甘紅軍，張 蓉，馬 久，趙云華，趙永泉，李 偉，蘇巴特爾，蘇佳樓，袁 帥，付和平，*

(1.阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 730000；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動(dòng)物研究中心/草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010018；3.烏蘭察布市察右后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)政府，內(nèi)蒙古 土牧爾臺(tái) 012406；4.鄂爾多斯市杭錦旗草原工作站,內(nèi)蒙古 錫尼 017400；5.呼倫貝爾市林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心,內(nèi)蒙古海拉爾 021008；6.錫林郭勒盟草原工作站，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000)

草地嚙齒動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中具有不可替代的功能和作用，但其種群數(shù)量一旦暴發(fā)就會(huì)形成“鼠害”,因此其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)一直以來備受關(guān)注。而與其種群動(dòng)態(tài)緊密聯(lián)系的生物學(xué)特征之一是種群年齡結(jié)構(gòu),它一般預(yù)示著動(dòng)物種群的消長(zhǎng)，通過對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)的分析研究，可以對(duì)動(dòng)物種群的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行較為準(zhǔn)確的判斷。國(guó)內(nèi)外的有關(guān)研究表明，嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的消長(zhǎng)與年齡結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，而且具有明顯的區(qū)域特點(diǎn)，明顯受到當(dāng)?shù)厣车纳镆蛩睾头巧镆蛩赜绊慬1～ 6]。本研究于2014～2016年在阿拉善荒漠區(qū)選擇開墾、輪牧和禁牧三種不同典型生境，對(duì)具有冬眠習(xí)性的五趾跳鼠(Allactagasibirica)和三趾跳鼠(Dipussagitta)進(jìn)行野外調(diào)查，并對(duì)兩種跳鼠在不同生境的年齡結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化特征進(jìn)行分析，以期為荒漠區(qū)跳鼠類嚙齒動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)和鼠害控制提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟阿左旗南部的典型荒漠區(qū)，地處騰格里沙漠東緣，地理坐標(biāo)為104°10′～105°30′E、37°24′～38°25′N，海拔1399m左右。氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂?，冬季?yán)寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫為-36℃，最高氣溫42℃。該地區(qū)的草地類型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，覆蓋度1%～25%。植被以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木為主；降水量為75～215mm，主要集中在7～9月份；土壤類型為灰漠土和灰棕土[7]。

1.2 研究方法

本研究于2014～2016年每年的4月、7月和10月進(jìn)行。在阿拉善荒漠區(qū)依據(jù)草地利用方式，選擇開墾區(qū)、輪牧區(qū)和禁牧區(qū)三種不同生境，采用夾日法對(duì)五趾跳鼠和三趾跳鼠進(jìn)行調(diào)查，每種生境設(shè)置3個(gè)重復(fù)調(diào)查樣地，每個(gè)樣地放置300夾，共計(jì)8100夾。夾距5m，行距50m，樣方間隔大于1km，每個(gè)樣方面積為5hm2。以花生米作誘餌，持續(xù)布放24h。記錄所捕獲兩種跳鼠標(biāo)本的體重、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)和耳長(zhǎng)，以及性別、繁殖狀況及捕獲時(shí)間和地點(diǎn)。三年中共記錄五趾跳鼠標(biāo)本135只，其中雌鼠43只，雄鼠92只；三趾跳鼠樣本434只，其中雌鼠194只，雄鼠240只。

2 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異性T-檢驗(yàn)(顯著水平為P<0.05，極顯著水平為P<0.01)，系統(tǒng)聚類分析劃分年齡組，性別比例為雌性與雄性數(shù)量比值。

3 結(jié)果與分析

3.1 荒漠區(qū)兩種跳鼠年齡組劃分

本研究以兩種跳鼠活體體重為劃分年齡組的主要指標(biāo)，以體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、后足長(zhǎng)以及繁殖狀況等作為輔助指標(biāo)以提高準(zhǔn)確性。考慮懷孕雌鼠對(duì)體重的影響，分別對(duì)兩種跳鼠孕鼠和未孕雌鼠的體重指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。結(jié)果顯示，孕鼠與未孕雌鼠體重差異不顯著(P>0.05，見表1)，表明是否懷孕對(duì)兩種跳鼠體重影響差異不顯著，進(jìn)行年齡組劃分時(shí)可以忽略懷孕因素的干擾。因此，以體重作為主要指標(biāo)，應(yīng)用系統(tǒng)聚類分析將五趾跳鼠年齡組劃分為3組：I齡組62～80g(亞成體)，II齡組80～110g(成體)，III齡組>110g(老年體)[7～8]；應(yīng)用系統(tǒng)聚類分析將三趾跳鼠年齡組也劃分為3組：I齡組30～53g(幼體)，II齡組55～78g(亞成體)，III齡組79～98g(成體)[7]。

表1 兩種跳鼠孕鼠與未孕雌鼠體重差異性T檢驗(yàn)

3.2 不同生境兩種跳鼠年齡結(jié)構(gòu)

五趾跳鼠在開墾、輪牧和禁牧三種不同生境中的年齡結(jié)構(gòu)如圖1。由圖1-A可知，五趾跳鼠種群在三種生境中均以II齡組數(shù)量最高。開墾生境中只有II齡組和III齡組2個(gè)年齡組，且數(shù)量差異不顯著。由于無I齡組個(gè)體，開墾生境五趾跳鼠種群為下降型種群。輪牧和禁牧生境中，II齡組與其他2個(gè)年齡組數(shù)量差異達(dá)到顯著水平(F=1.56，P<0.05)和極顯著水平(F=2.68，P<0.01)，而且I齡組所占比例明顯高于III齡組，五趾跳鼠種群為增長(zhǎng)型種群。開墾生境中3個(gè)年齡組雌雄性比分別為1∶0.8、1∶1.8和1∶1.4；輪牧生境中3個(gè)年齡組性比分別為1∶5.6、1∶12和1∶1.8；禁牧生境中3個(gè)年齡組性比分別為1∶3.3、1∶2.16和2∶1.4。

圖1 不同生境五趾跳鼠(A)和三趾跳鼠(B)年齡結(jié)構(gòu)

三趾跳鼠在開墾、輪牧和禁牧三種不同生境中的年齡結(jié)構(gòu)如圖1。由圖1-B可知，三趾跳鼠種群在三種生境中同樣均以II齡組數(shù)量最高，開墾生境中II齡組和III齡組數(shù)量大于I齡組，而且達(dá)到了差異顯著水平(F=1.14，P<0.05；F=1.24，P<0.05)，I齡組占比極小，因此三趾跳鼠種群為下降型種群。在輪牧生境中，II齡組和III齡組數(shù)量均極顯著大于I齡組(F=2.63，P<0.01；F=2.47，P<0.01)，三趾跳鼠種群為下降型種群。在禁牧生境中II齡組數(shù)量大于I齡組和III齡組，II齡組數(shù)量與III齡組有顯著(F=1.32，P<0.05)差異，三趾跳鼠種群有增長(zhǎng)趨勢(shì)。在開墾生境中3個(gè)年齡組雌雄性比分別為1∶0.8、1∶2.7和1∶1.4；在輪牧生境中3個(gè)年齡組性比分別為1∶0.32、1∶1.7和1∶1.32；在禁牧生境中3個(gè)年齡組性比分別為1∶0.8、1∶2.22和1∶1.4。

3.3 不同生境兩種跳鼠年齡結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)

3.3.1五趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

在4月、7月和10月份進(jìn)行的研究分別對(duì)應(yīng)于春季、夏季和秋季3個(gè)季節(jié)，以便分析開墾區(qū)(圖2-A)、輪牧區(qū)(圖2-B)和禁牧區(qū)(圖2-C)三種不同生境五趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)。由圖2-A可知，在開墾區(qū)五趾跳鼠在3個(gè)季節(jié)中II齡組種群數(shù)量明顯高于III齡組，而且數(shù)量差異并不顯著，三年中不同季節(jié)均未捕獲到I齡組個(gè)體，說明五趾跳鼠不在開墾生境中繁殖；3個(gè)季節(jié)開墾生境中只有II齡組和III齡組個(gè)體，表明五趾跳鼠種群數(shù)量趨于下降型。由圖2-B可知，在輪牧生境3個(gè)季節(jié)中3個(gè)年齡組均有捕獲，而I齡組只出現(xiàn)在夏季(7月)五趾跳鼠的繁殖高峰期。從全年來看，II齡組數(shù)量明顯高于其他年齡組，與I齡組差異顯著(F=2.46，P<0.05)，與III齡組數(shù)量差異極顯著(F=3.98，P<0.01)；I齡組數(shù)量顯著高于III齡組(F=1.45，P<0.05)。由圖2-C可知，在禁牧生境3個(gè)季節(jié)中3個(gè)年齡組同樣均有捕獲，而I齡組同樣只出現(xiàn)在夏季(7月)五趾跳鼠的繁殖高峰期；從全年來看，II齡組數(shù)量明顯高于其他年齡組，與I齡組差異顯著(F=1.96，P<0.05)，與III齡組數(shù)量差異極顯著(F=2.87，P<0.01)；I齡組數(shù)量顯著高于III齡組(F=1.82，P<0.05)。

A為開墾區(qū)；B為輪牧區(qū)；C為禁牧區(qū)；下圖同圖2 不同生境五趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)

由圖2-B和2-C可知，在輪牧和禁牧生境，由于五趾跳鼠種群在夏季I齡組數(shù)量顯著高于III齡組，因此夏季為增長(zhǎng)型種群，春季和秋季為下降型種群。

3.3.2三趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

三趾跳鼠在開墾、輪牧和禁牧三種生境中不同季節(jié)(4月為春季、7月為夏季、10月為秋季)年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)如圖3。由圖3-A可知，開墾生境中3個(gè)季節(jié)三趾跳鼠II齡組數(shù)量均最高，在春季3個(gè)年齡組均有捕獲，I齡組少量出現(xiàn)說明三趾跳鼠在開墾區(qū)進(jìn)行繁殖，而且I齡組數(shù)量顯著小于II齡組和III齡組(F=3.11，P<0.01；F=2.52，P<0.05);夏季以II齡組和III齡組為主，秋季只有II齡組個(gè)體，III齡組個(gè)體已經(jīng)進(jìn)入冬眠期,因此在開墾區(qū)3個(gè)季節(jié)三趾跳鼠種群均為下降型種群。由圖3-B可知，輪牧生境中3個(gè)季節(jié)同樣II齡組數(shù)量最高，整體來看II齡組數(shù)量顯著高于I齡組和III齡組(F=3.41，P<0.01；F=2.24，P<0.05),III齡組數(shù)量也顯著高于I齡組(F=2.95，P<0.01),因此在3個(gè)季節(jié)三趾跳鼠種群均為下降型種群；夏季I齡組個(gè)體出現(xiàn)較多，說明在輪牧生境中三趾跳鼠主要在夏季進(jìn)行繁殖，而在秋季進(jìn)入冬眠較開墾生境中的個(gè)體要晚。由圖3-C可知，禁牧生境中3個(gè)季節(jié)同樣II齡組數(shù)量最高，而且與I齡組和III齡組具有極顯著的差異(F=3.13，P<0.01；F=3.59，P<0.01)；春季出現(xiàn)I齡組和II齡組，說明三趾跳鼠在禁牧生境中進(jìn)行繁殖，而夏季只有II齡組和III齡組個(gè)體，秋季3個(gè)年齡組均沒有捕獲，說明在禁牧生境中三趾跳鼠較開墾和輪牧生境提前進(jìn)入冬眠；由于春季I齡組數(shù)量明顯高于III齡組，因此三趾跳鼠種群為增長(zhǎng)型種群，夏季為下降型種群。

圖3 不同生境三趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)

4 討論與結(jié)論

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，生物災(zāi)害的防控一直以來都是草地生態(tài)與管理的難點(diǎn)和重點(diǎn)[9]，特別是草地鼠害的治理，需要長(zhǎng)期對(duì)不同種類的嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行研究才能提出較為合理的防控措施。而某種嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量消長(zhǎng)的精確判斷，離不開對(duì)其年齡結(jié)構(gòu)的分析。一般來說，嚙齒動(dòng)物年齡結(jié)構(gòu)與其繁殖開始的時(shí)間、每年繁殖次數(shù)以及季節(jié)變化、環(huán)境因子干擾等有密切關(guān)系。有關(guān)研究表明，棕色田鼠(Lasiopodomysmandarinus)種群在春季以III齡組、IV齡組占比較高，初夏I齡組、II齡組個(gè)體數(shù)明顯上升，冬季以II齡組、III齡組為主[6,10]。紅尾沙鼠(Merioneslibycus)在春季時(shí)主要為成體，夏季時(shí)幼年數(shù)量開始上升，亞成體和成體仍然占比較高，秋季亞成體數(shù)量下降，成體和老年體占比增加[11]。本研究中五趾跳鼠和三趾跳鼠的年齡結(jié)構(gòu)隨季節(jié)的變化與上述兩種均有所不同，五趾跳鼠在春季時(shí)以成體為主，且存在少量老年個(gè)體；夏季時(shí)以亞成體和成體為主，老年個(gè)體占比較少；進(jìn)入秋季則以成體和老年體為主，無亞成體[7,8]，此時(shí)也是五趾跳鼠進(jìn)入冬眠的時(shí)期。三趾跳鼠在春季時(shí)以亞成體和成體為主，幼體占比較少；夏季幼體數(shù)量雖然上升，但仍然以亞成體和成體為主；秋季亞成體和成體數(shù)量明顯下降，這是由于其進(jìn)入冬眠期。根據(jù)我們連續(xù)多年的野外調(diào)查，三趾跳鼠在阿拉善荒漠區(qū)一般在10月上旬開始進(jìn)入冬眠期，到10月中旬全部冬眠。

綜上所述，在開墾、輪牧和禁牧三種不同類型生境中，五趾跳鼠和三趾跳鼠均以II齡組數(shù)量為最高。在開墾生境中，五趾跳鼠種群為下降型種群；在輪牧和禁牧生境中，夏季為增長(zhǎng)型種群，春季和秋季為下降型種群。三趾跳鼠種群在開墾和輪牧生境中，春季、夏季與秋季均為下降型種群；在禁牧生境中，春季為增長(zhǎng)型種群，夏季為下降型種群。