潘雪蓮，楊 磊，金海峰，陸容材，李 芬，曹鳳勤，吳少英

（1.海南大學 植物保護學院，?？?570228;2.海南大學 熱帶作物學院，?？?570228）

豆大薊馬（Megalurothrips usitatus)又稱普通大薊馬或豆花薊馬，隸屬于纓翅目Thysanoptera 薊馬科Thripidae，可為害28 種寄主植物，其中，16 種為豆科植物[1]，在國外主要分布于澳大利亞、菲律賓和印度等地[2]，在國內主要分布于海南、廣西、貴州、云南和湖北等地[2-5]。豆大薊馬是豆科植物的毀滅性害蟲，是豇豆（Vigna unguiculata）的重要害蟲之一，可以為害豇豆整個生育期，主要為害方式有直接取食和產卵危害[6-9]。此外，豆大薊馬還可以傳播植物病毒病。近年來，豆大薊馬的為害逐漸加重，導致豇豆大量減產，產量損失高達70%，且病蟲害的防治成本占豇豆總種植成本的比重逐漸增加[10-11]。豇豆（Vigna unguiculata）營養(yǎng)豐富，富含蛋白質和大量微量元素，是人們不可或缺的菜品之一。由于受限于溫度和光照等條件，在我國大多數地區(qū)豇豆1 年只能種植1 季。海南地處熱帶，入春早、升溫快、平均氣溫高、全年無霜凍、雨量充足，素有“天然大溫室”之稱，其得天獨厚的環(huán)境條件能夠滿足豇豆種植的各項要求，因此，豇豆成為海南農民重要的經濟來源[10,12]。近年來，隨著海南豇豆種植面積的逐年增加，病蟲害的發(fā)生也逐年加重。為使豇豆品相更好看、產量更高，農民在種植過程中大量使用化學農藥，導致“毒豇豆”事件時有發(fā)生，不僅使海南豇豆銷量急劇下滑，價格下跌，農民損失慘重，而且危害人的身體健康，給農業(yè)市場也造成了強烈的沖擊[13-14]。同時，化學農藥的大量、頻繁使用也使害蟲長期處于高選擇壓下，極易產生抗藥性，而抗藥性的產生會縮短農藥的使用年限[15-16]。另外，化學農藥的過度使用在殺死害蟲的同時也殺死了大量的天敵昆蟲，造成天敵數量銳減，極易造成害蟲的再猖獗[17]。作為海南豇豆為害最嚴重的害蟲之一，豆大薊馬對海南豇豆品相的影響尤為突出[18]。筆者對海南豆大薊馬的發(fā)生與危害、生物學特征、抗藥性及其防治現狀等幾個方面進行了綜述，旨在為豆大薊馬的田間防治提供參考。

1 豆大薊馬的發(fā)生與危害

在26 ℃條件下，豆大薊馬19～33 d 即可發(fā)生1 代，世代重疊嚴重，海南省全年氣溫高，適合薊馬的生長發(fā)育。干旱可以引起豆大薊馬大面積發(fā)生，而暴雨可以降低豆大薊馬種群的數量，表明該害蟲對濕度較為敏感。豆大薊馬在海南豇豆地一年4 季均有發(fā)生，但在冬季為害最嚴重，因為海南冬天相對干旱，比較適合豆大薊馬的繁殖，蟲害發(fā)生嚴重的地塊損失可達100%[19]。

豆大薊馬口器銼吸式，喜食寄主植物的花、果實、生長點等部位，主要汲取植物汁液，使其葉片皺縮變小，嚴重時心葉不能展開，生長點萎縮，最終使寄主植物生長緩慢或停止。莢果受害后，幼莢畸形或莢面出現粗糙的疤痕，形成黑褐色斑點。豆大薊馬在寄主開花后可迅速鉆入花內為害，在害蟲發(fā)生高峰期，每朵花可發(fā)現數十至數百頭成蟲和若蟲，進而導致花蕾壞死和花朵過早脫落[20]，嚴重影響豇豆的品質和產量[20-23]。

2 豆大薊的馬生物學特征

2.1 豆大薊馬形態(tài)特征豆大薊馬的鑒定主要通過雌成蟲的外部形態(tài)特征進行，豆大薊馬卵呈白色腎形，多產于葉肉組織內；卵孵化后若蟲從白色透明狀逐漸變?yōu)槌燃t色[7]。雌成蟲體呈棕色，體長1.6 mm，觸角8 節(jié)，第3、4 節(jié)末端收縊為頸狀，頭長略窄于寬，單眼間鬃位于前后中心連線與外緣連線之間，腹節(jié)腹板沒有附屬鬃，后胸背板具1 對鐘形感覺孔[2,9]。雄蟲較雌蟲較小，體色相似，陽莖短，基部亞球形[2]。

2.2 環(huán)境對豆大薊馬的影響溫度可顯著影響豆大薊馬的存活和產卵。其各蟲態(tài)在20 ℃和25 ℃下存活率較高且差異不顯著；當溫度低于15 ℃或者高于35 ℃時存活率較低，但在15～35 ℃之間，豆大薊馬的壽命隨溫度的升高逐漸降低。豆大薊馬產卵量在30 ℃下較高，在35 ℃下較低[21]。濕度也會影響豆大薊馬的羽化，高濕條件不利于豆大薊馬羽化[7,24]。棲息環(huán)境的不同也會影響豆大薊馬存活，豆大薊馬在廚房用紙中的羽化率最高，在蛭石中的羽化率最低。此外，不同土壤類型也影響豆大薊馬羽化，豆大薊馬在含水量為15%的砂、壤土中發(fā)育歷期較短，羽化率較高，而在粘土中的羽化率較低，但在砂土、壤土和粘土中的發(fā)育歷期無顯著性差異[25]。豆大薊馬在不同寄主上的發(fā)育歷期也存在差異，其凈增殖率和內稟增長率在豇豆上最大，平均世代周期最長，而在菜豆上最小，因此，豇豆是豆大薊馬的最適寄主[26]。豆大薊馬對于不同波長和顏色的光具有不同的趨避性，吸引力按從強到弱分別為藍光>黃綠光>紅光[27]。在田間懸掛藍板可用于豆大薊馬的防治，黃板對其防治作用僅次于藍板[28]。

3 豆大薊馬抗藥性現狀

近年來，由于化學農藥的大量和不合理施用，從而導致豆大薊馬抗藥性問題逐漸加重[29]。研究表明，2014 年的三亞豆大薊馬種群對吡蟲啉、甲維鹽、高效氯氰菊酯已經產生低水平抗性；2015 年對高效氯氰菊酯抗性水平升至中等，對啶蟲脒抗性水平從敏感狀態(tài)上升到低水平抗性，對甲維鹽、吡蟲啉抗性水平不變，但抗性倍數呈緩慢增加，此外，在海南省各地區(qū)均未發(fā)現豆大薊馬對阿維菌素產生抗性[30]。海南省各地的豆大薊馬種群對多殺菌素的抗性存在較大差異，如在澄邁、樂東、萬寧等地已產生中等水平抗性[23]。2014 年，三亞種群對不同的藥劑的毒力測定結果表明，在所測藥劑中，乙基多殺菌素的相對毒力指數最高，吡蟲啉和噻蟲嗪相對較低，吡蟲啉最低，不建議使用[31]。2015 年檢測到擬除蟲菊酯類藥劑對豆大薊馬的毒力較低，其中聯苯菊酯的LC50大于100 mg·L-1；乙基多殺菌素和甲維鹽對豆大薊馬的毒力較高，LC50低于10 mg·L-1，而且豆大薊馬成蟲對藥劑的敏感性比若蟲低，且相比于雌成蟲，雄成蟲對藥劑更加敏感[32]。2016 年，三亞豆大薊馬種群對高效氯氰菊酯和甲維鹽產生中等水平抗性，澄邁種群對高效氯氰菊酯也產生了中等水平抗性；2017 年除三亞和澄邁種群對阿維菌素處于敏感水平外，其他地理種群對于甲維鹽、乙基多殺菌素、高效氯氰菊酯、吡蟲啉、啶蟲脒均處于中等水平抗性[15]。2019 年，?？诙勾笏E馬種群對擬除蟲菊酯類藥劑的抗性倍數持續(xù)上升，其中高效氯氟氰菊酯的LC50大于1 000 mg·L-1。

圖1、2、3 分別表示海南省海口市、三亞市、澄邁縣豆大薊馬種群對96%啶蟲脒、92%阿維菌素、97%高效氯氰菊酯、96%吡蟲啉、66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽和乙基多殺菌素等6 種藥劑的LC50隨時間的變化趨勢。對這3 個圖進行縱向比較可以看出，這6 種藥劑的LC50呈逐年上升趨勢，其中增長幅度最大的是97%高效氯氰菊酯。另外，66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽對豆大薊馬的毒力是最強的，田間用藥可以搭配66%甲基阿維菌素苯甲酸鹽。由圖1、2、3 還可以看出，在海口、三亞和澄邁的豆大薊馬種群中，三亞種群(圖2)對這6 種藥劑的抗性最高，海口種群(圖1)相對來說抗性比三亞和澄邁種群(圖3)低。

圖1 海口市豆大薊馬抗藥性發(fā)展趨勢[15,30]Fig.1 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Haikou City

圖2 三亞市豆大薊馬抗藥性發(fā)展趨勢[15,30]Fig.2 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Sanya City

圖3 澄邁縣豆大薊馬抗藥性發(fā)展趨勢[15,30]Fig.3 Development trend of insecticide resistance of M.usitatus in Chengmai County

4 豆大薊馬綜合防治

豆大薊馬的防治主要包括農業(yè)防治、理化誘控、化學防治和生物防治等防治方法，在田間防治豆大薊馬主要以化學防治為主，多種防治手段并舉的方法。

4.1 農業(yè)防治農業(yè)防治是害蟲綜合治理的基礎，主要通過清除田間越冬蟲源，降低來年蟲口基數，也可采用精耕細作，清潔田園，地膜覆蓋等方式防治豆大薊馬，亦可通過加強水肥管理以降低其為害[33 -36]。

4.2 理化誘控理化誘控主要利用誘蟲板、殺蟲燈、性信息素等方法對豆大薊馬進行誘殺[37]。在田間懸掛藍板可防治豆大薊馬，藍板距離豇豆10 cm、懸掛時間為10：00—14：00 的防治效果最佳，且防治效果隨高度的增加逐漸降低；黃板對其防治作用僅次于藍板[28]。田間實驗結果顯示，豆大薊馬對藍板趨性最強，因此，離畦面1 m 處放置藍板(315 塊·hm-2)的防治效果最佳[38-39]。此外，田間豆大薊馬的大量聚集可能是雄蟲產生的聚集信息素導致，聚集信息素有物種特異性，可用于商業(yè)誘餌的開發(fā)和害蟲的大規(guī)模監(jiān)測與誘集。Y 管嗅覺儀的測定結果顯示，雄性和未交配的雌性豆大薊馬都明顯地被雄性揮發(fā)物吸引，而非雌性揮發(fā)物，氣相色譜分析結果表明該物質為2-E,6-E-farnesyl acetate，這與其他薊馬的聚集信息素不同。在野外條件下，加入2-E,6-E-farnesyl acetate 的誘集器誘集到的成蟲顯著多于對照組，這表明其在防治豆大薊馬方面具有很大的潛力[40]。

4.3 化學防治目前，化學防治仍然是豆大薊馬的主要防治方法，當豆大薊馬大面積暴發(fā)時，化學防治可以起到應急防控的作用，短期內可降低其種群數量。目前用來防治豆大薊馬的農藥主要有擬除蟲菊酯類農藥：高效氯氰菊酯、聯苯菊酯、高效氯氟氰菊酯等；新煙堿類農藥：呋蟲胺、啶蟲脒、吡蟲啉、噻蟲胺等；大環(huán)內酯類農藥：乙基多殺菌素等。研究表明，當乙基多殺菌素與毒死蜱和高效氯氟氰菊酯復配比例分別為V乙基多殺菌素∶V毒死蜱=7∶5 和V乙基多殺菌素∶V高效氯氟氰菊酯=5∶9 時，協(xié)同作用最強[41]。盡管上述殺蟲劑可用于防治豆大薊馬，但是由于豇豆開花后，嫩芽上的豆大薊馬會迅速轉移到花中，并在第1 批盛花期達到高峰，這會在一定程度上加重化學藥劑的不合理施用，同時產生3R（殘留、抗藥性、再猖獗）等問題[42]。因此，化學防治的關鍵在于選藥精準有效、適時用藥、高效施藥及輪換用藥，避免重復使用單一性農藥，以減緩抗藥性的發(fā)展[43]，在田間生產實踐中，要采取多種防治手段，對其進行綜合防治，才能取得良好的防治效果。

4.4 生物防治生物防治是利用有益生物來抑制或消滅有害生物的一種方法[44]。自然界有許多天敵，包括捕食性天敵、寄生性天敵和一些真菌、線蟲等病原性天敵[45]。豆大薊馬生物防治天敵較少，據不完全統(tǒng)計約有10 種，表1 列出了豆大薊馬常見的生物防治天敵。研究表明，大草蛉可捕食豆大薊馬，其在控制豆大薊馬為害方面具有很大的潛力[46]。目前，也有大量的生防菌株用于豆大薊馬的田間防治，如Akanthomyces attenuatus（SCAUDCL-53）和白僵菌（SB010），二者接種5 d 后，豆大薊馬死亡率分別可以達到100%和90%，LT50分別是3.37 d 和2.85 d，表明該真菌具有良好的殺蟲活性。同時，二者還具有對環(huán)境友好，不易產生抗藥性等優(yōu)點[47]。2019 年，研究人員從土壤中分離出A.attenuate的2 種菌株（SCAUDCL-38 和SCAUDCL-56），用其密度為1×108個·mL-1的分生孢子菌液分別處理豆大薊馬，5 d 后其死亡率分別是76.25%和57.5%，LC50分別是1.9×106和1.5×107個·mL-1，半致死時間分別是3.52 d 和4.9 d[48]。上述生物防治菌種的發(fā)現不僅為豆大薊馬的生物防治提供了更多選擇，同時也大大減少了化學農藥的使用，有效延緩了抗藥性的發(fā)展。

表1 豆大薊馬的生物防治資源名錄Tab.1 A list of biological control resources of M.usitatus

5 小 結

目前，豆大薊馬的防治方法主要還是化學防治，但近幾年豇豆地化學農藥的不合理使用，使豆大薊馬的抗藥性問題逐漸凸顯，因此，綠色防控特別是理化誘控和生物防治逐漸受到重視。現階段，豆大薊馬的綠色防控研究較少，田間應用匱乏，見效慢，農戶大多不愿意采用。在今后的研究中，應減少農藥施用或加快農藥的更新換代，同時還要加強田間豆大薊馬的抗性監(jiān)測和突變位點檢測，在全國建立抗藥性監(jiān)測網絡。另一方面，要大力引進外來天敵，增加當地生物多樣性，加快推進豆大薊馬生物防治的田間應用。最后，通過多種防治措施并舉，研制一套輕簡化綠色防控技術，將薊馬種群數量控制在較低水平，從而為我國瓜果蔬菜的良好供應提供堅實的基礎。