美國白蛾天敵研究進展

孫守慧，南俊科，楊麗元，宋麗文，左彤彤，王 悅，李 碩

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，沈陽 110866；2. 西北農(nóng)林科技大學植物保護學院，陜西楊凌 712100；3. 吉林省林業(yè)科學研究院，長春 130031)

美國白蛾Hyphantriacunea(Drury)屬于鱗翅目Lepidoptera目夜蛾科Erebidae，又名秋幕毛蟲、秋幕蛾、網(wǎng)幕毛蟲，是世界性檢疫害蟲，也是我國重大外來林業(yè)有害生物，被國家林業(yè)和草原局列為重點防控對象(楊艷伍, 2010; Schowalter & Ring, 2017; Bietal., 2018; Zhangetal., 2019; 孫守慧等, 2021)。該蟲和絕大多數(shù)外來入侵物種一樣，在原產(chǎn)地北美是一種普通害蟲，但傳入歐亞大陸后作為外來入侵種成為嚴重危害多種樹木的檢疫性害蟲(Oliver, 1964a)。至2021年按照國家林業(yè)和草原局公告(2021年第7號)和(2021年第8號)公布的最新數(shù)據(jù)，我國美國白蛾疫區(qū)已擴散至遼寧、山東和河北等13個省(市、自治區(qū))608個縣級行政區(qū)(張生芳, 1979; 韓義生, 1992; 劉興等, 1993; 秦緒兵等, 2000; 季榮等, 2003; 張龍娃等, 2016; 孫守慧等, 2017)。在中國目前只發(fā)現(xiàn)美國白蛾黑頭型的危害，美國白蛾喜食行道樹及林地邊緣的闊葉樹，并且新種植的闊葉樹幼樹受影響最大，已有49科108屬的300余種植物受到美國白蛾的危害，主要有桑樹Morusspp.、榆樹Ulmusspp.、柳樹Salixspp.、楊樹Populusspp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia及多種果樹等(楊忠岐, 2004)。在寄主樹種缺乏時，還可對農(nóng)作物及多種果樹造成一定的危害(陳景蕓等, 2012)。截至2019年，美國白蛾持續(xù)擴散，全年新增7個縣級疫區(qū)，全年發(fā)生面積76.89萬hm2(李曉冬等, 2020)。至2020年，美國白蛾全年新增縣級疫區(qū)11個(江蘇5個、河南3個、上海2個、安徽1個)，發(fā)生面積74.64萬hm2。同比2019年擴散勢頭有所減緩，但美國白蛾傳入40多年來，嚴重損害了我國的生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟發(fā)展(孫紅等, 2021; 盧修亮等, 2021)。近年來，對于美國白蛾生物防治的研究和應用逐步展開，尤其是其優(yōu)勢寄生性天敵白蛾周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang的利用，已取得顯著效果(楊忠岐, 2004)。但對于美國白蛾其它天敵的研究和利用相對較少，尤其是捕食性天敵的利用，現(xiàn)將美國白蛾天敵研究進展進行綜述，并對美國白蛾天敵復合體的相關研究和利用工作進行了展望。

1 天敵研究

美國白蛾無論在原產(chǎn)地北美大陸，還是在新傳入地區(qū)的天敵種類都很豐富，包括鳥類、蜘蛛、捕食性昆蟲和寄生性昆蟲等多種天敵，主要可將其分為捕食性天敵和寄生性天敵兩個大類。

1.1 捕食性天敵

在國外，美國白蛾主要捕食性天敵種類，見表1。在原產(chǎn)地美國，美國白蛾的捕食性天敵共有3類、119種，分屬22個科，蜘蛛就占有14個科，98種。其中包括Oliver(1964b)報道在路易斯安那州有36種捕食性天敵，包括1種鳥類、16種昆蟲和19種蜘蛛；Whitcomb & Tadic(1963)報道有7個科40種蜘蛛是美國白蛾捕食性天敵。Warrenetal.(1967)報道在阿肯色州的美國白蛾網(wǎng)幕內發(fā)現(xiàn)41種蜘蛛。Tadic(1963)報道了32種捕食性天敵，包括12種昆蟲和20種蜘蛛取食美國白蛾。此外，Warren & Tadic(1967)等報道美國白蛾捕食性天敵共有13類：鳥類、蜘蛛、兩棲類、蜱螨和蝽類、雙翅目、膜翅目、脈翅目、鞘翅目、直翅目、半翅目、革翅目和長翅目昆蟲，在歐洲有10類、46種捕食性天敵可以對美國白蛾進行取食。另外，據(jù)張生芳(1979)總結報道，在歐洲，瓢蟲、蚜獅和杜鵑、黃雀、家雀、野雀等鳥類都對美國白蛾進行捕食。

表1 國外美國白蛾捕食性天敵名錄

續(xù)表1 Continued table 1

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在我國美國白蛾主要捕食性天敵詳細研究情況，見表2。國內美國白蛾捕食性天敵共有4類：昆蟲、蜘蛛、兩棲類和鳥類,共29種，其中蜘蛛占絕大部分。目前還有一部分捕食性天敵種類未在報道中詳細列出，舒超然和于長義(1985)報道美國白蛾幼蟲期的天敵蜘蛛就有20多種，但并未詳細列出。此外，還有很多未確定到種的捕食性天敵，包括蜘蛛、蜈蚣、昆蟲和兩棲類。相對于國外120種捕食性天敵，我國在捕食性天敵種類的研究方面仍有很大潛力。國內學者還深入研究了麗草蛉ChrysopaformosaBrauer和異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas對美國白蛾的捕食作用(南俊科等, 2019)，為美國白蛾捕食性天敵的保護與利用提供了理論依據(jù)。

表2 國內美國白蛾捕食性天敵名錄

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

1.2 寄生性天敵

國外對美國白蛾寄生性天敵的研究，始于1967年美國學者Warren & Tadic，經(jīng)總結美國白蛾在原產(chǎn)地北美洲共有寄生性天敵51種，分屬6個科；歐洲有39種，分屬7個科；日本和韓國共有6種，分屬3個科。寄生蜂主要種類包括：美國白蛾絨繭蜂Apanteleshyphantriae，白蛾懸繭蜂Meteorushyphantriae，有效高縫姬蜂Campoplexvalidus，天幕毛蟲鑲顎姬蜂Hyposoterfugitivus，槽溝鑲顎姬蜂Hyposoterpilosulus，白蛾狹面姬小蜂Elachertushyphantriae等。寄生蠅主要種類包括：白蛾內寄蠅Mericiaampelus、弗蘭希截尾寄蠅Lespesiafrenchii、康刺腹寄蠅Compsiluraconcinnata和日本追寄蠅Exoristajaponica等(Warren & Tadic, 1967; Nordinetal., 1972; Morris, 1976; McCullough & Siegert, 1999; Yangetal., 2008)。綜上，據(jù)國外對美國白蛾寄生性天敵昆蟲種類的報道，整理出8個科，47種天敵名錄，見表3。

表3 國外美國白蛾寄生性天敵名錄

續(xù)表3 Continued table 3

續(xù)表3 Continued table 3

我國的美國白蛾的寄生性天敵共有51種，其中寄生蜂34種，寄生蠅13種。在這51種寄生性天敵中包括在陜西地區(qū)發(fā)現(xiàn)寄生性天敵11種(冉瑞碧和趙得金, 1989)；大連地區(qū)發(fā)現(xiàn)8種蛹期寄生性天敵(楊秀卿等, 2001)；秦皇島市發(fā)現(xiàn)2種幼蟲期和12種蛹期寄生性天敵(喬秀榮, 2007)；沈陽市發(fā)現(xiàn)6種幼蟲期和5種蛹期寄生性天敵，另外還發(fā)現(xiàn)1種美國白蛾重寄生天敵：鉤腹蜂科Trigonalyidae(該天敵重寄生于1種未鑒定出的寄生蠅蛹)(王一等, 2010; 南俊科, 2019)。綜上，我國對美國白蛾寄生性天敵昆蟲種類的報道，整理出12個科，53種天敵名錄，見表4。

表4 國內美國白蛾寄生性天敵名錄

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

2 天敵的利用

目前，利用寄生性天敵對美國白蛾進行防治的研究和應用相對較多。從上世紀50～60年代開始，前蘇聯(lián)、前南斯拉夫和捷克斯洛伐克進行了天敵引進工作，經(jīng)過大量試驗，最終以失敗告終(Tadic, 1955; Warren & Tadic, 1967; Clausen, 1978; Mouloudisetal., 2015)。此后，我國昆蟲學家吸取國外經(jīng)驗教訓，經(jīng)過20余年的努力，成功發(fā)現(xiàn)和篩選出美國白蛾的優(yōu)勢天敵白蛾周氏嚙小蜂(楊忠岐, 2004)，并對其滯育特性、替代寄主人工繁育和釋放技術等進行了研究(楊忠岐, 2000; 魏建榮等, 2004; 蘇智等, 2004; 孫守慧等, 2009)。至今，其它寄生性天敵的應用研究還比較少，只有白蛾周氏嚙小蜂作為天敵的研究和利用較為成熟(Lietal., 2013)。楊忠岐等(2005)經(jīng)過連續(xù)5年放蜂，共追蹤調查了10代美國白蛾的發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)這種小蜂具有良好的持續(xù)控制效果。此外，經(jīng)過幾年的防治推廣取得了良好的防治效果，防治面積達79.07萬hm2以上(楊忠岐, 2004; 楊忠岐和張永安, 2007)。此外，郝常華(2019)研究了白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的林間生物防治效果；聞鳴等(2019)詳細總結了在我國幾個省市釋放白蛾周氏嚙小蜂的寄生率和寄生效果，認為該蜂是防治美國白蛾的最具優(yōu)勢的天敵物種；黃瑞芬等(2019)總結了目前美國白蛾生物防治的重要性和研究進展，提出應該大力推廣白蛾周氏嚙小蜂。錢佳慧和周雯(2018)對蜂種的選育、釋放時間、數(shù)量和方法以及防治效果進行了總結，并就未來如何增強對美國白蛾的控制效果進行了展望。但是，人工釋放白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的防治效果易受環(huán)境條件的影響，如溫度、降雨等，此外，其它化學農(nóng)藥的施用對防治效果也有影響(鄭雅楠, 2012)。此外，利用捕食性天敵對美國白蛾進行防治的研究和應用較少，主要限于美國白蛾捕食性天敵種類的調查，其原因可能是由于捕食性天敵的捕食專一性較差，這方面還需要深入研究。

3 討論和展望

美國白蛾作為外來入侵種和一種檢疫性害蟲嚴重危害各地多種林木正常生長。目前，在其天敵防治方面主要以其蛹期寄生性天敵白蛾周氏嚙小蜂為主，其它天敵的利用率較低，特別是美國白蛾幼蟲期優(yōu)勢天敵的發(fā)掘和利用還有待深入研究。因此，進一步系統(tǒng)地研究美國白蛾的天敵組成類群和適用生產(chǎn)的生物防治技術尤為重要，特別是研究天敵復合體的結構、內部成員互作關系和生態(tài)對策應該是未來的主要研究方向。

天敵復合體(Natural enemy complex)，通常由一系列連續(xù)發(fā)揮作用的天敵種類組成，即這一系列的種類捕食或寄生于不同蟲期的寄主，占據(jù)同一寄主的一組天敵成員，形成一個天敵集團，當同一天敵集團的成員對同一寄主的作用嚴重重疊時，它們之間便產(chǎn)生相互競爭，通常這種不同天敵種類之間的相互關系網(wǎng)，稱為天敵復合體的結構。天敵的種類越多，通常其種類之間的相互作用就越強，寄生性天敵之間通常以復寄生、多寄生和重寄生形式相互作用(Sharov & Izhevskiy, 1988; 陳文龍, 2007; 陳文龍等, 2009)。

我國在黃刺蛾Cnidocampaflavescens，落葉松毛蟲Dendrolimussuperans，棉鈴蟲Helicoverpaarmigera和南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis等蟲種方面開展了天敵復合體的相關研究，在對黃刺蛾天敵復合體研究中，主要研究了黃刺蛾的天敵種類與天敵之間的關系，從而確定其優(yōu)勢天敵與各天敵之間互作關系(王福維等, 1993)；在落葉松毛蟲天敵復合體研究中，主要研究了落葉松毛蟲的天敵種類、不同天敵與其寄主的關系和主要天敵對其自然抑制力(王志英等, 1996)；在對棉鈴蟲天敵復合體研究中，利用主成分分析法研究了不同時間序列上棉鈴蟲—天敵類群復合系統(tǒng)中各種主要寄生性、捕食性天敵對棉鈴蟲的控制狀態(tài)及其相互間的動態(tài)關系(戴小楓和郭予元, 1994)；在對南美斑潛蠅天敵復合體研究中，主要研究了南美斑潛蠅的天敵種類與利用主成分分析法對其天敵復合體大小排序和作用評價(陳文龍等, 2009)；在對海南島芒果樹害蟲天敵昆蟲復合體研究中，主要研究了天敵昆蟲復合體天敵種類和優(yōu)勢天敵的相關研究(羅永明等, 1993)。此外，國外學者還就煙薊馬Thripstabaci、螺旋粉虱Aleurodicusdisperses和蚜蟲等昆蟲開展了天敵復合體的相關研究，主要關于天敵間的互作關系、天敵與寄主的關系、不同時期天敵復合系統(tǒng)中天敵對害蟲的控制能力及其相互間的動態(tài)關系(Jayanthietal., 2013; Boopathietal., 2017; Behietal., 2019; Mohiuddinetal., 2019)。這些研究表明，在一種害蟲的發(fā)生地，對其天敵復合體進行研究，弄清天敵復合體不同種群之間的相互關系，盡可能在同一天敵復合體中不同天敵種群之間和不同天敵復合體之間，確定優(yōu)勢天敵種類，大多數(shù)與寄主的危害同步發(fā)生，適應性強的寄生性和捕食性天敵，在同一天敵復合體中不同天敵種群之間競爭上會有內在優(yōu)勢；且在搜尋寄主能力、寄生或捕食能力和致死效率等方面往往具有外在優(yōu)勢，這種優(yōu)勢將補償天敵復合體成員內在競爭所造成的直接損失(Hubert, 1979)。天敵復合體的研究可闡明美國白蛾天敵之間的相互關系，并評價各天敵種類對美國白蛾的控制作用。

綜上，美國白蛾在我國之所以能夠種群密度迅速增加并蔓延成災，缺乏有效天敵的控制應該是重要原因之一。因此，進一步對美國白蛾天敵種類及控制作用進行系統(tǒng)研究具有重要的意義。首先，對于寄生性天敵，可在其發(fā)生的高密度和低密度地區(qū)搜集到不同生態(tài)對策的寄生性天敵類群，分階段對不同蟲態(tài)進行搜集，如卵期、幼蟲期、蛹期。將野外采集的不同蟲態(tài)美國白蛾通過室內飼養(yǎng)得到寄生性天敵。對獲得的天敵進行鑒定，篩選出美國白蛾各發(fā)生地的優(yōu)勢類群，并對優(yōu)勢天敵的基本生物學、生態(tài)學、滯育、人工繁育技術、釋放技術等方面進行研究，最后通過林間試驗評價其防治效果。其次，現(xiàn)階段除寄生蜂外，對美國白蛾其它天敵的利用相對較少，特別要加強捕食性天敵的利用，例如，除蠋蝽外，對自然界控制能力較強的蜘蛛類利用還處于空白。最后，根據(jù)生態(tài)學原理由國外原產(chǎn)地引進天敵也是一種傳統(tǒng)的害蟲生物防治技術，天敵的種群定殖可持久地控制美國白蛾的蔓延為害，維持新的生態(tài)平衡，不僅可以豐富我國的天敵物種資源，也可以助增本地天敵復合體的功效(陸慶光, 1997; 楊懷文, 2015)。北美是美國白蛾的原產(chǎn)地，自然天敵資源非常豐富，尤其是控制幼蟲階段的優(yōu)勢寄生蜂類，例如，盤絨繭蜂和懸繭蜂類更值得引進和利用。