襀翅目化石稚蟲(chóng)口器及其食性分析

劉玉雙，張永嬌

(1. 沈陽(yáng)師范大學(xué)古生物學(xué)院，沈陽(yáng) 110034；2. 遼寧省文物考古研究院，沈陽(yáng) 110003)

襀翅目昆蟲(chóng)，俗稱石蠅、襀翅蟲(chóng)，是昆蟲(chóng)綱的一類(lèi)水生昆蟲(chóng)。成蟲(chóng)陸生，多生活于水邊的石頭、枯枝、草叢、灌木或較高大樹(shù)木的樹(shù)枝上，多數(shù)不取食，少數(shù)種類(lèi)危害農(nóng)作物及果樹(shù);卵和稚蟲(chóng)水生，形態(tài)多樣，食性因種類(lèi)不同而具有很大差異。此外，襀翅目昆蟲(chóng)生境適應(yīng)范圍狹窄，不同種類(lèi)對(duì)水質(zhì)條件及周邊植被狀況要求不同，具有其獨(dú)特的小生境，特別是稚蟲(chóng)對(duì)水質(zhì)污染反映敏感，常用于水質(zhì)監(jiān)測(cè)，是國(guó)際流行的EPT(Ephemeroptera-蜉蝣目、Plecoptera-襀翅目、Trichoptera-毛翅目)水質(zhì)生物監(jiān)測(cè)的三大水生昆蟲(chóng)之一(Du, 1999)。

化石記錄表明襀翅目昆蟲(chóng)在地球上至少存活了約3.2億年之久，在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史中，留下了珍貴的化石資源(Béthoux, 2011)。特別是近些年，遼西早白堊世義縣組地層中發(fā)現(xiàn)許多近原地埋藏的襀翅目稚蟲(chóng)化石，形態(tài)多樣，保存完好，為古生態(tài)學(xué)研究提供了很好的材料。本文著重襀翅目稚蟲(chóng)化石形態(tài)、口器結(jié)構(gòu)，及其食性的分析，結(jié)合現(xiàn)生襀翅目稚蟲(chóng)形態(tài)、生物學(xué)等特征，以及前人對(duì)襀翅目稚蟲(chóng)化石研究的成果，對(duì)遼西白堊世義縣組地層中的襀翅目稚蟲(chóng)化石食性做了綜合分析，為該地區(qū)的古生態(tài)學(xué)研究提供有價(jià)值的信息。

1 襀翅目現(xiàn)生稚蟲(chóng)的食性

現(xiàn)生襀翅目昆蟲(chóng)(特別是稚蟲(chóng))食性多樣，是水生生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要成員，在水生生態(tài)系統(tǒng)平衡和水體凈化上具有一定的作用。植食性稚蟲(chóng)取食水中植物碎片、藻類(lèi)和苔蘚等，扮演著水中清道夫的角色；同時(shí)也被其它肉食性水生昆蟲(chóng)所取食，或者成為魚(yú)類(lèi)、小龍蝦等水生動(dòng)物的食料，是漁業(yè)養(yǎng)殖的重要食料來(lái)源。肉食性稚蟲(chóng)則捕食蜉蝣稚蟲(chóng)、蚊蠅幼蟲(chóng)、魚(yú)卵和其它水生小型動(dòng)物，對(duì)漁業(yè)養(yǎng)殖同樣具有一定的影響。腐食-植食性(Detritivorous-herbivorous)、肉食性(Carnivorous)以及食性復(fù)雜難以確定或稱之為雜食性(Omnivores)，是目前襀翅目現(xiàn)生稚蟲(chóng)食性的大致情況。此外，有些種類(lèi)的稚蟲(chóng)還會(huì)因發(fā)育階段不同而食性不同，低齡稚蟲(chóng)不論肉食性、腐食-植食性的種類(lèi)均以細(xì)小的碎屑物為食(Du, 1999; Tierno de Figueroa and López-Rodríguez, 2019)。

石蠅稚蟲(chóng)的食性與它們的口器外部形態(tài)特征密切相關(guān)，雖然同為咀嚼式口器，但食性不同，口器構(gòu)造差異明顯，尤其是上顎和下唇的結(jié)構(gòu)。通常來(lái)說(shuō)，肉食性種類(lèi)上顎頂端具多個(gè)尖齒，磨區(qū)不明顯，中唇舌退化，側(cè)唇舌發(fā)達(dá)，如北襀亞目原顎組Systellognatha的大多數(shù)類(lèi)群(圖1-A, C)。腐食-植食性種類(lèi)的口器上顎頂端具多個(gè)鈍齒，磨區(qū)發(fā)達(dá)，中唇舌和側(cè)唇舌近等長(zhǎng)，指狀，如北襀亞目Arctoperlaria真顎組Euholognatha和南襀亞目Antarctoperlaria的大多數(shù)種類(lèi)(圖1-D, F)(Du, 1999; Olifiers, 2004)。

圖1 現(xiàn)生襀翅目昆蟲(chóng)的口器結(jié)構(gòu)Fig.1 Mouthparts aspect of the living Plecoptera注：A，右上顎(Kempnyia sp.)；B，下唇(Kempnyia sp.)；C，右下顎(Kempnyia sp.)；D，右上顎(Gripopteryx sp.)；E，下唇(Gripopteryx sp.)；F，右下顎(Guaranyperla sp.)(引自O(shè)lifiers et al., 2004)。Note: A, Right mandible (Kempnyia sp.); B, Labium (Kempnyia sp.); C, Right maxilla (Kempnyia sp.); D, Right mandible (Gripopteryx sp.); E, Labium (Gripopteryx sp.); F, Right maxilla (Guaranyperla sp.) (Olifiers et al., 2004).

2 襀翅目化石稚蟲(chóng)的食性

現(xiàn)生襀翅目昆蟲(chóng)通過(guò)飼養(yǎng)、觀察以及腸道內(nèi)存物分析可知其食性，但這些方法在化石種類(lèi)的食性研究上不實(shí)用，由于化石保存的局限性，腸道內(nèi)存物很少保存，無(wú)法準(zhǔn)確分析其食性。目前，僅Sinitshenkova記載過(guò)蒙古地區(qū)早白堊世地層中發(fā)現(xiàn)帶襀科的一種石蠅成蟲(chóng)Gurvanopteryxeffeta化石，其腸道內(nèi)存物清晰可見(jiàn)，但不定形，推測(cè)其以液體食物為食(Sinitshenkova, 1986)。

昆蟲(chóng)口器的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響其取食模式及其消化的食物類(lèi)型，能很好地反映其取食機(jī)制。作為昆蟲(chóng)的取食器官，口器在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中因食性和取食方式的不同，而形成多種多樣的口器類(lèi)型，并且口器結(jié)構(gòu)在不同類(lèi)群中往往是獨(dú)特的，口器的形態(tài)學(xué)研究可為昆蟲(chóng)的食性分析提供依據(jù)(Krenn, 2007; 金麗, 2012)。目前，作為高度整合的取食功能單元，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開(kāi)展了不同類(lèi)群的口器形態(tài)及其功能的廣泛研究(Geetal., 2004; Smith and Capinera, 2005)。

襀翅目稚蟲(chóng)的食性與其口器特征密切相關(guān)，并且口器部分結(jié)構(gòu)骨化程度高，可以保存形成化石，因此，石蠅化石稚蟲(chóng)的食性可以根據(jù)口器結(jié)構(gòu)及其分類(lèi)位置間接分析獲得。通過(guò)觀察石蠅化石中保留的口器結(jié)構(gòu)特征，及參照親緣關(guān)系密切的現(xiàn)生石蠅稚蟲(chóng)的口器形態(tài)及食性，分析地史時(shí)期石蠅稚蟲(chóng)食性的研究方法是比較可行的。俄羅斯古生物學(xué)家Sinitshenkova曾根據(jù)這一方法分析襀翅目部分化石種類(lèi)的食性，將襀翅目化石種類(lèi)的食性分為腐食-植食性、刮食性、肉食性以及食性特征不確定4類(lèi)，腐食-植食性又細(xì)分為粗糙型和細(xì)小型2種；她認(rèn)為襀翅目Perlomorpha的大部分化石類(lèi)群為肉食性，Gripopterygomorpha和Nemourina的大多數(shù)化石種類(lèi)則是腐食-植食性，低齡稚蟲(chóng)無(wú)論是腐食-植食性還是捕食性的均取食于植物細(xì)小的碎屑(Sinitshenkova, 1987; 1997)。

2.1 腐食-植食性

腐食-植食性是石蠅稚蟲(chóng)化石的主要食性，取食死亡和不同程度腐爛的植物組織，較少吃新鮮植物，故稱之為腐食-植食性，這種食性的稚蟲(chóng)化石通常保存了堅(jiān)硬的上顎，且輪廓清晰，甚至有些稚蟲(chóng)的身體結(jié)構(gòu)保存模糊，但上顎、上唇和下唇須清晰可見(jiàn)，這些結(jié)構(gòu)均是腐食-植食性口器的典型特征。Sinitshenkova將這種石蠅口器比作碎屑機(jī)，體大型的稚蟲(chóng)，其口器似大型碎屑機(jī)，撕碎全葉或大片植物葉片，如滅絕的Siberioperlidae的一些種類(lèi)，Siberioperlalacunose的上顎結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生食較硬的、粗糙植物碎片的Austroperlidae和Pteronarcyidae相似，但其上顎具更發(fā)達(dá)的研磨構(gòu)造，上顎頂端內(nèi)彎且堅(jiān)硬，具短而鈍的牙齒(圖2-A)，推測(cè)其可能取食一些特別堅(jiān)硬的植物，如輪藻的鈣質(zhì)組織；體小型的稚蟲(chóng)，其口器似小型碎屑機(jī)，磨食小的薄的葉片，如滅絕的Palaeonemouridae、Baleyopterygidae、Mesoleuctridae和Perlariopseidae的一些種類(lèi)，Mesoleuctragracilis上顎結(jié)構(gòu)較傳統(tǒng)(圖2-B)，推測(cè)其可能取食蕨類(lèi)植物或裸子植物葉片。

2.2 刮食性

這一食性實(shí)際上可歸屬于上一種食性，刮食固著于植物或石頭上的藻類(lèi)等，如現(xiàn)生Taeniopterygidae的Brachyptera。Sinitshenkova將這一食性單獨(dú)提出，并推測(cè)德國(guó)上新世地層中發(fā)現(xiàn)的B.schmidti的食性為這一類(lèi)型。此外，滅絕種類(lèi)Spinoperlaspinose的食性也可能是這種食性。

圖2 不同襀翅目化石昆蟲(chóng)的部分口器結(jié)構(gòu)Fig.2 Part mouthparts aspect of the different fossil Plecoptera注：A，上顎(Siberioperla lacunose)，比例尺=1 mm；B，上顎(Mesoleuctra gracilis)，比例尺=1 mm；C，上顎(Derancheperla collaris)，比例尺=0.5 mm；D，下顎(Trianguliperla quassa);比例尺=1 mm(引自Sinitshenkova, 1982; 1983, 1990)。Note: A, Mandible (Siberioperla lacunose), scales=1 mm; B, Mandible (Mesoleuctra gracilis), scales=1 mm; C, Mandible (Derancheperla collaris), scales=0.5 mm; D, Maxilla (Trianguliperla quassa), scales=1 mm (Sinitshenkova, 1982; 1983; 1990).

2.3 肉食性

肉食性石蠅稚蟲(chóng)的口器與前兩種食性的稚蟲(chóng)口器不同，其上顎較狹長(zhǎng)，骨化程度低，端部具鋒利的齒，下顎具鋒利的長(zhǎng)齒，及細(xì)長(zhǎng)的下顎須。目前發(fā)現(xiàn)的捕食性石蠅稚蟲(chóng)化石多集中在滅絕科Platyperlidae、Tshekardoperlidae和滅絕屬Trianguliperla，以及現(xiàn)生科Perlodidae的滅絕屬Derancheperla。Sinitshenkova根據(jù)化石保存的口器特征，推測(cè)滅絕屬Platyperla、Trianguliperla和Derancheperla的稚蟲(chóng)食性為肉食性，上顎狹長(zhǎng)，頂端具鋒利的尖齒(圖2-C)；下顎也保存有鋒利的長(zhǎng)齒(圖2-D)。此外，Platyperla稚蟲(chóng)上顎保存多不完整，輪廓不清晰，有壓痕，表明其骨化程度弱；并且在稚蟲(chóng)化石P.platypoda腸道內(nèi)容物中未發(fā)現(xiàn)植物表皮碎片，其內(nèi)容物為暗色致密物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)化的碎片，極有可能是與Platyperla稚蟲(chóng)一起生活的蜉蝣稚蟲(chóng)，推測(cè)Platyperla主要食物是弱小的蜉蝣稚蟲(chóng)和其它水生稚蟲(chóng)。Trianguliperla稚蟲(chóng)則有可能在水中捕食雙翅目水生昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)。此外，Sroka等描述了緬甸北部克欽邦琥珀中Perlidae的一個(gè)稚蟲(chóng)種類(lèi)Electroneuriaronwoodi，其生存時(shí)代為白堊紀(jì)中期(Srokaetal., 2018)，這一琥珀石蠅稚蟲(chóng)保存了明顯的肉食性口器特征：右上顎端部保留了4個(gè)圓形的齒，左下顎的外顎葉狹窄，微短于內(nèi)顎葉，內(nèi)鄂葉具2個(gè)長(zhǎng)的尖齒。

2.4 未知食性

由于保存條件的限制，許多石蠅稚蟲(chóng)化石存在保存不完整、信息殘缺等問(wèn)題。那些未保存口器的石蠅稚蟲(chóng)化石的食性是難以推測(cè)的，故食性未知。此外，有些保存口器的稚蟲(chóng)化石，其口器特征處于中間過(guò)渡狀態(tài)，不明顯接近于腐食-植食性口器或肉食性口器，如滅絕科Palaeoperlidae和Perlopseidae中的一些化石稚蟲(chóng)，這類(lèi)化石種類(lèi)的食性同樣難以確定。

3 早白堊世義縣組襀翅目化石稚蟲(chóng)的口器及其食性分析

近年來(lái)，遼西北票早白堊世義縣組地層中發(fā)現(xiàn)許多保存較好的石蠅稚蟲(chóng)化石和及少量的成蟲(chóng)化石。成蟲(chóng)化石，口器退化，很難保存，其它外部形態(tài)特征鑒定隸屬于現(xiàn)生科級(jí)階元Perlidae、Taeniopterygida和Nemouridae(Liuetal., 2007; Liuetal., 2008)；稚蟲(chóng)化石則分類(lèi)特征保存較少，初步鑒定隸屬于滅絕科Mesoleuctridae和Platyperlidae，以及現(xiàn)生科Perlidae、Taeniopterygidae和Nemouridae，其中Perlidae稚蟲(chóng)化石發(fā)現(xiàn)眾多，其身體粗壯，硬體部分骨化程度相對(duì)發(fā)達(dá)，少數(shù)標(biāo)本保存下來(lái)部分口器結(jié)構(gòu)。

本文研究的化石材料為Perlidae一稚蟲(chóng)樣本(圖3-A)，正負(fù)版保存，PMOL-AI00910AB，體長(zhǎng)(不包括觸角和尾須)約23 mm，其頭部、前胸和腹部具Perlidae典型的斑紋特征，以及單眼2個(gè)。此外，此標(biāo)本清晰地保存了口器的上顎印痕，可清楚的看到上顎端部具有4個(gè)明顯尖銳的小齒(圖3-B, E)，用來(lái)撕裂食物，磨區(qū)不明顯，結(jié)合其系統(tǒng)分類(lèi)位置，現(xiàn)生Perlidae稚蟲(chóng)通常都是捕食者，上顎具有類(lèi)似結(jié)構(gòu)；故而推測(cè)這個(gè)化石稚蟲(chóng)的食性為肉食性。

圖3 遼西早白堊世義縣組Perlidae化石稚蟲(chóng)Fig.3 Fossil Perlidae nymph from Yixian Formation in the west of Liaoning注：A，稚蟲(chóng)，PMOL-AI00910A，比例尺=4 mm；B，頭部線條圖，PMOL-AI00910B，比例尺=2 mm；C，左上顎，PMOL-AI00910A，比例尺=1 mm；D，右上顎，PMOL-AI00910B，比例尺=1 mm；E，頭部，PMOL-AI00910B，比例尺=2 mm。Note: A, Nymph, PMOL-AI00910A, scales=4 mm; B, Line drawing of head, PMOL-AI00910B, scales=2 mm; C, Left mandible, PMOL-AI00910A, scales=1 mm; D, Right mandible, PMOL-AI00910B, scales=1 mm; E, Head, PMOL-AI00910B, scales=2 mm.

4 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)昆蟲(chóng)口器形態(tài)特征可以分析食性，其食性特征又是區(qū)分物種的重要特征，王書(shū)永等(2005)提出在外部形態(tài)特征差異不明顯的情況下，食性特征往往是區(qū)分物種的關(guān)鍵特征或區(qū)分標(biāo)志。襀翅目稚蟲(chóng)體柔軟，且由于化石保存的局限性，一些鑒別特征不能完全清晰的保存下來(lái)，骨化程度較高的口器結(jié)構(gòu)(如上顎)如若能保存下來(lái)，其形態(tài)特征，食性分析則有利于石蠅稚蟲(chóng)化石的鑒定。

此外，環(huán)境可促進(jìn)口器形態(tài)的演變，口器特征也反映一定的環(huán)境信息(劉明等, 2005)；襀翅目昆蟲(chóng)生境適應(yīng)范圍狹窄，作為水生環(huán)境指示昆蟲(chóng)之一，其在水生生態(tài)系統(tǒng)中占有一席之地，口器特征及食性分析也可為推測(cè)其生存的水生生態(tài)環(huán)境提供一些信息。當(dāng)然，作為古生物研究的熱點(diǎn)，無(wú)論是類(lèi)群古生態(tài)分析還是區(qū)域古生態(tài)環(huán)境構(gòu)建，我們還需要綜合利用多方面證據(jù)，如系統(tǒng)發(fā)育、伴生生物、沉積礦物、巖相、孢粉分析，及地化分析等信息，利用將今論古、形態(tài)比較、功能分析、以及埋藏學(xué)分析等方法，交叉綜合分析、印證，才可能較真實(shí)地重建當(dāng)時(shí)的古生態(tài)環(huán)境。