劉 梅,張昌容,班菲雪,劉少蘭,冉乾軍,尚小麗,曾 廣,曹 宇,孫月華
(1. 貴州大學(xué)昆蟲研究所/貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng) 550025;2. 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,貴陽(yáng) 550006;3. 貴州醫(yī)科大學(xué)生物與工程學(xué)院生物與醫(yī)學(xué)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng) 550025;4. 貴陽(yáng)學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院,貴陽(yáng) 550005;5. 安順學(xué)院農(nóng)學(xué)院,安順 561000)
茶葉是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一,僅貴州省在2019年底茶樹種植面積就至少達(dá)700萬(wàn)畝,其中投產(chǎn)面積達(dá)601.7萬(wàn)畝。茶葉害蟲一直是影響茶品質(zhì)和產(chǎn)量的主要原因之一,目前茶葉害蟲的防治主要依靠化學(xué)農(nóng)藥,但過度依賴及大量不合理使用化學(xué)農(nóng)藥,導(dǎo)致了茶葉的農(nóng)殘超標(biāo),害蟲產(chǎn)生抗藥性和再猖獗等問題[1]。生物防治作為一種綠色防控技術(shù)可以有效彌補(bǔ)化學(xué)農(nóng)藥的諸多缺點(diǎn),而天敵昆蟲作為生物防治的重要組成部分其應(yīng)用受到了極大重視。傳統(tǒng)天敵昆蟲應(yīng)用中主要以接種釋放和淹沒式釋放兩種方法為主,但這兩種方法存在要求天敵數(shù)量多、工作量大、需及時(shí)補(bǔ)充天敵和防治成本高等問題[2]。載體植物系統(tǒng)作為一種新型的生物防治手段,由載體植物、替代獵物和天敵昆蟲構(gòu)成,是一種天敵飼養(yǎng)和釋放系統(tǒng),能保護(hù)及利用本地天敵以及異地引進(jìn)天敵來防治害蟲,可有效彌補(bǔ)傳統(tǒng)天敵應(yīng)用方法的不足[3-7],且已有研究表明載體植物系統(tǒng)可有效控制害蟲[8-10],但大多數(shù)研究只針對(duì)一種害蟲,而田間往往是多種害蟲同時(shí)發(fā)生,載體植物系統(tǒng)同時(shí)對(duì)多種害蟲防治效果的研究卻鮮有報(bào)道。
小花蝽Orius可以捕食薊馬、蚜蟲、粉虱、葉蟬等多種小型害蟲,還能捕食鱗翅目害蟲的幼蟲和卵,是一類極具開發(fā)前景的天敵昆蟲,且具有同時(shí)防治多種害蟲的潛力。國(guó)外已能將部分小花蝽進(jìn)行商品化生產(chǎn),如美洲小花蝽O. laevigatus、狡小花蝽O. insidiosus、大臀小花蝽O. majuschlus等[11]。南方小花蝽Orius strigicollis主要分布于我國(guó)中部及南部地區(qū),也可有效控制多種害蟲,尤其是薊馬和蚜蟲[12-14]。盡管以小花蝽作為天敵構(gòu)建的載體植物系統(tǒng)在害蟲的防治上已得到應(yīng)用[15-17],但南方小花蝽和載體植物相結(jié)合來防治茶葉害蟲的研究還未見報(bào)道。
本文擬以南方小花蝽為天敵昆蟲構(gòu)建載體植物系統(tǒng)來防治茶葉害蟲。由于蠶豆蚜Aphis fabae可滿足南方小花蝽生長(zhǎng)和繁殖的需要[18],且經(jīng)本實(shí)驗(yàn)室研究表明蠶豆蚜對(duì)茶樹為害極輕而選為替代獵物(數(shù)據(jù)待發(fā)表),并以蠶豆蚜的寄主植物蠶豆Vicia faba作為載體植物從而構(gòu)建了“南方小花蝽-蠶豆-蠶豆蚜”載體植物系統(tǒng)。為探究該載體植物系統(tǒng)是否可用于茶葉害蟲的防治,本研究首先在室內(nèi)以茶蚜Toxoptera aurnantii作為目標(biāo)害蟲進(jìn)行防治效果評(píng)價(jià);在田間調(diào)查中發(fā)現(xiàn),茶樹上除茶蚜外還有茶棍薊馬Dendrothrips minowai和小貫小綠葉蟬Empoasca onukii兩種主要害蟲,且為混合發(fā)生。由于這3種害蟲均可被南方小花蝽捕食,且均由于個(gè)體小,種群繁殖能力強(qiáng),易產(chǎn)生抗藥性等特性導(dǎo)致防治困難[19-21]。因此,本研究在田間試驗(yàn)中同時(shí)評(píng)價(jià)了載體植物系統(tǒng)對(duì)這3種害蟲的防治效果,為防治茶葉害蟲提供新方法和思路。
供試?yán)ハx:南方小花蝽采自貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院周邊玉米地,鑒定方法參照張駿等[22],種群維持于人工氣候室內(nèi)用西花薊馬Frankliniella occidentalis和麥蛾Sitotroga cerealella卵混合飼養(yǎng)3代以上,取羽化3 d內(nèi)且已交配的雌成蟲待用。茶蚜采自于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶園(106°66′ E, 26°50′ N),分別接種至一年生茶葉苗用120目養(yǎng)蟲籠于人工氣候室內(nèi)擴(kuò)繁多代備用。蠶豆蚜由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供,接種到蠶豆苗上用120目養(yǎng)蟲籠籠罩進(jìn)行擴(kuò)繁多代備用。所有供試?yán)ハx的飼養(yǎng)條件均為溫度(25±1)℃,相對(duì)濕度(70±5)%,光周期16L:8D。
供試植株:一年生茶葉苗取自于貴州省湄潭縣茶園(107°45′ E,27°85′ N),品種為黔茶1號(hào),種植在長(zhǎng)×寬×高=10 cm×8.5 cm×10 cm的小花盆中待用,每盆種2~3株,將種植好的茶葉苗置于溫度(25±1)℃,相對(duì)濕度(70±5)%,光周期16L:8D的人工氣候室內(nèi)待用。由市場(chǎng)上購(gòu)得蠶豆種子,于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)浸泡充分吸水后把多余的水控干讓其發(fā)芽,待1/3蠶豆發(fā)芽后,將蠶豆種子放于人工氣候箱中進(jìn)行春化處理,條件為溫度(4±1)℃,濕度為(70±5)%,處理天數(shù)14 d,光周期為0L:24D,春化處理結(jié)束后將蠶豆種子種在長(zhǎng)×寬×高=10 cm×8.5 cm×10 cm的小花盆中,每盆種3顆,待其長(zhǎng)至10~15 cm時(shí)開始試驗(yàn)。
試驗(yàn)設(shè)四個(gè)處理,具體如下:
(1)南方小花蝽載體植物系統(tǒng):將1盆蠶豆苗和6盆茶樹苗放到長(zhǎng)×寬×高=60 cm×45 cm×45 cm(下同)的養(yǎng)蟲籠中,在蠶豆苗上接5頭蠶豆蚜成蟲,24 h后接入初羽化且已交配過的小花蝽雌成蟲5頭,10 d后接入無(wú)翅茶蚜50頭。
(2)直接釋放南方小花蝽:將6盆茶樹苗放入到養(yǎng)蟲籠中,24 h后接入初羽化且已交配過的小花蝽雌成蟲5頭,10 d后接入茶蚜50頭。
(3)僅有載體植物和獵物:將1盆蠶豆苗和6盆茶樹苗放入到養(yǎng)蟲籠中,在蠶豆苗上接5頭蠶豆蚜成蟲,10 d后接入茶蚜50頭。
(4)對(duì)照:將6盆茶樹苗放入到養(yǎng)蟲籠中,10 d后接入茶蚜50頭。
所有昆蟲釋放后均讓其自由繁殖,21 d后開始調(diào)查茶蚜種群數(shù)量,接著每隔7 d調(diào)查1次,連續(xù)調(diào)查4次。整株植株進(jìn)行調(diào)查計(jì)數(shù),每個(gè)處理重復(fù)4次。
試驗(yàn)田位于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院(106°67′ E,26°50′ N)。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理,其中包括3個(gè)載體植物系統(tǒng)處理,分別是條狀布局(在各個(gè)小區(qū)的中間種植2條蠶豆苗,每條8株,株距和行距與茶葉的種植方式平行)、塊狀布局(在各個(gè)小區(qū)的一個(gè)角落種植約0.5 m2的蠶豆苗,共16株,株距和行距約為0.17 m)和點(diǎn)狀布局(在各個(gè)小區(qū)的四周分別種植4株蠶豆苗,株距約為0.45 m),另外2個(gè)處理為直接釋放南方小花蝽和對(duì)照。每個(gè)處理各設(shè)4個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積約4 m2(2 m×2 m),每個(gè)小區(qū)中種植約180~200株茶樹苗(高約25~35 cm),各個(gè)小區(qū)分別用80目的紗網(wǎng)圍起來,紗網(wǎng)高約為1.2 m,上不封頂,小區(qū)之間間隔0.5 m,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),整塊試驗(yàn)田上方罩遮陽(yáng)網(wǎng)。
試驗(yàn)前先調(diào)查各個(gè)小區(qū)中茶葉害蟲的種類及數(shù)量。然后在 3個(gè)載體植物系統(tǒng)處理中,分別將長(zhǎng)勢(shì)一致的蠶豆苗(高約15 cm)按照條狀、塊狀和點(diǎn)狀布局的方式移栽到小區(qū)內(nèi),每個(gè)小區(qū)16株蠶豆苗,然后在每株蠶豆苗上接入5頭蠶豆蚜成蟲,3天后按2.5頭/m2的比例向小區(qū)內(nèi)釋放南方小花蝽,每個(gè)小區(qū)共計(jì)釋放10頭,3周后開始調(diào)查目標(biāo)害蟲(茶蚜、茶棍薊馬和小貫小綠葉蟬)的種群數(shù)量,之后每隔1周調(diào)查1次。調(diào)查時(shí)間從2020年8月19日開始至2020年10月8日結(jié)束,每次調(diào)查時(shí)間為當(dāng)日早上9點(diǎn)前或下午5點(diǎn)后,若遇下雨天則推后。調(diào)查方式采用五點(diǎn)取樣調(diào)查,在各小區(qū)內(nèi)靠近邊緣的4個(gè)角和中間部分分別選取一個(gè)包含6株茶葉苗的取樣點(diǎn),以目測(cè)法結(jié)合盆拍法進(jìn)行計(jì)數(shù),系統(tǒng)調(diào)查每個(gè)取樣點(diǎn)中茶葉苗上目標(biāo)害蟲的數(shù)量,同時(shí),做好天氣情況的記錄。最后計(jì)算目標(biāo)害蟲的蟲口減退率和校正防治效果。
蟲口減退率(%)=(處理前種群密度—處理后種群密度)/處理前種群密度×100;防治效果(%)=(PT—CK)/(100—CK)×100,(PT:處理小區(qū)蟲口減退率;CK:對(duì)照平均蟲口減退率)。
計(jì)算公式參照雷小濤等[23],不同害蟲種群數(shù)量、防治效果及蟲口減退率均采用單因素方差分析進(jìn)行,以LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì),用SPSS 19.0進(jìn)行分析,用Excel 2016作圖。
南方小花蝽載體植物系統(tǒng)、直接釋放南方小花蝽、僅有載體植物和獵物與空白對(duì)照4個(gè)處理中茶蚜的種群種群動(dòng)態(tài)變化如圖1所示。前3次調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)南方小花蝽載體植物系統(tǒng)處理中茶蚜種群數(shù)量顯著低于對(duì)照(21 d:F=3.271,df=1,p=0.015;28 d:F=2.491,df=1,p=0.029;35 d:F=4.048,df=1,p=0.010),雖與直接釋放南方小花蝽的相比不存在顯著性差異(21 d:F=3.271,df=1,p=0.549;28 d:F=2.491,df=1,p=0.523;35 d:F=4.048,df=1,p=0.078),但茶蚜的數(shù)量始終保持在較低水平。對(duì)各處理中茶蚜的蟲口減退率和防治效果進(jìn)一步檢驗(yàn),結(jié)果如表1所示:前3次調(diào)查中南方小花蝽載體植物系統(tǒng)處理的茶蚜蟲口減退率顯著低于對(duì)照,且防治效果最高可達(dá)92.16%(21 d),而直接釋放南方小花蝽對(duì)茶蚜的防治效果最高為72.25%(21 d)。結(jié)果表明南方小花蝽載體植物系統(tǒng)在早期對(duì)茶蚜有很好的防治效果,有應(yīng)用于田間防治茶葉害蟲的潛力。
圖1 室內(nèi)南方小花蝽載體植物系統(tǒng)不同時(shí)間內(nèi)茶蚜的種群數(shù)量Fig. 1 Number of Toxoptera aurnantii after releasing banker plant system of ‘O. strigicollis-V. faba-A. fabae’ at different time point in the laboratory
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經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)田間主要有茶蚜、茶棍薊馬和小貫小綠葉蟬混合發(fā)生,因此在田間試驗(yàn)中同時(shí)調(diào)查3種害蟲的蟲口基數(shù)(2020年8月19日數(shù)據(jù)為蟲口基數(shù)調(diào)查)并計(jì)算了防治效果。由于載體植物系統(tǒng)的布局有可能影響到其對(duì)害蟲的防治效果,因此本研究設(shè)置了條狀、塊狀及點(diǎn)狀3種布局方式。
2.2.1 對(duì)茶蚜的防治效果 3個(gè)載體植物系統(tǒng)處理、直接釋放南方小花蝽及對(duì)照在各次調(diào)查中種群數(shù)量均無(wú)顯著性差異(圖2,表2),表明無(wú)論是南方小花蝽載體植物系統(tǒng)還是直接釋放南方小花蝽均未能有效防治茶蚜。
圖2 田間南方小花蝽載體植物系統(tǒng)釋放后茶樹上茶蚜的種群動(dòng)態(tài)(2020-08-19至2020-10-08)Fig. 2 Population dynamics of Toxoptera aurnantii on tea plant after releasing banker plant system of ‘O. strigicollis-V. faba-A. fabae’ in the field (from 2020-08-19 to 2020-10-08)
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2.2.2 對(duì)茶棍薊馬的防治效果 經(jīng)過5次調(diào)查,載體植物系統(tǒng)(點(diǎn)狀布局)處理中茶棍薊馬的種群數(shù)量在第3次(2020-09-17)及第6次(2020-10-08)中顯著低于對(duì)照(2020-09-17:F=2.361,df=1,p=0.028;2020-10-08:F=7.804,df=1,p=0.002),但其余3次調(diào)查中均與對(duì)照無(wú)顯著性差異(2020-09-09:F=1.266,df=1,p=0.132;2020-09-24:F=1.526,df=1,p=0.474;2020-10-01:F=0.482,df=1,p=0.385)。而直接釋放南方小花蝽處理在各次調(diào)查中茶棍薊馬數(shù)量均與對(duì)照無(wú)顯著性差異(2020-09-09:F=1.266,df=1,p=0.856;2020-09-17:F=2.361,df=1,p=0.589;2020-09-24:F=1.526,df=1,p=0.326;2020-10-01:F=0.482,df=1,p=0.277;2020-10-08:F=7.804,df=1,p=0.517)(圖3)。進(jìn)一步對(duì)蟲口減退率及防治效果進(jìn)行計(jì)算,結(jié)果表明第3次及第6次調(diào)查中載體植物系統(tǒng)(點(diǎn)狀布局)的蟲口減退率為72.52%、68.07%,防治效果分別為89.11%和 92.96%(表3)。表明南方小花蝽對(duì)茶棍薊馬雖有防治效果,但整體而言防治效果不顯著。
圖3 田間南方小花蝽載體植物系統(tǒng)釋放后茶樹上茶棍薊馬的種群動(dòng)態(tài)(2020-08-19至2020-10-08)Fig. 3 Population dynamics of Dendrothrips minowai on tea plant after releasing banker plant system of ‘O. strigicollis-V. faba-A. fabae’ in the field (from 2020-08-19 to 2020-10-08)
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2.2.3 對(duì)小貫小綠葉蟬的防治效果 在各次調(diào)查(除2020.08.19蟲口基數(shù)調(diào)查)中3個(gè)載體植物系統(tǒng)處理及直接釋放南方小花蝽均可引起小貫小綠葉蟬種群數(shù)量的顯著性下降(圖4),并且蟲口減退率顯著高于對(duì)照(表4)。載體植物條狀、塊狀和點(diǎn)狀布局對(duì)小貫小綠葉蟬的防治效果最高分別為89.42%,93.71%和93.80%,直接釋放南方小花蝽對(duì)小貫小綠葉蟬的防治效果最高為91.15%(表4)。表明載體植物系統(tǒng)與直接釋放南方小花蝽均對(duì)小貫小綠葉蟬有顯著的防治效果。
圖4 田間南方小花蝽載體植物系統(tǒng)釋放后茶樹上小貫小綠葉蟬的種群動(dòng)態(tài)(2020-08-19至2020-10-08)Fig. 4 Population dynamics of Empoasca onukii on tea plant after releasing banker plant system of ‘O. strigicollis-V. faba-A. fabae’ in the field (from 2020-08-19 to 2020-10-08)
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本文在經(jīng)過試驗(yàn)證明蠶豆蚜不為害茶葉的前提下(數(shù)據(jù)待發(fā)表),選擇蠶豆蚜作為替代獵物,并以蠶豆蚜的寄主植物蠶豆作為載體植物結(jié)合捕食性天敵南方小花蝽構(gòu)建了“南方小花蝽-蠶豆-蠶豆蚜”載體植物系統(tǒng)。為探究該系統(tǒng)是否可用于茶葉害蟲的防治,本研究事先在室內(nèi)以茶蚜為目標(biāo)害蟲進(jìn)行了防治效果評(píng)價(jià),并在之后評(píng)價(jià)了該系統(tǒng)在田間對(duì)茶蚜、茶棍薊馬及小貫小綠葉蟬的防治效果。
在室內(nèi)比較不同處理對(duì)茶蚜防治效果的試驗(yàn)中,在接入茶蚜后的35 d內(nèi)載體植物系統(tǒng)和直接釋放南方小花蝽的處理中茶蚜的數(shù)量均低于對(duì)照,說明兩者都可有效防治茶蚜,但在42和49 d時(shí),各處理中茶蚜的數(shù)量并無(wú)顯著性差異,說明載體植物系統(tǒng)和直接釋放南方小花蝽在早期對(duì)茶蚜均有很好的防治效果。與本研究相似,Wong等[15]使用觀賞椒作為載體植物維持狡小花蝽來防治薊馬,結(jié)果也發(fā)現(xiàn)載體植物系統(tǒng)與直接釋放小花蝽在防效上不存在顯著性差異。另外,載體植物系統(tǒng)的防治效果和天敵的接入時(shí)間有關(guān)[6,7],在本試驗(yàn)中載體植物系統(tǒng)是在接入蠶豆蚜24 h后接入南方小花蝽,間隔時(shí)間較短,蠶豆蚜的繁殖可能不能夠?yàn)槟戏叫』硖峁┳銐虻氖澄?,因此過早的接入南方小花蝽,在食物不足甚至沒有的情況下,南方小花蝽產(chǎn)卵較少且不能正常存活,影響防治效果。
為評(píng)價(jià)南方小花蝽載體植物系統(tǒng)在田間的防治效果,試驗(yàn)前先進(jìn)行了田間調(diào)查以確定茶葉上害蟲的種類,發(fā)現(xiàn)田間主要有茶蚜、茶棍薊馬和小貫小綠葉蟬3種害蟲混合發(fā)生,且它們均可被南方小花蝽取食,因此,在田間試驗(yàn)中同時(shí)評(píng)價(jià)了南方小花蝽對(duì)這3種害蟲的防治效果。由于載體植物的空間布局與天敵的擴(kuò)散能力以及載體植物系統(tǒng)的防治效果有關(guān)[24],因此,本研究還設(shè)置了3種載體植物的布局方式(條狀、塊狀和點(diǎn)狀),并將載體植物系統(tǒng)的防治效果與直接釋放南方小花蝽相比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)載體植物的布局對(duì)載體植物系統(tǒng)對(duì)3種害蟲的防治效果無(wú)顯著性影響。這可能是由于試驗(yàn)中設(shè)置的小區(qū)面積過?。? m2),無(wú)論哪種布局南方小花蝽可均勻地?cái)U(kuò)散到小區(qū)內(nèi),但若田間大面積釋放還應(yīng)對(duì)載體植物的布局密度做進(jìn)一步的探究。無(wú)論是南方小花蝽載體植物系統(tǒng)還是直接釋放南方小花蝽,當(dāng)這3種害蟲混合發(fā)生時(shí)對(duì)茶蚜均沒有顯著的防治效果;載體植物系統(tǒng)對(duì)茶棍薊馬的防治效果也僅在第3次及第6次調(diào)查與對(duì)照相比有顯著性差異,且直接釋放的防治效果與對(duì)照相比無(wú)顯著差異;但載體植物系統(tǒng)及直接釋放南方小花蝽與對(duì)照相比均能顯著控制小貫小綠葉蟬,且兩者間不存在顯著性差異。表明當(dāng)茶蚜、茶棍薊馬及小貫小綠葉蟬同時(shí)發(fā)生時(shí),南方小花蝽對(duì)茶蚜及茶棍薊馬的防治效果較低甚至沒有,但確能有效的控制小貫小綠葉蟬。然而,在室內(nèi)試驗(yàn)中目標(biāo)害蟲僅有茶蚜或是茶棍薊馬時(shí)(數(shù)據(jù)待發(fā)表)南方小花蝽載體植物系統(tǒng)均有較高的防治效果。這種現(xiàn)象的原因可能是多方面的,首先,這可能由于南方小花蝽在多種害蟲同時(shí)存在的情況下具有取食偏好性造成的,如狡小花蝽在大豆薊馬Neohydatothrips variabilis與大豆蚜Aphis glycines共同存在時(shí)更偏好于取食大豆薊馬[25];其次,也有可能是因?yàn)椴煌οx種間競(jìng)爭(zhēng),如東亞小花蝽在核桃全斑蚜Panaphis juglandis與胡桃黑斑蚜Chromaphis juglandicola同時(shí)發(fā)生時(shí)對(duì)兩種害蟲的防治效果均下降,主要原因是兩種蚜蟲相互競(jìng)爭(zhēng)[26];另外,研究表明南方小花蝽的5齡若蟲和雌成蟲具有一定的學(xué)習(xí)行為,在取食過一種獵物后可能會(huì)影響其對(duì)其他獵物的取食[27]。但無(wú)論何種原因,在將南方小花蝽應(yīng)用于害蟲防治時(shí)都應(yīng)考慮到害蟲同時(shí)發(fā)生對(duì)防治效果的影響。
本文還有一些不足之處和待研究的問題,首先,南方小花蝽載體植物系統(tǒng)在室內(nèi)防治茶蚜僅在前期有防治效果,因此如何增加該載體植物系統(tǒng)的持效性還有待研究;其次,在茶蚜、茶棍薊馬及小貫小綠葉蟬同時(shí)發(fā)生時(shí),南方小花蝽僅對(duì)小貫小綠葉蟬有防治效果,其具體機(jī)制還有待研究。通過比較南方小花蝽載體植物系統(tǒng)與直接釋放南方小花蝽在室內(nèi)及田間對(duì)茶葉害蟲的防治效果,在今后的生物防治中具有一定的指導(dǎo)意義。