黑龍江平山自然保護(hù)區(qū)落葉松針闊混交林樹種組成與群落結(jié)構(gòu)特征研究

李明文 杜鵬飛 駱媛媛

摘要： ?在黑龍江省平山省級自然保護(hù)區(qū)對落葉松針闊混交林進(jìn)行調(diào)查，分析其樹種組成和特征、相對重要值、生物多樣性、空間分布、群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明：（1）樣地個體數(shù)最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內(nèi)總個體數(shù)的93.5%，落葉松、白樺和魚鱗云杉為建群樹種，落葉松在本研究群落中占有絕對優(yōu)勢。（2）Gleason豐富度指數(shù)為1.30，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.31，Simpson多樣性指數(shù)為0.70，Pielou均勻度指數(shù)為0.53，說明本研究群落物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數(shù)量之間也相差較大。（3）從整個樣地樹高階和徑階分布來看，個體數(shù)量前3的樹種，大體上呈現(xiàn)隨步階增加，樹種個體數(shù)量呈先上升后下降的趨勢;說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。（4）群落處于近頂極群落階段，建群種為落葉松、白樺和魚鱗云杉，魚鱗云杉自然更新良好，隨著群落的演替，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種。

關(guān)鍵詞： ?樹種組成; ?群落結(jié)構(gòu)

中圖分類號： ? S 791. 22 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2021）05 - 0056 - 04

森林是以木本植物為主體的生物群落，是全球最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其物種豐富多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，具有涵養(yǎng)水源、保持水土、固碳釋氧、凈化環(huán)境、調(diào)節(jié)氣溫、改善氣候等重要作用[ 1 ]。森林群落結(jié)構(gòu)特征具有一定的規(guī)律性，研究這種規(guī)律，有助于人們正確掌握群落結(jié)構(gòu)、發(fā)展動向、演替規(guī)律，對森林進(jìn)行有利干預(yù)提供合理依據(jù)。本研究是對黑龍江平山自然保護(hù)區(qū)落葉松針闊混交林樹種組成與群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，調(diào)查該森林群落類型的樹種組成及個體數(shù)量，研究群落生物多樣性、結(jié)構(gòu)特征，掌握其中的規(guī)律性，為保護(hù)區(qū)的森林恢復(fù)實施、保護(hù)利用、合理開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)，以期實現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)自然和生物資源的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究地概況

試驗地位于黑龍江省平山省級自然保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)東西長22.8 km，南北寬21.9 km，總面積為21 394 hm2，屬低山溝谷區(qū)，地勢自西北向東南逐漸降低，海拔高度為350～450 m。地處中高緯度，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-1.7 ℃，1月最冷，平均氣溫-25.2 ℃，極端最低氣溫-48.1 ℃;7月最熱，平均氣溫21.1 ℃，極端最高溫達(dá)到32.6 ℃;年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要降雨集中在7～8月份;秋季降溫快，早霜多出現(xiàn)在9月上旬;晚霜多在5月下旬結(jié)束，無霜期80～90天，全年日照時數(shù)大約為2 569 h，≥10 ℃年積溫1 800～2 100 ℃。保護(hù)區(qū)土壤主要有暗棕壤和沼澤土;植被類型主要有落葉松針闊混交林、紅松闊葉林、闊葉混交林等[ 2 ];研究區(qū)內(nèi)落葉松針闊混交林主要由松科、殼斗科、樺木科和無患子科等樹種組成，是本區(qū)內(nèi)天然林演替系列的頂極群落。

2 研究方法

2. 1 調(diào)查方法

2017年，在黑龍江省平山省級自然保護(hù)區(qū)選取落葉松針闊混交林森林群落類型，分別設(shè)置面積為100 m×100 m永久固定觀測樣地1塊，調(diào)查并記錄樣地詳細(xì)信息，包括：經(jīng)緯度、土壤類型、土層厚度、坡位、坡向、海拔等（表1）。喬木層每木檢尺，測定樹高、胸徑、冠幅、枝下高等。

2. 2 分析內(nèi)容

（1）樹高結(jié)構(gòu)

樹高起測高度為1.5 m，以2 m為樹高的一個階步長，對該樣地內(nèi)喬木的樹高結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

（2）直徑結(jié)構(gòu)

起測胸徑為1 cm，以2 cm為徑階進(jìn)行統(tǒng)計分析，對該樣地內(nèi)喬木的胸徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

（3）生物多樣性指數(shù)

采用Gleason豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù) [ 3 ]對落葉松針闊混交林進(jìn)行分析說明。

①Gleason豐富度指數(shù)計算公式：

D=S/ln A

式中，A為調(diào)查的總面積;S為群落中的物種總數(shù)目。

②Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算公式：

H'=-∑（Pi ln Pi）

式中，H'為香農(nóng)指數(shù);Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例，如以個體數(shù)量而言，ni為第i個種的個體數(shù)量，N為總個體數(shù)量，則有Pi=ni /N。

③Simpson多樣性指數(shù)計算公式：

式中，W為辛普森指數(shù);N為總個體數(shù)量;ni為第i個種的個體數(shù)量。

④Pielou均勻度指數(shù)計算公式：

E=H/Hmax

式中，H為實際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，一般為Shannon-Wiener指數(shù)，Hmax=ln S（S為群落中的總物種數(shù)）。

⑤重要值

喬木層、灌木層的相對重要值：

式中，Si為第i類群的個體數(shù)在總體中的重要值。

3 結(jié)果分析

3. 1 物種組成及其空間分布特征

從表2可以看出，樣地內(nèi)喬木層共有1 178個喬木植株，來自于10科12屬12種，個體數(shù)量最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內(nèi)總個體數(shù)的93.5%。個體數(shù)分布最多的是落葉松（Larix gmelinii），為462株，其次是白樺（Betula platyphylla）和魚鱗云杉（Picea jezoensis），三者占樣地內(nèi)總株數(shù)的93.3%（表2）。

各樹種重要值較高的為落葉松、白樺和魚鱗云杉。落葉松在個體數(shù)、平均樹高、平均胸徑和重要值上均占優(yōu)勢。以重要值較高的3種喬木為例，分析了樣地內(nèi)樹種的空間分布格局（圖1和圖2），落葉松在樣地的中下部分布較多，白樺在樣地中上部分布較多，魚鱗云杉在樣地內(nèi)均勻分布。

3. 2 生物多樣性分析

采用Gleason豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)對黑龍江省平山省級自然保護(hù)區(qū)落葉松針闊混交林進(jìn)行分析，Gleason豐富度指數(shù)為1.30;Shannon-

Wiener多樣性指數(shù)為1.31;Simpson多樣性指數(shù)為0.70;Pielou均勻度指數(shù)為0.53。從計算結(jié)果可以看出落葉松針闊混交林單位面積喬木植株數(shù)量較多，物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數(shù)量之間也相差較大。

3. 3 群落結(jié)構(gòu)特征

3. 3. 1 樹高特征

從表2可以看出，平均樹高最大的為落葉松，15.0 m;其次為白樺，13.9 m。樹高最大的樹種為落葉松，最大樹高為28.0 m，其次為魚鱗云杉;最小樹高中值最大的樹種為山楊（Populus davidiana），為11.2 m，其次為白樺。從樹高數(shù)據(jù)分析可知，樣地內(nèi)樹高的結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，有較高落葉松的樹冠在群落林冠層之上。

個體數(shù)量前3的樹種樹高階分布，隨著樹高階的加大呈先升后降的趨勢;其他樹種由于個體數(shù)量小，分布趨勢各異，沒有明顯的趨勢（圖3）。從數(shù)據(jù)分析可以看出，樹高分布在≤8 m的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的18.85%，樹高分布在≥14 m的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的59.00%，樹高分布≥20 m的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的17.66%，說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。樹高≥14 m的樹種個體數(shù)量排名前三的樹種為落葉松、白樺、魚鱗云杉，其中落葉松的個體數(shù)最多，為302株;其次是白樺，為287株;第三是魚鱗云杉，為93株，說明該群落主要建群樹種為落葉松、白樺。樹高≤8 m的樹種個體數(shù)量排名前三的樹種為魚鱗云杉、落葉松、白樺，其中魚鱗云杉的個體數(shù)最多，為115株;其次是落葉松，為32株;第三是白樺，為12株，說明該群落幼齡的魚鱗云杉較多，自然更新良好，隨著群落的演替，沒有其他特殊情況發(fā)生的條件下，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種。

3. 3. 2 徑階分布

從表2可以看出，平均直徑最大的為落葉松，17.4 cm;其次為白樺，15.2 cm。直徑最大的樹種為落葉松，最大直徑為43.4 cm，其次為魚鱗云杉;最小直徑中值最大的樹種為山楊，11.3 cm，其次為落葉松;從直徑數(shù)據(jù)分析可知，樣地內(nèi)直徑的結(jié)構(gòu)與樹高的結(jié)構(gòu)較為相似。

從圖3可以看出，個體數(shù)量前三的樹種直徑階分布，隨著直徑階的加大呈先升后降的趨勢;其他樹種由于個體數(shù)量小，分布趨勢各異，沒有明顯的趨勢。從數(shù)據(jù)分析中可以看出，直徑分布在≤10 cm的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的27.33%，該部分為該群落自然更新的植株，表明自然更新良好，在沒有人為破壞的情況下，該群落沒有受到嚴(yán)重的災(zāi)害;直徑分布在≥16 cm的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的50.85%，直徑分布≥26 cm的個體數(shù)占樣地內(nèi)總個體數(shù)的12.65%，說明該群落直徑16～26 cm的植株，占樣地植株數(shù)量的1/3左右，該群落處于中幼齡林時期，并且年齡結(jié)果穩(wěn)定。直徑≥16 cm的樹種個體數(shù)量排名前三的樹種為落葉松、白樺、魚鱗云杉，落葉松個體數(shù)最多，為258株;其次是白樺，為214株;第三是魚鱗云杉，為114株，說明該群落主要建群樹種為落葉松、白樺。直徑≤10 cm的樹種個體數(shù)量排名前三的樹種為魚鱗云杉、落葉松、白樺，其中魚鱗云杉的個體數(shù)最多，為119株;其次是落葉松，為91株;第三是白樺，為47株，與樹高階的情況相似，幼年期樹種中魚鱗云杉的數(shù)量較多，隨著群落演替，沒有其他特殊情況發(fā)生的條件下，魚鱗云杉會逐漸成為該群落的建群樹種，這個結(jié)果和黑龍江地區(qū)樹木群落演替的規(guī)律相吻合。

4 結(jié)論和討論

4. 1 本研究樣地個體數(shù)最多的為松科、樺木科，2科類的物種個體占樣地內(nèi)總個體數(shù)的93.5%。Gleason豐富度指數(shù)為1.30，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.31，Simpson多樣性指數(shù)為0.70，Pielou均勻度指數(shù)為0.53，從結(jié)果可以看出本研究群落物種多樣性較好，喬木樹種較多，但是各樹種單位面積分布不均勻，個體數(shù)量間也相差較大。從整個樣地樹高階和徑階分布來看，個體數(shù)量前3的樹種，大體上呈隨步階增加，樹種個體數(shù)量先升后降的趨勢，說明該群落處于中幼齡林期，自然更新狀況良好。

4. 2 本研究群落處于近頂極群落階段，建群種為落葉松、白樺和魚鱗云杉，魚鱗云杉自然更新良好，隨著群落的演替，沒有其他特殊情況發(fā)生的條件下，魚鱗云杉會逐漸取代落葉松、白樺，成為該群落的主要樹種，對維持整個群落演替發(fā)展具有十分重要的作用。

4. 3 本研究在對樣地調(diào)查和數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上，對黑龍江省平山省級自然保護(hù)區(qū)的落葉松針闊混交林森林群落類型喬木層的樹種組成、空間分布、物種多樣性、各樹種徑階和高度階進(jìn)行了研究分析，由于選取樣地設(shè)置在北坡，以及局部小環(huán)境、各樹種適應(yīng)的生境、土壤厚度等因素的影響，導(dǎo)致樣地內(nèi)各樹種分布不均勻。調(diào)查樣地各樹種個體數(shù)量不同，個體數(shù)量太小，徑階和樹高階的數(shù)量分布曲線總體上沒有很明顯的趨勢規(guī)律，只有個別樹種能夠看出分布趨勢，個體數(shù)量小的樹種由于不是該群落的建群種，所以沒有種群優(yōu)勢，還有待在其他群落類型中進(jìn)一步的分析，建群樹種的徑階和樹高階的數(shù)量分布曲線能夠看出，隨步階增大，樹種個體數(shù)量呈先升后降的趨勢，也充分說明了該群落類型自然更新良好，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

參考文獻(xiàn)

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[3] 馬克平. ?試論生物多樣性的概念[J]. ?生物多樣性， ?1993， ?1（1）： ?20 - 22.

第1作者簡介： ?李明文（1967-）， ?男， ?正高級工程師，從事森林生態(tài)、 ?林木育種、林木推廣、 ?病蟲害防治等研究。

通訊作者： ?駱媛媛（1982-）， ?女， ?高級工程師， ?主要研究方向： ?森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測研究。

收稿日期： 2021 - 03 - ?20

（責(zé)任編輯： ? 張亞楠）