杜鵑屬植物種子生理生態(tài)特征研究

周曉君　朱薪燃　張凱　王海亮　韓軍旺　李東偉　職雯靖

摘要： ?從溫度、光照、基質(zhì)、物理化學(xué)處理、種子吸水、貯藏時(shí)間、不同脅迫、凋落物等角度，對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)特性及其生物學(xué)特性進(jìn)行了綜述，為杜鵑屬植物種質(zhì)資源保護(hù)、種群繁育與可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： ?杜鵑; ?繁殖; ?萌發(fā)率

中圖分類號(hào)： ? S 685. 21 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào)：1001 - 9499（2021）05 - 0051 - 05

杜鵑為杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑屬（Rhododendron）的灌木或喬木，其種類眾多，全世界約有1025種，中國(guó)約有571 種，除寧夏與新疆以外各省區(qū)均有分布[ 1 ]。我國(guó)是世界杜鵑花的發(fā)源地和現(xiàn)代分布中心，也是野生杜鵑花種群數(shù)量最多的國(guó)家[ 2 ]。作為我國(guó)十大名花之一，杜鵑早在唐宋時(shí)期就廣泛栽植于園林、庭院，白居易寫(xiě)下“花中此物似西施”的贊美詩(shī)句，杜鵑因此得到“花中西施”之美譽(yù)[ 3 ]。除了園藝觀賞，杜鵑的藥用價(jià)值也廣受關(guān)注，如紫花杜鵑（R. amesiae）為中國(guó)嶺南地區(qū)傳統(tǒng)中藥材，具有止咳化痰的作用[ 4 ];長(zhǎng)白山特有植物葉狀苞杜鵑（R. redowskianum）具有止咳祛痰、鎮(zhèn)痛消炎、增強(qiáng)免疫力等作用[ 5 ]。此外，杜鵑兼有生態(tài)保護(hù)與科學(xué)研究等應(yīng)用[ 6 ， 7 ]。雖然我國(guó)杜鵑花資源豐富，一些居群及個(gè)體數(shù)目較少且未受關(guān)注的野生種，由于生境狹窄、人為干擾等原因，已經(jīng)滅絕或?yàn)l臨滅絕[ 1， 8 - 10 ]。本研究對(duì)杜鵑屬植物種子生理生態(tài)特征方面的文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，為該屬植物的種質(zhì)資源延續(xù)與可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 溫度對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

張樂(lè)華等研究得出，杜鵑屬植物種子萌發(fā)的最適溫度是16～20 ℃[ 11 ]，常綠杜鵑亞屬（Hymenanthes）喜愛(ài)冷涼濕潤(rùn)的氣候，其種子在平均溫度20 ℃以下，溫度越高萌發(fā)越快[ 12 ]。張茂林變溫處理映山紅（R. simsii）和藍(lán)荊子（R. mucronulatum）2種杜鵑花種子，發(fā)現(xiàn)變溫處理可以促進(jìn)種子萌發(fā)，還可以增長(zhǎng)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)[ 13 ]。趙冰等發(fā)現(xiàn)一定的變溫、低溫條件（溫度不宜過(guò)高）能夠促進(jìn)秀雅杜鵑（R. concinnum）種子的萌發(fā)[ 14 ]。吳富勤研究發(fā)現(xiàn)，適合大樹(shù)杜鵑種子的最適萌發(fā)溫度是15～20 ℃[ 15 ]。鄭福超等研究發(fā)現(xiàn)，在15 ℃恒溫和25 ℃/15 ℃變溫條件下，分別能夠促進(jìn)馬銀花（R. ovatum）和映山紅種子的萌發(fā)[ 16 ]。陳璐等對(duì)云南杜鵑（R. yunnanense）種子進(jìn)行研究，得出適宜該種子萌發(fā)的溫度是20～ 25 ℃，溫度越低，種子發(fā)芽越晚，持續(xù)的發(fā)芽時(shí)間越久[ 17 ]。蘇應(yīng)雄研究得出最適合云南轎子山大王杜鵑（R. rex）萌發(fā)的溫度是20 ℃恒溫，或15 ℃/25 ℃變溫[ 18 ]。馬詩(shī)雨等發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)15 ℃/25 ℃變溫24小時(shí)黑暗處理的滇南杜鵑（R. hancockii）種子萌發(fā)率最高[ 19 ]。李暢等發(fā)現(xiàn)最適合映山紅種子萌發(fā)的溫度是25 ℃[ 20 ]。

2 光照對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

張茂林研究映山紅和藍(lán)荊子2種杜鵑花的種子，發(fā)現(xiàn)它們萌發(fā)都需要光照，錫紙遮光完全不能萌發(fā)[ 13 ]。趙冰等發(fā)現(xiàn)光照時(shí)間對(duì)秀雅杜鵑種子的萌發(fā)沒(méi)有太大影響，但不能24 h全光照[ 14 ]。吳富勤試驗(yàn)得出大樹(shù)杜鵑種子沒(méi)有休眠特性，是需光性種子[ 15 ]。蘇應(yīng)雄發(fā)現(xiàn)云南轎子山大王杜鵑種子在黑暗情況下不利于萌發(fā)[ 18 ]。李暢等發(fā)現(xiàn)映山紅種子在黑暗條件下也可以萌發(fā)，但光照處理可以顯著提高萌發(fā)效果，光照12 h更佳[ 20 ]。 Lin和Wang在對(duì)臺(tái)灣的4種杜鵑種子萌發(fā)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)進(jìn)行到30天后，在黑暗中沒(méi)有種子發(fā)芽，在700 lux的光照條件下，具有最高的平均種子發(fā)芽率，得出光照可以促進(jìn)種子萌發(fā)并提高發(fā)芽率，并且種子發(fā)芽率隨著光周期增加而增加[ 21 ]。

3 基質(zhì)對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

張樂(lè)華等研究發(fā)現(xiàn)：使杜鵑種子出苗率最高的基質(zhì)為“腐殖土”，使用“腐殖土+苔蘚”作為基質(zhì)，不僅成苗率高且幼苗生長(zhǎng)更好[ 11 - 12 ]。吳富勤對(duì)大樹(shù)杜鵑的研究表明：土壤基質(zhì)對(duì)其種子的萌發(fā)無(wú)明顯影響，但原生境土壤效果更好[ 15 ]。李炎林等探究不同基質(zhì)對(duì)杜鵑種子萌發(fā)及成苗的影響，共設(shè)立了7種基質(zhì)：（1）未發(fā)酵的玉米秸稈粉末;（2）蛭石;（3）草炭;（4）;園土與干苔蘚混合物（1：9）;（5）園土與棉籽殼混合物（9∶1）;（6）蛭石與干苔蘚混合物（9∶1）;（7）草炭與干苔蘚混合物（9∶1）。試驗(yàn)表明：當(dāng)基質(zhì)是（1）時(shí)，不可以使杜鵑種子發(fā)芽。當(dāng)基質(zhì)是（4）和（5）時(shí)，種子發(fā)芽率低，不利于實(shí)生苗生長(zhǎng)。當(dāng)基質(zhì)是（2）和（6）時(shí)，種子發(fā)芽率可達(dá)到65.3%～81.3%，成苗率可達(dá)到62.67%～78.67%，但這2種基質(zhì)都不利于實(shí)生苗的生長(zhǎng)。各種基質(zhì)中最能促進(jìn)杜鵑花種子萌發(fā)及成苗，且實(shí)生苗健壯的傳播基質(zhì)是（3）和（7）[ 22 ]。彭克忠等研究篩選出最適合5種高山杜鵑（美容杜鵑R. calophytum、多鱗杜鵑R. polylepis、繁花杜鵑R. floribundum、絨毛杜鵑R. pachytrichum、銀葉杜鵑R. argyrophyllum）繁殖的最佳播種基質(zhì)是腐殖土[ 23 ];Var和Dincer對(duì)紫花杜鵑在不同基質(zhì)中的存活率進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，種子在泥炭培養(yǎng)基中有效發(fā)芽，發(fā)芽后再移植于pH4.5～5.5、有機(jī)質(zhì)含量60%～70%、水分含量60%～70%、半遮陰的土壤中適應(yīng)良好，利于成苗生長(zhǎng)[ 24 ]。

4 不同化學(xué)、物理處理對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

張茂林研究發(fā)現(xiàn)：赤霉素促進(jìn)映山紅和藍(lán)荊子2種杜鵑種子萌發(fā)的效果顯著[ 13 ]。趙冰等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)濃度赤霉素處理秀雅杜鵑種子，可促進(jìn)其萌發(fā)[ 14 ]。吳富勤研究發(fā)現(xiàn)：適宜濃度赤霉素浸種可以提高大樹(shù)杜鵑種子的萌發(fā)率并縮短其萌發(fā)時(shí)間[ 15 ]。鄭福超等研究發(fā)現(xiàn)：用100 mg/L赤霉素處理馬銀花種子，對(duì)其萌發(fā)無(wú)明顯影響，但用100 mg/L赤霉素處理映山紅種子，可以促進(jìn)萌發(fā)[ 16 ]。蘇應(yīng)雄研究發(fā)現(xiàn)：用低濃度赤霉素處理對(duì)云南轎子山大王杜鵑種子的萌發(fā)和成苗沒(méi)有明顯影響[ 18 ]。馬詩(shī)雨等研究滇南杜鵑種子萌發(fā)特性發(fā)現(xiàn)，隨著赤霉素濃度增加，種子各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均先提升后下降，在2 000 mg/L赤霉素處理下最利于萌發(fā)[ 19 ]。李暢等發(fā)現(xiàn)600～800 mg/L赤霉素浸種處理24 h有效促進(jìn)種子萌發(fā)，推斷不同品種杜鵑花在適當(dāng)濃度浸種下都可有效促進(jìn)種子萌發(fā)[ 20 ]。蘇家樂(lè)等以牛皮杜鵑（R. aureum）和小葉杜鵑（R. parvifolium）種子為材料，用不同質(zhì)量濃度赤霉素浸種處理24 h，發(fā)現(xiàn)當(dāng)赤霉素其濃度為400 mg/L時(shí)，牛皮杜鵑種子發(fā)芽率最高，當(dāng)赤霉素濃度為 600 mg/L時(shí)，小葉杜鵑種子發(fā)芽率最高[ 25 ]。

張茂林使用不同濃度硫酸、有機(jī)溶劑和氧化劑處理種皮，研究這些處理對(duì)映山紅和藍(lán)荊子2種杜鵑花種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明其種皮阻遏種子吸水，影響種子萌發(fā)。40%硫酸處理種皮20 min，能夠提高2種杜鵑花的各種發(fā)芽指標(biāo)，100%乙醚處理10～30 min，3.0%的過(guò)氧化氫、5.0%次氯酸鈉處理10～20 min都能明顯促進(jìn)2種杜鵑的萌發(fā)[ 13 ]。鄭福超研究發(fā)現(xiàn)不同濃度的TDZ（噻苯?。┤芤簩?duì)映山紅和馬銀花2種杜鵑花種子的萌發(fā)率均無(wú)顯著影響。相同條件下，馬銀花種子發(fā)芽率最高時(shí)浸泡液pH值為4.5，映山紅種子發(fā)芽率最高時(shí)pH為6[ 16 ]。蘇家樂(lè)等將牛皮杜鵑和小葉杜鵑種子用清水分別浸種6、12和24 h，發(fā)現(xiàn)浸種時(shí)間為6 h時(shí)，牛皮杜鵑種子發(fā)芽率明顯增高，浸種時(shí)間為24 h時(shí)，小葉杜鵑種子的發(fā)芽率明顯增高更多[ 25 ]。鄭嵩等用KMnO4（高錳酸鉀）、6-BA（6-芐氨基嘌呤）和NAA（萘乙酸）溶液處理迷人杜鵑（R. agastum）種子，試驗(yàn)顯示一定濃度范圍內(nèi)的KMnO4溶液可以促進(jìn)種子萌發(fā)，NAA溶液也促進(jìn)種子萌發(fā)，而細(xì)胞分裂素6-BA抑制種子萌發(fā);在溫度為4 ℃環(huán)境下，先使用KMnO4（1%）溶液處理12 h，再使用的150 mg/L濃度的NAA溶液浸種24 h，可達(dá)到91%發(fā)芽率[ 26 ]; Tiwari和Chauhan以錫金喜馬拉雅山地區(qū)的隱脈杜鵑（R. maddenii）、西藏毛脈杜鵑（R. niveum）為材料，研究各種化學(xué)藥劑以及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（RGP）對(duì)種子發(fā)芽的作用。結(jié)果表明，在補(bǔ)充有赤霉素的MS培養(yǎng)基中的杜鵑花種子具有最高的發(fā)芽率;芐基腺嘌呤不能增強(qiáng)隱脈杜鵑的種子發(fā)芽，還對(duì)其具有抑制作用，但芐基腺嘌呤可增強(qiáng)西藏毛脈杜鵑種子發(fā)芽;赤霉素和芐基腺嘌呤的組合處理可導(dǎo)致隱脈杜鵑發(fā)芽減少，而增加西藏毛脈杜鵑發(fā)芽率。在含氮化合物中，KNO3降低了隱脈杜鵑的發(fā)芽率，卻能增加西藏毛脈杜鵑的發(fā)芽率[ 27 ]。Mao等對(duì)印度瀕危特有杜鵑（R. wattii）進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基上添加2.45 μm吲哚乙酸時(shí)產(chǎn)生的根最多、最長(zhǎng);添加0.2%（w/v） 活性炭的培養(yǎng)基中具有100%成根率，幼苗具有更寬的葉片[ 28 ]。

張茂林研究發(fā)現(xiàn)：層積處理可以促進(jìn)映山紅和藍(lán)荊子2種杜鵑的種子萌發(fā)，提高其各種發(fā)芽指標(biāo)。層積處理可以分為2類，分別是低溫層積和變溫層積：低溫層積催芽使種子在5～10 ℃溫度下，混合砂、泥炭土、水苔等介質(zhì)，進(jìn)行休眠解除后繼而萌發(fā);變溫層積則是先進(jìn)行高溫吸濕（較高溫度使胚后熟），再進(jìn)行濕冷處理（低溫打破胚芽生長(zhǎng)）[ 13 ]。李炎林等發(fā)現(xiàn)以干苔蘚覆蓋處理會(huì)降低杜鵑屬種子的發(fā)芽率[ 22 ]。蘇家樂(lè)等使用超聲波對(duì)杜鵑種子進(jìn)行10、20 和 30 min的預(yù)處理，當(dāng)處理時(shí)間為20 min時(shí)牛皮杜鵑萌發(fā)率最高;當(dāng)處理時(shí)間為10 min時(shí)，小葉杜鵑種子的萌發(fā)率最高[ 25 ]。劉攀等研究發(fā)現(xiàn)60 Co-γ輻射劑量（100～150 Gy）處理可以使杜鵑屬植物種子突變，對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生抗性，利于生長(zhǎng)，但輻射劑量與種子萌發(fā)呈負(fù)相關(guān)[ 29 ]。

5 種子吸水對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

李暢等先后對(duì)映山紅、小葉杜鵑、迎紅杜鵑（R. mucronulatum）、牛皮杜鵑、興安杜鵑（R. dauricum）、毛氈杜鵑（R. conferitissmum）、苞葉杜鵑（R. redowskianum）七種杜鵑種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在同等條件下，種子吸水率越低，萌發(fā)能力越強(qiáng)，即吸水率與萌發(fā)能力呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，猜測(cè)與種皮上存在抑制物有關(guān)[ 20， 30 ]。黃承玲等通過(guò)對(duì)露珠杜鵑（R. irroratum）、大白杜鵑（R. decorum）和迷人杜鵑3種高山杜鵑種子特性的研究發(fā)現(xiàn)：大白杜鵑的種子吸水率比其他2種高;3種杜鵑種子的種皮上都存在抑制物質(zhì)，但對(duì)種子萌發(fā)無(wú)明顯影響[ 31 ]。

6 貯藏時(shí)間對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

陳璐等發(fā)現(xiàn)云南杜鵑種子沒(méi)有休眠特性，耐貯性差，所以貯藏時(shí)間越長(zhǎng)，種子的發(fā)芽時(shí)間越晚，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)也都明顯降低[ 17 ]。李暢等研究迎紅杜鵑、興安杜鵑、毛氈杜鵑、牛皮杜鵑、小葉杜鵑、苞葉杜鵑這6種杜鵑種子萌發(fā)特性時(shí)，發(fā)現(xiàn)這6種杜鵑貯藏6個(gè)月的種子萌發(fā)能力明顯高于剛采收的種子，存在淺休眠[ 30 ]。

7 脅迫條件對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

陳璐等研究發(fā)現(xiàn)：隨著PEG濃度（5%～25%之間）的加深，種子發(fā)芽越晚，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)明顯降低，半致死濃度為15.87%[ 17 ]。蘇應(yīng)雄研究發(fā)現(xiàn)：大王杜鵑種子有一定的抗干旱能力，但干旱程度加深，萌發(fā)受到顯著抑制[ 18 ]。馬詩(shī)雨等對(duì)滇南杜鵑種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨PEG（5%～25%范圍內(nèi)）脅迫的增加，種子發(fā)芽越來(lái)越困難，20%PEG濃度下種子完全未萌發(fā)[ 19 ]。蘇家樂(lè)等以興安杜鵑和迎紅杜鵑為材料研究PEG對(duì)2類杜鵑種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著PEG濃度的增加，興安杜鵑的萌發(fā)時(shí)間、發(fā)芽持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，萌發(fā)率和各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均先提升后下降;迎紅杜鵑的萌發(fā)時(shí)間、發(fā)芽持續(xù)時(shí)間也延長(zhǎng)，萌發(fā)率和各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，25% PEG則完全抑制2種杜鵑的萌發(fā)?；貧w分析后得出，輕度干旱脅迫能夠促進(jìn)興安杜鵑種子萌發(fā)，迎紅杜鵑比較敏感，不可抵御干旱[ 32 ]。

李志良等對(duì)繁花杜鵑進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：低濃度（NaCl溶液濃度不超過(guò)0.05 mol/L）的鹽壓環(huán)境可以提高種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)，但再隨著濃度的上升，種子發(fā)芽率下降，萌發(fā)指數(shù)降低，萌發(fā)時(shí)間也加長(zhǎng)。繁花杜鵑的生長(zhǎng)會(huì)被高度鹽脅迫抑制，濃度到達(dá)0.40 mol/L時(shí)，種子基本不發(fā)芽[ 33 ]。

8 凋落物對(duì)杜鵑屬植物種子萌發(fā)的影響

吳富勤研究發(fā)現(xiàn)：杜鵑屬植物種子的出苗率隨著凋落物厚度增加而下降[ 15 ]。周艷等研究發(fā)現(xiàn)：凋落物層加厚使得種子所受光照降低，繼而影響種子萌發(fā);凋落物還限制了萌發(fā)幼苗的扎根，成為種子萌發(fā)的物理阻礙;凋落物的水浸液中含有豐富化感物質(zhì)抑制種子萌發(fā)和成苗，成為種子萌發(fā)的化學(xué)原因。所以，人工管理的杜鵑生長(zhǎng)地應(yīng)及時(shí)清理凋落物[ 34 ]。

9 結(jié) 論

綜上可知，杜鵑種子喜愛(ài)通氧充分、排水良好、質(zhì)地疏松的酸性土壤，如腐殖土、腐殖土苔蘚混合物等。杜鵑種子可以抵御一定程度的寒冷，比較喜歡溫暖偏涼的氣候，所以，它的適宜萌發(fā)溫度多為變溫25 ℃/15 ℃或恒溫15～25 ℃。杜鵑種子為需光種子，適宜光照處理（如：光照12 h）可促進(jìn)萌發(fā)。在貯藏時(shí)間上，若種子無(wú)休眠性，其耐貯性差，貯藏時(shí)間加長(zhǎng)則抑制種子萌發(fā)。使用赤霉素和清水浸種都可以促進(jìn)杜鵑種子萌發(fā)，提高種子各發(fā)芽指標(biāo)，赤霉素處理更佳。凋落物由于具有物理阻礙和化學(xué)原因，影響杜鵑種子萌發(fā)和抑制種子萌發(fā)成苗;多數(shù)杜鵑可抵御輕度干旱，但干旱程度加深會(huì)抑制萌發(fā)。低濃度鹽壓環(huán)境可以提高杜鵑花種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)，高鹽溶液抑制杜鵑的生長(zhǎng)。

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第1作者簡(jiǎn)介： ?周曉君（1979-）， ?男， ?博士， ?副教授，研究方向： ?植物繁殖生物學(xué)。

收稿日期： 2021 - 03 - ?20

（責(zé)任編輯： ? 王 巖）