孫思瓊 王惠林 王志文 徐寶林
摘? ? 要:為了探索赤霉素和乙烯利對厚皮甜瓜(Cucumis melo L.)不同性型雌雄花分化及不同節(jié)位段分布的影響,采用不同濃度的赤霉素和乙烯利對4種性型的厚皮甜瓜材料在2葉1心期開始進(jìn)行處理。結(jié)果表明:赤霉素和乙烯利可以顯著降低全雌系雌花數(shù);赤霉素對全兩性花株性型無影響,而乙烯利會降低該性型植株的兩性花數(shù)量;赤霉素可以使雌雄異花同株性型的雄花數(shù)量減少,而500 mg·L-1赤霉素會增加雄花兩性花同株性型的雄花數(shù)量;乙烯利對雌雄異花同株和雄花兩性花同株這2種性型的雄花有抑制作用,使這2個性型雄花數(shù)顯著降低。其中400 mL·L-1乙烯利處理可使雌雄異花同株性型植株主蔓6~15節(jié)不出現(xiàn)雄花,效果最佳。
關(guān)鍵詞:甜瓜;赤霉素;乙烯利;性型分化
中圖分類號:S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:1673-2871(2021)11-068-06
Effects of gibberellin and ethephon on sex differentiation in four sex types of melon
SUN Siqiong1, WANG Huilin1, WANG Zhiwen1, XU Baolin2
(1. Forestry and Gardening College, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052,Xinjiang,China; 2. Xinjiang Xiyu Seed Industry Limited Company, Changji 831100, Xinjiang, China)
Abstract:To investigate the effects of gibberellin and ethephon on differentiation of various sex types flowers and the distribution of different segments in melon(Cucumis melo L.). Four sex types melon was treated by different concentrations of gibberellin and ethephon at 2nd true leaf period. Results showed that the number of female flowers in the gynoecious reduced significantly by using gibberellin and ethephon; The number of bisexual flowers decreased after treating with the ethephon in the hermaphrodite, while gibberellin had no effect on it; the number of male flowers reduced in the monoecious by spraying gibberellin, while the number of male flowers increased in the andromonoecious with 500 mg·L-1 gibberellin ; Ethephon significantly reduced the number of male flowers in both monoecious and andromonoecious. The best effect of preventing the occurrence of male flowers from the 6 th to 15 th node in the monoecious was achieved by spraying 400 mL·L-1 ethephon.
Key words: Melon; Gibberellin; Ethephon; Sex differentiation
甜瓜(Cucumis melo L.),為葫蘆科(Cucurbitaceae)甜瓜屬(Cucumis Linn.)一年生草本植物,是一種世界性重要水果,在世界各地和我國廣泛種植[1]。甜瓜存在性別分化,主要花型分3種:雄花、雌花和完全花。不同的花型組合使甜瓜的性型較為豐富,目前已知的性型大致分為以下7種:雄花兩性花同株(雄全同株,andromonoecious)、雌花兩性花同株(雌全同株,gynomonoecious)、雌雄異花同株(單性花,monoecious)、兩性花株(完全株,hermaphrodite)、雌花雄花兩性花同株(三性混合株,trimonoecious)、全雌株(gynoecious)和全雄株(androecious)[2-3]。目前生產(chǎn)上栽培的甜瓜多為雌雄異花同株和雄花兩性花同株性型。近年來,甜瓜雜種一代品種已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn),雜種一代具有比較明顯的優(yōu)勢,然而甜瓜雜交制種完全靠人工,人工去雄和授粉環(huán)節(jié)大大提高了雜交種制種成本[4]。在甜瓜人工雜交制種成本不斷升高的今天,如何降低生產(chǎn)成本一直是種業(yè)界關(guān)注的熱點,前人研究發(fā)現(xiàn)乙烯利和赤霉素等植物生長調(diào)節(jié)劑會影響雌雄性別的分化[5],從而實現(xiàn)簡化制種,關(guān)于這方面的研究主要集中在黃瓜、西瓜上[6-8]。
魏秉培等[9]在研究中發(fā)現(xiàn)節(jié)瓜強(qiáng)雌系在第二真葉期分別噴施300、500、1000 mg·L-1的赤霉素后,其中500 mg·L-1誘導(dǎo)產(chǎn)生的雄花數(shù)量最多,效果最好,1000 mg·L-1的赤霉素誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花效果明顯,但質(zhì)量濃度過高,會對植株造成傷害,300 mg·L-1赤霉素的效果不明顯;高俊華等[10]在黃瓜3片葉噴施不同質(zhì)量濃度的赤霉素,使用1000 mg·L-1及以上質(zhì)量濃度的赤霉素處理的全雌型黃瓜植株,雄花出現(xiàn)的節(jié)位較低,數(shù)量較少,使用500 mg·L-1的赤霉素,植株平均從第12節(jié)開始產(chǎn)生大量的雌花和雄花交替的性狀;葛長軍等[11]和于曉瑩等[7]等研究發(fā)現(xiàn),在黃瓜雌性系2葉1心至3葉1心期噴施900 mg·kg-1赤霉素3次,誘導(dǎo)產(chǎn)生的雄花數(shù)最多,雌雄比最高,該試驗中還發(fā)現(xiàn)赤霉素濃度進(jìn)一步增高會降低雌雄比,噴施時期也會影響雄花產(chǎn)生的數(shù)量,苗齡越大,雄花數(shù)隨之減少;史建廷等[12]在西瓜雌雄異花同株性型和雌性系材料上噴施赤霉素的試驗中發(fā)現(xiàn),赤霉素可以促進(jìn)雌雄異花同株性型材料產(chǎn)生更多的雄花,但對全雌系材料無明顯效果。
李曉麗等[13]研究發(fā)現(xiàn)黃瓜雌雄異花同株性型噴施乙烯利后,顯著降低了低節(jié)位雄花數(shù);李慶飛等[14]研究發(fā)現(xiàn)乙烯利處理可以顯著降低南瓜第1雌花節(jié)位,增加植株20節(jié)內(nèi)的雌花數(shù)量;孔維良等[15]發(fā)現(xiàn)通過一定濃度的乙烯利處理黃瓜幼苗,可以使植株18節(jié)以內(nèi)全為雌花,從而省去去雄環(huán)節(jié),可大大降低制種成本;李曉明等[16]分別在性型為雄花兩性花同株的薄皮和厚皮甜瓜材料上噴施2次100~200 mL·L-1乙烯利,發(fā)現(xiàn)在植株開花初期可以穩(wěn)定地使兩性花轉(zhuǎn)化成雌花;李云飛等[17]通過在薄皮甜瓜3葉1心期噴施乙烯利,發(fā)現(xiàn)400 mL·L-1乙烯利在生產(chǎn)上比較理想,可以增加雌花數(shù),濃度進(jìn)一步增大會對植株造成傷害,不利于生產(chǎn)。
本研究中赤霉素濃度的設(shè)置參考了魏秉培等[9]和葛長軍等[11]文獻(xiàn)中的最佳濃度,乙烯利濃度的設(shè)置參考了李曉明等[16]和李云飛等[17]文獻(xiàn)中的理想濃度,通過使用這2種植物生長調(diào)節(jié)劑,對4種不同性型甜瓜材料進(jìn)行處理,比較分析赤霉素和乙烯利對不同甜瓜性型分化的影響,旨在為甜瓜雜交種簡化制種提供技術(shù)參考。
1 材料與方法
1.1 材料
供試的厚皮甜瓜4種性型材料分別為:全雌系(編號TX1)和全兩性花株(編號TX2),種子由新疆西域種業(yè)股份公司提供,雌雄異花同株(編號TX4)和雄花兩性花同株(編號TX6),種子由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院園藝系提供。供試的試劑為90%赤霉素(上海滬江生化有限公司生產(chǎn))和40%乙烯利(江蘇安邦電化有限公司生產(chǎn))。
1.2 試劑濃度設(shè)置和配制
赤霉素配制的質(zhì)量濃度為500 mg·L-1(GA500)和900 mg·L-1(GA900),赤霉素先用少量無水乙醇溶解,再用蒸餾水稀釋;乙烯利配制的體積分?jǐn)?shù)為300 mL·L-1(ETH300)和400 mL·L-1(ETH400),40%乙烯利水劑用蒸餾水進(jìn)行稀釋,試驗所用試劑均現(xiàn)配現(xiàn)用。
1.3 方法
1.3.1 赤霉素和乙烯利的處理方法 試驗于2020年4—8月在新疆西域種業(yè)股份有限公司育種試驗地進(jìn)行,試驗材料按照常規(guī)的生產(chǎn)方法播種于田間,在甜瓜幼苗生長至2葉1心時進(jìn)行藥劑處理。對2種藥劑分別設(shè)置不同的濃度,赤霉素2個處理(GA500、GA900),乙烯利2個處理(ETH300、ETH400),以上藥劑處理均采用清水為對照(CK)。每個處理3次重復(fù),每個重復(fù)18株,每個處理小區(qū)完全隨機(jī)設(shè)計,每隔3 d噴施1次,共噴施3次,噴施量以藥劑布滿葉面和生長點至滴下即可,每次噴施時間選擇在20:00以后進(jìn)行。
1.3.2 指標(biāo)統(tǒng)計 從植株進(jìn)入伸蔓開花期開始,每天觀察統(tǒng)計植株主蔓第1~第15節(jié)及其子蔓上第1節(jié)位上的雌花、雄花、兩性花和敗育花(生長發(fā)育停止未正常開放者)的數(shù)量,統(tǒng)計每個處理小區(qū)的全部植株。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行匯總,采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)分析軟件對統(tǒng)計結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析,試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度赤霉素處理對不同甜瓜性型分化的影響
赤霉素對不同性型甜瓜雌雄花分化的影響不同(表1)。對TX4的影響:500 mg·L-1赤霉素處理雌花數(shù)最多,顯著高于其他2個處理;900 mg·L-1赤霉素處理與對照間雌花數(shù)無顯著差異。對照處理雄花數(shù)量最多,顯著高于赤霉素處理;不同濃度赤霉素處理間雄花數(shù)差異不顯著。3個處理間敗育花數(shù)無顯著差異。對TX6的影響:500 mg·L-1赤霉素處理雄花數(shù)量最高,有33.5朵,顯著高于其他處理;900 mg·L-1赤霉素處理雄花數(shù)最少,為27.44朵;900 mg·L-1赤霉素處理與對照間無顯著差異。3個處理間兩性花數(shù)和敗育花數(shù)差異均不顯著。
赤霉素處理對TX1表現(xiàn)為:對照處理雌花數(shù)最多,顯著高于其他處理;其他處理間雌花數(shù)無顯著差異;900 mg·L-1赤霉素處理兩性花數(shù)最多,顯著高于其他2個處理;對照處理無兩性花,500 mg·L-1赤霉素處理與對照間兩性花數(shù)差異不顯著;這說明赤霉素可以誘導(dǎo)全雌系產(chǎn)生兩性花,但誘導(dǎo)出兩性花的數(shù)量很少,赤霉素誘雄效果可能不佳。赤霉素處理對TX2表現(xiàn)為:3個處理間兩性花數(shù)無顯著差異,這說明赤霉素可能對全兩性花株性型無影響。
2.2 不同濃度乙烯利處理對不同甜瓜性型分化的影響
乙烯利對不同性型甜瓜雌雄花分化的影響不同(表2)。對TX4的影響:300 mL·L-1乙烯利處理雌花數(shù)最高,400 mL·L-1乙烯利處理次之,均顯著高于對照處理,這兩個處理間雌花數(shù)也存在顯著差異,雌花數(shù)隨乙烯利濃度的升高而顯著下降。對照處理雄花數(shù)最高,為48.17朵,顯著高于其他處理;400 mL·L-1乙烯利處理雄花數(shù)最少,為0.61朵;乙烯利處理間雄花數(shù)存在顯著差異,雄花數(shù)隨乙烯利濃度的升高而顯著降低。400 mL·L-1乙烯利處理敗育花數(shù)最高,顯著高于其他處理;300 mL·L-1乙烯利處理與對照間敗育花數(shù)無顯著差異。這說明乙烯利可以增加雌雄異花同株性型雌花數(shù),而對雄花數(shù)有抑制作用,隨乙烯利濃度的升高,抑制作用增強(qiáng)。乙烯利處理對TX6表現(xiàn)為:乙烯利處理雄花數(shù)顯著低于對照處理,不同濃度乙烯利處理間雄花數(shù)無顯著差異;400 mL·L-1乙烯利處理兩性花數(shù)最低,顯著低于其他處理;300 mL·L-1乙烯利處理與對照間無顯著差異;對照處理敗育花數(shù)最低,顯著低于其他處理,不同濃度乙烯利處理間敗育花數(shù)不存在顯著差異。
乙烯利處理對TX1表現(xiàn)為:對照處理雌花數(shù)最高,顯著高于其他處理;乙烯利不同濃度處理間雌花數(shù)無顯著差異;3個處理間敗育花無顯著差異。對TX2表現(xiàn)為:對照處理兩性花數(shù)最高,顯著高于其他處理;乙烯利不同濃度處理間兩性花數(shù)無顯著差異;3個處理間敗育花數(shù)不存在顯著差異。
2.3 不同濃度赤霉素和乙烯利對雌雄異花同株(TX4)甜瓜材料不同節(jié)位段性型分化分布的影響
由圖1可看出,赤霉素對TX4不同節(jié)位的雌花數(shù)影響不同。赤霉素處理對甜瓜植株第1~10節(jié)雌花數(shù)量沒有影響;11~15節(jié),500 mg·L-1赤霉素處理雌花數(shù)達(dá)到最高值,與對照存在顯著差異,雌花數(shù)量顯著上升。由圖2可知,不同濃度赤霉素處理均顯著降低了1~5節(jié)的雄花數(shù)量;6~10節(jié),不同濃度赤霉素處理與對照間雄花數(shù)無顯著差異;11~15節(jié),500 mL·L-1赤霉素處理雄花數(shù)達(dá)到最低值,900 mL·L-1赤霉素處理次之,均與對照存在顯著差異,顯著減少該節(jié)位的雄花數(shù)。由圖3可看出,在同節(jié)位段中,300 mL·L-1乙烯利處理雌花數(shù)達(dá)到最高值,顯著高于其他處理;6~15節(jié),不同濃度乙烯利處理雌花數(shù)顯著高于對照;11~15節(jié),乙烯利不同濃度處理間雌花數(shù)無顯著差異。從圖4可知,在同節(jié)位段中,乙烯利處理雄花數(shù)均低于對照,雄花數(shù)顯著降低;其中400 mL·L-1乙烯利處理的6~15節(jié)植株無雄花出現(xiàn),效果達(dá)到最好。
2.4 不同濃度赤霉素和乙烯利對雄花、兩性花同株(TX6)材料不同節(jié)位段性型分化分布的影響
由圖5可看出,1~10節(jié),赤霉素不同濃度處理與對照間雄花數(shù)無顯著差異,11~15節(jié),500 mg·L-1赤霉素處理與對照相比雄花數(shù)顯著增加,而900 mg·L-1赤霉素處理與對照相比明顯降低,赤霉素不同濃度處理間雄花數(shù)也存在顯著差異。由圖6可知,在同節(jié)位段中,赤霉素不同濃度處理與對照間兩性花數(shù)無顯著差異,可見赤霉素處理對兩性花數(shù)量可能無影響。由圖7可看出,在相同節(jié)位段中,乙烯利處理與對照處理雄花數(shù)差異顯著,各節(jié)位段雄花數(shù)量顯著降低;其中300 mL·L-1和400 mL·L-1乙烯利處理的植株1~10節(jié)無雄花發(fā)生,效果達(dá)到最好。從圖8可知,乙烯利處理的兩性花在6~10節(jié)中達(dá)到最高值,與對照處理差異顯著,兩性花數(shù)量顯著增加;而1~5節(jié)中,乙烯利處理兩性花數(shù)量與對照處理相比,兩性花數(shù)量顯著降低;11~15節(jié),300 mL·L-1乙烯利處理的兩性花數(shù)量與對照相比無顯著差異,而400 mL·L-1乙烯利處理的兩性花數(shù)量顯著降低。
3 討論與結(jié)論
3.1 不同濃度赤霉素處理對不同甜瓜性型分化的影響
本研究結(jié)果表明,在雌雄異花同株性型甜瓜中,赤霉素處理的雄花數(shù)量低于對照,與前人研究赤霉素促進(jìn)雌雄異花同株性型產(chǎn)生更多雄花的結(jié)果存在差異[18-19],而在雄花兩性花同株性型中,500 mg·L-1赤霉素處理的雄花數(shù)與對照相比顯著上升,而900 mg·L-1赤霉素處理的雄花數(shù)低于對照,與前人研究赤霉素促進(jìn)雄花的發(fā)育和植株產(chǎn)生更多雄花的結(jié)果存在一些差異[19-21],可能與噴施材料和赤霉素濃度有關(guān)。赤霉素處理對全雌系材料的雌花數(shù)有影響,雌花數(shù)顯著降低,但不改變性型,這一結(jié)果與史建廷等[12]的研究結(jié)果一致。甜瓜花的雌雄雖然是由遺傳因素決定的,但也會因某些環(huán)境因素而改變,例如短日照、弱光、低夜溫等均會促進(jìn)雌花發(fā)生,相反條件則會促進(jìn)雄花發(fā)生[5]。
3.2 不同濃度乙烯利處理對不同甜瓜性型分化的影響
本試驗結(jié)果表明,乙烯利處理能夠抑制雌雄異花同株和雄花兩性花同株低節(jié)位雄花發(fā)生,大大降低了甜瓜植株1~15節(jié)位內(nèi)的雄花數(shù),這與前人研究結(jié)果一致[13]。乙烯利處理,增加了雌雄異花同株甜瓜植株15節(jié)內(nèi)雌花數(shù),這與前人研究乙烯利能夠促進(jìn)早春茬黃瓜[22]、西葫蘆[23]、甜瓜[24]等作物的雌花分化結(jié)果一致。在雌雄異花同株性型中,400 mL·L-1乙烯利處理抑制雄花數(shù)量效果最佳,該結(jié)果與李云飛等[16]研究結(jié)果一致。但在雄花兩性花同株性型中,300 mL·L-1乙烯利處理抑制雄花數(shù)量最佳。不同性型甜瓜材料間有所差異,這與李慶飛等[14]研究結(jié)果一致。在雄花兩性花同株和全兩性花株性型中,乙烯利在開花初期并未促使兩性花分化成雌花,這與李曉明等[15]的研究結(jié)果有所差異,說明不同材料間影響不同,乙烯利可能不適用于所有雄花兩性花同株和全兩性花株甜瓜材料簡化制種,對于其他材料是否適宜還需進(jìn)一步試驗研究。
綜上所述:藥劑對不同性型甜瓜雌雄花影響不同,赤霉素和乙烯利顯著降低全雌系雌花數(shù);對于雌雄異花同株性型材料和雄花兩性花同株材料,在甜瓜幼苗2葉1心時開始噴施3次300 mL·L-1和400 mL·L-1乙烯利,可以顯著地降低植株低節(jié)位雄花的發(fā)生,尤其對雌雄異花同株性型的甜瓜材料,用乙烯利處理后摘心能夠簡化制種程序,從而為甜瓜雜交種簡化制種提供技術(shù)參考。
參考文獻(xiàn)
[1] 劉君璞,馬躍.我國西瓜甜瓜種業(yè)的現(xiàn)狀與發(fā)展對策[J].中國西瓜甜瓜,2000,13(3):2-6.
[2] 林德佩.中國栽培甜瓜植物的起源、分類及進(jìn)化[J].中國瓜菜,2010,23(4):34-36.
[3] 龔浩,羅劍寧,羅少波,等.黃瓜與甜瓜的性別決定分子機(jī)制研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報,2014,41(2):382-388.
[4] 楊文龍.甜瓜全雌系的遺傳分析及RAPD分子標(biāo)記研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.
[5] 李加旺,張文珠.植物生長調(diào)節(jié)劑與黃瓜化控栽培[J].北方園藝,2000(5):5-6.
[6] 徐勛志,吳九根.黃瓜雌性系誘雄藥劑及其應(yīng)用效果初探[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),1996(3):27-28.
[7] 于曉瑩,宋鐵峰.黃瓜雌性系誘雄方法研究[J].吉林蔬菜,2013(S1):48-49.
[8] 許明,王世剛,王寶梅,等.黃瓜雌性系不同處理方式誘雄試驗[J].北方園藝,2001(4):50.
[9] 魏秉培,魏佑營,溫文彥,等.節(jié)瓜強(qiáng)雌系R_(89-3-7-5)的誘雄試驗[J].河南科技大學(xué)學(xué)報(農(nóng)學(xué)版),2003(4):32-34.
[10] 高俊華.用赤霉素誘導(dǎo)黃瓜雌性系產(chǎn)生雄花及雜交種子處理技術(shù)初探[J].北京農(nóng)業(yè),2015(18):26.
[11] 葛長軍,閆良,徐麗榮,等.赤霉素對黃瓜雌性系的誘雄效果及誘導(dǎo)性狀間的相關(guān)性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2016 (2):5-8.
[12] 史建廷,張潔,張海英,等.硝酸銀和赤霉素對西瓜雌性系誘雄效果的影響[J].中國瓜菜,2016,29(4):10-14.
[13] 李曉麗,宋曉飛,任學(xué)軍,等.乙烯利在黃瓜雜交制種中的應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(3):1372-1373.
[14] 李慶飛,張曼楠,王夢夢,等.乙烯利與硫代硫酸銀對中國南瓜花性別分化和乙烯相關(guān)基因表達(dá)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2021,50(1):108-112.
[15] 孔維良,李愚鶴,黃洪宇,等.乙烯利和氯吡脲在黃瓜制種中的應(yīng)用[J].中國瓜菜,2019,32(10):42-44.
[16] 李曉明,魏寶東,劉愛群,等.乙烯利誘導(dǎo)雄全同株甜瓜形成雌花[J].中國蔬菜,2010(4):67-70.
[17] 李云飛,朱莉,曾劍波,等.乙烯利對薄皮甜瓜生長的影響[J].蔬菜,2016 (7):11-12.
[18] GIREK Z,PRODANOVIC S,ZDRAVKOVIC J,et al.The effect of growth regulators on sex expression in melon(Cucumis melo L.)[J].Crop Breeding and Applied Biotechnology,2013,13(3):165-171.
[19] WITTWER S H,BUKOVAC M J.Staminate flower formation on gynoecious cucumbers as influenced by the various gibberellins[J].Naturwissenschaften,1962,49(13):305-306.
[20] 郁繼華,張振家,井彩巧.赤霉素誘導(dǎo)黃瓜雌性系植株產(chǎn)生雄花效應(yīng)的研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1989(2):84-88.
[21] 曹毅,任吉君,李春梅,等.乙烯利和赤霉素對黃瓜性別表現(xiàn)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002(1):42-44.
[22] 陳香玲,盧美英.乙烯利在植物成花方面的應(yīng)用及研究進(jìn)展[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(2):110-112.
[23] 程永安,張恩慧,歐敏功,等.西葫蘆的性別表現(xiàn)與化學(xué)控制[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,2002(1):75-77.
[24] 陳文釗,李琳,劉洋,等.薄皮甜瓜植株調(diào)控技術(shù)研究[J].中國瓜菜,2015,28(2):41-43.