王鵬 曾固 熊姜玲 王振 郭雙生

摘 要：光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素，也是植物進(jìn)行光合作用的能量來源。植物光合作用吸收區(qū)域主要集中在光譜中640～660nm的紅光部分和430～450nm的藍(lán)紫光部分。光質(zhì)不僅影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且對(duì)植物的物質(zhì)代謝也起著至關(guān)重要的作用。該文總結(jié)了光質(zhì)（紅、藍(lán)、紅藍(lán)組合和紫外光等）對(duì)蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)（硝酸鹽、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和維生素C）及功能性物質(zhì)（類胡蘿卜素、抗氧化物質(zhì)、多酚、類黃酮和花青素）合成的影響，以期為進(jìn)一步研究和生產(chǎn)高品質(zhì)蔬菜提供參考。

關(guān)鍵詞：蔬菜;光質(zhì);營養(yǎng)品質(zhì);功能性物質(zhì);綜述

中圖分類號(hào) S62 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2021）23-0024-07

Research Progress of the Influence of Light on High Quality Vegetable Production in Plant Factory

WANG Peng1 et al.

（1Space Science and Technology Center [Hefei]， Hefei 230000， China）

Abstract： Light is an important environmental factor affecting the growth and development and the energy source of photosynthesis.The plant photosynthesis absorption area is mainly concentrated in the red light portion of 640～660nm and the blue purple light portion of 430～450nm.Light quality not only affects the growth and development of plants， but also plays a vital role in the material metabolism of plants. This paper briefly summarizes the effects of light matter （red， blue， red and blue combination and ultraviolet light， etc.） on the synthesis of vegetable nutritional quality （nitrates， soluble sugars，soluble proteins and vitamin C） and functional substances （carotenoids， antioxidants， polyphenols， flavonoids and anthocyanins）， in order to provide reference for further research and production of high-quality vegetables.

Key words： Vegetables; Light quality; Nutritional quality; Functional substances; Review

蔬菜是人類日常飲食中必不可少的食物之一，可提供給人體所必需的多種維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)于維持人類健康至關(guān)重要。隨著生活水平的提高，人們?cè)絹碓街匾暿卟说臓I養(yǎng)品質(zhì)。蔬菜中營養(yǎng)物質(zhì)的積累主要受蔬菜品種、光照條件、灌溉和施肥等多種因素的影響，而在光照條件中，光質(zhì)是關(guān)鍵的影響因素。不同光質(zhì)對(duì)蔬菜所產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)也存在顯著差異，如紅光可促進(jìn)植物節(jié)間的伸長(zhǎng)，藍(lán)光可明顯縮短植物的節(jié)間距、縮小葉面積等。因此，在栽培過程中提供適宜的光質(zhì)條件是提高蔬菜有益物質(zhì)含量和降低有害物質(zhì)含量的重要調(diào)控措施。

1 光質(zhì)對(duì)蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

1.1 對(duì)蔬菜硝酸鹽的影響 硝酸鹽廣泛存在于人類生存的環(huán)境之中，是自然界最普遍的含氮化合物。硝酸鹽在人體內(nèi)外可被還原成亞硝酸鹽，亞硝酸鹽還可以間接與次級(jí)胺結(jié)合形成強(qiáng)致癌物質(zhì)亞硝胺，從而誘發(fā)人體消化系統(tǒng)的病變。蔬菜是一種易于富集硝酸鹽的植物[1]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，人類所攝取的硝酸鹽中有70%～80%是來自蔬菜[2]，而往往葉菜和根菜中硝酸鹽的含量較高[3]。因此，蔬菜中硝酸鹽含量一直是人們十分關(guān)注的問題。

研究表明，光照條件是影響蔬菜硝酸鹽含量的主要因素之一。Bliznikas等[4]以LED作為人工光源進(jìn)行栽培時(shí)，提高了蒔蘿（Anethum graveolens）和歐芹（Petroselinum）中硝酸鹽還原酶的活性，從而起到降低蔬菜中硝酸鹽含量的作用。在紅光處理下，烏塌菜（Braassica campestris L.ssp.chinensis var.rosularis Tsen et Lee）的硝酸鹽含量最低[5]，在高壓鈉燈和自然光照條件下補(bǔ)充短期的LED紅光（638nm）光照，降低了甜菜（Beta vulgaris L.）中的硝酸鹽含量[6]。

目前的研究多集中于紅藍(lán)光組合對(duì)蔬菜中硝酸鹽含量的影響。如補(bǔ)充較小比例的藍(lán)光可降低萵苣（Lactuca sativa L.）中的硝酸鹽含量[7]，也有研究表明高比例的藍(lán)光有利于降低小白菜（Brassica chinensis L.）中的硝酸鹽含量[8]。Chen等[9]研究表明，在紅藍(lán)組合光中，紅光的比例超過50%有利于萵苣中硝酸鹽的分解。另外，在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加綠光、紫光和遠(yuǎn)紅光均對(duì)芹菜（Apium graveolens L.）葉柄中氮素的吸收和轉(zhuǎn)化起到促進(jìn)作用[10]，而添加白光[11]和綠光[12]對(duì)降低萵苣中硝酸鹽含量起到一定的效果。紅藍(lán)光比率的不同對(duì)蔬菜中硝酸鹽的最終含量也存在影響，當(dāng)光照中紅藍(lán)光比為2∶1[13]、4∶1[14]和5∶1[15]時(shí)，對(duì)蔬菜中硝酸鹽的含量都可起到抑制或降低作用。

UV（紫外光）對(duì)降低蔬菜的硝酸鹽含量具有積極的影響。Chen等[16]在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加UV-A，降低了生菜（Lactuca sativa L.）中的硝酸鹽含量。He等[17]研究表明，UV-A（380±10nm）處理對(duì)生菜中的硝酸鹽含量也起到一定的降低作用。由此看來，UV-A對(duì)于降低生菜中的硝酸鹽含量可能存在一定的效果。還有研究表明，相比于其他LED單色光，黃光（570nm）處理下生菜的硝酸鹽含量最低;栽培時(shí)添加綠光（530nm），可降低甘藍(lán)（Brassica oleracea var.gongylodes）中的硝酸鹽含量[6]。Bian等[18]研究表明，采收前的連續(xù)光照有利于降低萵苣中硝酸鹽的積累。

1.2 對(duì)蔬菜可溶性糖的影響 糖類是光合作用的產(chǎn)物，是維持生命活動(dòng)的主要能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)和運(yùn)輸物質(zhì)，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育，同時(shí)參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)調(diào)節(jié)和傳導(dǎo)過程[19]。蔬菜中的可溶性糖主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖等，均為品質(zhì)風(fēng)味物質(zhì)，對(duì)蔬菜的品質(zhì)起到了重要的決定作用。

研究表明，LED對(duì)于提高蔬菜中的可溶性糖含量起著積極的作用，在LED照射下有利于萵苣、蒔蘿、羅勒（Ocimum basilicum L.）和檸檬香蜂草（Melissa officinalis L.）中可溶性糖的積累[20]。

大多數(shù)的研究表明，在紅光處理下蔬菜的可溶性糖含量得到了提高。例如：韭菜（Allium tuberosum Rottler ex Sprengle）[21]、烏塌菜[5]、萵苣[9，22]、香椿（Toona sinensis）芽[23]和甜瓜（Cucumis melo var.makuwa Makino）[24]在紅光處理下，可溶性糖的含量得到了提高;熒光燈加紅光的光譜組合顯著提高了生菜中的可溶性糖含量[25]。由此可看出，紅光對(duì)于促進(jìn)蔬菜中的可溶性糖類積累具有一定的效果。

紅藍(lán)光組合同樣有利于蔬菜中可溶性糖的積累。紅藍(lán)光組合光處理下，甜瓜[24]、芽苗菜[15]、萵苣[26]、冰菜（Mesembryanthemum crystallinum Linn.）[27]和芹菜葉柄[10]中的可溶性糖含量都有所提高。Fr?szczak等[28]研究表明，藍(lán)光對(duì)蒔蘿中葡糖糖和果糖的積累存在積極的影響。

陳冰星[29]研究表明，長(zhǎng)白光照射下有利于櫻桃蘿卜（Raphanus sativus L.var.radculus pers）肉質(zhì)根中可溶性糖的積累;Lin等[11]研究顯示，紅藍(lán)光加白光的組合顯著提高了萵苣葉片中的可溶性糖含量。還有研究表明，使用UV-A[14]處理或在白光的基礎(chǔ)上添加UV-A（380±10nm）[17]、綠光（522±33nm）[16]，對(duì)于提高蔬菜中的可溶性糖的含量也具有一定的積極作用。

1.3 對(duì)蔬菜可溶性蛋白質(zhì)的影響 蛋白質(zhì)是生命的基礎(chǔ)物質(zhì)，也是將生命及其各種形式的生命活動(dòng)緊密聯(lián)系在一起的物質(zhì)?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，同時(shí)也是蔬菜中重要的營養(yǎng)素，為人體提供必需的蛋白質(zhì)和能量。多數(shù)研究表明，藍(lán)光處理下蔬菜中可溶性蛋白質(zhì)的含量有所提高。例如：烏塌菜[5]、萵苣[7]、小白菜[8]和芽苗菜[23]在藍(lán)光處理下可溶性蛋白質(zhì)含量得到了提高，其中香椿芽苗菜在100%藍(lán)光處理下其可溶性蛋白質(zhì)含量最高可達(dá)20.2mg·g-1。還有研究表明，相對(duì)于遮光處理，藍(lán)光處理下豌豆（Pisum sativum L.）芽苗菜的氨基酸含量提高了312.55%[30]。

紅藍(lán)光組合對(duì)蔬菜可溶性蛋白質(zhì)含量的提高同樣具有促進(jìn)作用，紅藍(lán)光組合處理下，蕹菜（Ipomoea aquatica Forsk）[13]、韭菜[21]、芥藍(lán)（Brassica alboglabra Bailey）梗[31]、櫻桃蘿卜[29]和芹菜葉柄[10]中的可溶性蛋白質(zhì)含量得到了提高;還有，在紅藍(lán)光組合基礎(chǔ)上添加白光和UV-B可提高蔬菜中可溶性蛋白質(zhì)的含量[15]，而UV-A[14，17]處理對(duì)提高生菜中可溶性蛋白質(zhì)的含量顯現(xiàn)出一定的效果。

綜上所述，藍(lán)光對(duì)提高蔬菜可溶性蛋白質(zhì)的積累具有較為積極的影響，這可能是因?yàn)樗{(lán)光通過調(diào)節(jié)呼吸作用中的各種酶活性，從而影響了蔬菜中氨基酸和蛋白質(zhì)的合成。

1.4 對(duì)蔬菜維生素C合成的影響 抗壞血酸（ascorbic acid，AsA），即維生素C（Vc），是一種水溶性烯醇式乙糖酸內(nèi)酯化合物，主要來自新鮮水果和蔬菜，其還原性強(qiáng)，在動(dòng)植物體內(nèi)具有重要的代謝功能和抗氧化作用，還具有抗衰老的功能，是維持人體健康所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

光質(zhì)是調(diào)節(jié)植物Vc生物合成和積累的關(guān)鍵因素。研究表明，紅光處理下，提高了青花菜（Brassica oleracea L.var.Italica Plenck）[32]、豌豆芽苗菜[30]、芽苗菜[（Brassica juncea L.）、（Brassica rapa var.）和（Brassica rapa var.rosularis）][33]（638nm）、蕹菜[35]和萵苣[9]中的Vc含量，短期的紅光（638nm）處理提高了莧菜（Amaranthus cruentus L.）和豌豆（Pisum sativum L.）幼苗中的Vc含量[34]。Yab等[36]研究表明，大白菜（Brassica сhinensis L.）在紅（600～700nm）白光比為1.5時(shí)，其Vc含量達(dá)到最大值。藍(lán)光處理促進(jìn)了韭菜[21]和萵苣[7，22，37]中Vc的積累。紅藍(lán)光組合的處理提高了蕹菜[13]、香椿芽苗菜[23]和芹菜[10]中的Vc含量，在紅藍(lán)光組合的基礎(chǔ)上添加UV-B提高了冰菜[27]的Vc含量。在白光的基礎(chǔ)上添加遠(yuǎn)紅光提高了生菜Vc的積累[16]。

UV-A對(duì)于蔬菜Vc的積累具有積極的作用。關(guān)于UV-A對(duì)蔬菜Vc含量影響的研究表明，在UV-A處理之下，提高了萵苣[14，17]和芽苗菜[38，39，40，41]中的Vc含量。另外，Saengtharatip等[42]研究表明，在光強(qiáng)400μmol·m-2·s-1的綠光（520nm）處理下可提高萵苣的Vc含量。

2 光質(zhì)對(duì)蔬菜功能性物質(zhì)的影響

2.1 對(duì)蔬菜類胡蘿卜素合成的影響 類胡蘿卜素是高等植物必不可少的一類色素，其能夠保護(hù)植物組織免受強(qiáng)光的破壞，同時(shí)也是合成維生素A的前體，對(duì)于保持人類的健康和對(duì)疾?。ㄈ缧难芗膊『桶┌Y等）的預(yù)防都起到了很好的效果[43]。人體自身不能合成類胡蘿卜素，主要來自于食物。蔬菜中的類胡蘿卜素主要以β-胡蘿卜素、番茄紅素、葉黃素、β-隱黃質(zhì)、八氫番茄紅素、六氫番茄紅素等形式存在，也因?yàn)槿绱?，蔬菜呈現(xiàn)出了顏色的多樣化[44]。

研究表明，紅光處理提高了甜瓜[24]、芽苗菜（638nm）[33]和幼苗[45]中的β-胡蘿卜素含量，提高了紅青菜和芥菜（Brassica juncea L.）中的類胡蘿卜素含量[46];Chen等[25]研究表明，在熒光燈加紅光藍(lán)光組合的處理下，生菜中的類胡蘿卜素含量顯著提高。Kopsell和Sams[47]在青花菜采前短時(shí)間進(jìn)行LED藍(lán)光（470nm）處理，結(jié)果顯示，經(jīng)藍(lán)光處理青花菜中類胡蘿卜素的含量有所提高。

紅藍(lán)光組合處理對(duì)提高蔬菜類胡蘿卜素含量具有一定的效果，Chen等[16]研究表明，在白光的基礎(chǔ)上添加紅光和藍(lán)光，生菜中的類胡蘿卜含量有所提高;汪玉潔等[30]的研究表明，經(jīng)紅藍(lán)（4∶1）光處理的豌豆芽苗菜較對(duì)照（遮光）類胡蘿卜素含量提高了13倍;在紅藍(lán)綠組合光下，甘藍(lán)（Brassica oleracea L.var. Sabellica L.）芽苗菜中的β-胡蘿卜素的含量較高[48]。

Samuolien[e]等[49]研究表明，在生菜栽培研究中添加紫外線或綠光提高了其α-胡蘿卜素含量;Brazaityt等[50]研究表明，在UV-A（366nm）處理下芥菜（Brassica juncea L.cv.）芽苗菜中的β-胡蘿卜素含量有所提高。Brazaityt[e]等[46]研究表明，黃光照射下白菜（Brassica rapa var.rosularis）中的類胡蘿卜素含量增加。

由此可見，相比較于其他的光質(zhì)，紅光和藍(lán)光對(duì)蔬菜類胡蘿卜素積累的影響較大，而其他光質(zhì)對(duì)蔬菜中類胡蘿卜含量的影響仍需進(jìn)一步的研究。

2.2 對(duì)蔬菜抗氧化性物質(zhì)的影響 抗氧化能力是作為評(píng)價(jià)食品、蔬菜功能的重要指標(biāo)之一。研究表明，LED光質(zhì)可作為調(diào)控蔬菜的抗氧化活性的措施之一[51]。經(jīng)紅光處理，芽苗菜[33]、生菜[52]和其他蔬菜[4，34]的抗氧化能力有所提高。藍(lán)光提高了櫻桃番茄[53]、落地生根[（Kalanchoe pinnata（Lamarck） Persoon（Crassulaceae，景天科）][54]和生菜[55]的抗氧化活性，其中高比例的藍(lán)光提高了小白菜[14]和生菜[53]的抗氧化活性。在紅藍(lán)光組合下，香椿芽苗菜[23]和生菜[56]中的抗氧化活性物質(zhì)含量均有所提高。在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加遠(yuǎn)紅光[57]和綠光[58]，對(duì)蔬菜的抗氧化能力有所提高。UV對(duì)蔬菜的抗氧化能力同樣存在積極的影響，經(jīng)UV處理，提高了歐洲油菜（Brassica napus L.）和生菜的抗氧化能力，而其中的UV-A對(duì)提高芽苗菜[39，59]、生菜[60]和甘藍(lán)[61]的抗氧化活性起到明顯的促進(jìn)作用。馮娜娜[62]研究表明，UV-B（308nm）對(duì)提高紫花苜蓿（Medicago sativa L.）芽苗菜的抗氧化活性有一定的作用。綜上所述，紅光、藍(lán)光和UV對(duì)蔬菜的抗氧化能力影響較為明顯。

2.3 對(duì)蔬菜多酚物質(zhì)合成的影響 植物多酚是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的具有多元酚結(jié)構(gòu)的次生代謝物，主要存在于植物的皮、根、葉和果實(shí)中。植物多酚在蔬菜中分布也較為廣泛，如日常食用的洋蔥、菠菜和芹菜等蔬菜都含有一定量的多酚類化合物。

使用LED作為人工光源，對(duì)提高蔬菜中的酚類物質(zhì)存在積極的影響[63-65]。Samuolien[e]等[34，49]研究表明，紅光處理下，提高了蔬菜中的總酚的含量。也有研究表明，在藍(lán)光處理下，促進(jìn)了蔬菜中的酚類物質(zhì)的含量[32，53，55，66，67]。在紅藍(lán)光組合下，生菜[18]和香椿芽苗菜[23]中的酚類物質(zhì)含量有所提高。Bae等[68]研究表明，在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上添加遠(yuǎn)紅光提高了蔬菜中的總酚含量。Samuolien[e]等[69]和Son等[55]的研究表明，綠光處理下，生菜中酚類物質(zhì)含量有所提高。

較多的研究顯示，UV處理對(duì)蔬菜中酚類物質(zhì)含量的提高具有重要的作用[70，71]，其中的UV-A提高了萵苣[14，17]、香芹（Petroselinum crispum）[38]、芽苗菜[39，50]、甘藍(lán)（Brassica oleracea var.Acephala）[61]和其他蔬菜[72]的酚類物質(zhì)含量。Samuolien[e]等[49]研究表明，在生菜栽培研究中添加紫外線或橙光提高了其酚類化合物含量。另外，Bian等[18]研究表明，采收前連續(xù)光照24h顯著地提高了萵苣中酚類化合物的濃度。

2.4 對(duì)蔬菜類黃酮合成的影響 類黃酮是植物次生代謝產(chǎn)物，為一種水溶性維生素，是一種強(qiáng)抗氧化劑，在人體內(nèi)可起到保護(hù)細(xì)胞膜不受自由基的破壞的作用。光質(zhì)可影響蔬菜中類黃酮的合成與積累。研究表明，LED光照可提高蔬菜中類黃酮的含量[63]。藍(lán)光處理促進(jìn)了櫻桃番茄[53]等蔬菜中類黃酮的合成，Son等[55]的研究表明，高比例藍(lán)光LED（B∶R=59∶41、47∶43和35∶65）相比于對(duì)照0 B（B∶R=0∶100）生菜的總黃酮含量顯著提高。紅藍(lán)光組合下，提高了蕹菜[13]、芥藍(lán)梗[31]、韭菜[21]和香椿芽苗菜[23]中的類黃酮含量。還有研究表明，在UV-A處理下，蔬菜中的類黃酮含量得到了提高[14，17，72]。Son等[70]研究表明，低溫結(jié)合紫外輻射對(duì)于提高水培生菜類黃酮含量具有積極影響。

2.5 對(duì)蔬菜花青素合成的影響 花青素，又稱花色素，是自然界一類廣泛存在于植物中的水溶性天然色素，是花色苷水解而得的有顏色的苷元，主要存在于蔬菜和水果之中，是人體必不可少的營養(yǎng)成分?；ㄇ嗨鼐哂锌寡趸?、抗輻射和預(yù)防心血管疾病等功效。光質(zhì)影響著蔬菜中花青素的合成與積累。Samuolien[e]等[34]、王玉潔等[30]研究表明，在紅光處理下，提高了蔬菜中的花青素含量。徐文棟等[7]、Ouzounis等[67]和Kopsell等[73]研究表明，藍(lán)光對(duì)蔬菜中花青素含量的提高具有積極的影響。Ying等[74]研究表明，芽苗菜在光源的藍(lán)光比例達(dá)到30%時(shí)，其總花青素的濃度隨藍(lán)光占比的增大而提高。還有研究表明，UV-A處理提高了蔬菜中的花青素含量[14，17，39，40，72]。Samuolien[e]等[69]研究表明，生菜經(jīng)綠光（505nm）處理，總花青素含量達(dá)到最大值。

4 展望

光質(zhì)是影響蔬菜細(xì)胞內(nèi)活性物質(zhì)生物合成的主要因素，但其對(duì)蔬菜次生代謝產(chǎn)物的影響機(jī)理尚未清晰，未來仍需加大光質(zhì)對(duì)蔬菜植物化學(xué)物質(zhì)代謝機(jī)制影響的研究力度。

目前，關(guān)于光質(zhì)對(duì)蔬菜品質(zhì)調(diào)控的研究多集中于對(duì)紅、藍(lán)或者紅藍(lán)組合（見表1），并且對(duì)于某一光質(zhì)波段內(nèi)的不同波長(zhǎng)對(duì)蔬菜品質(zhì)影響差異的研究較少，可對(duì)此方面開展進(jìn)一步的研究。除紅、藍(lán)光外，也應(yīng)對(duì)其他光質(zhì)，如紫外光、遠(yuǎn)紅光、綠光或黃光以及不同光質(zhì)間的組合進(jìn)行研究;還可將光質(zhì)調(diào)控與其他的環(huán)境調(diào)控措施（溫度調(diào)控、氣體調(diào)控和水肥調(diào)控）相結(jié)合，探尋提高蔬菜品質(zhì)的新途徑。對(duì)于不同種類的蔬菜，尋求與研發(fā)與之相配套的高品質(zhì)光配方。

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（責(zé)編：張宏民）