：（1）較低的林地比例，減少了卵寄生蜂寄主資源的有效斑塊面積（如耕地面積），不利于寄生蜂的寄生，Christina等[28]研究中也發(fā)現(xiàn)了飛虱的卵寄生蜂豐度僅與水稻種植面積有關；（2）較高比例的林地不僅可以為寄生蜂提供充足的可替代寄主資源和花粉、花蜜等營養(yǎng)，而且在稻田田間溫度較高或殺蟲劑施用時也能作為躲避酷暑或逃離藥害的場所，避免影響卵寄生蜂種群增長[29]。今后，在設計綠色可持續(xù)發(fā)展農(nóng)田時應充分考慮農(nóng)田-非作物生境景觀之間占比，以保護稻田卵寄生蜂控制二化螟的種群增長。