柳曉燕,朱金方,李飛飛,趙彩云

中國環(huán)境科學(xué)研究院, 北京 100012

生物入侵作為影響全球生物多樣性的第二大因素,嚴(yán)重威脅入侵地區(qū)生物多樣性和生態(tài)安全[1- 2]。一般來說,外來物種成功入侵取決于三方面因素:物種入侵性、繁殖體壓力和群落可入侵性[3],群落可入侵性與群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性關(guān)系密切,生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定,其對外來物種入侵的抵抗力越高。群落物種組成和物種多樣性是影響群落可入侵性的重要因素之一[4- 5],也是各專家學(xué)者開展外來入侵植物與本地植物間相互作用研究的主要著力點[6]。大量研究表明,外來入侵物種與本地物種多樣性呈線性、駝峰狀等多種復(fù)雜關(guān)系[7- 8],物種間作用的大小和方向與外部環(huán)境影響密切[9],本地植物物種多樣性除受外來物種入侵和人類干擾等生物因素影響外,土壤、地形、氣候等非生物因素在外來物種入侵過程中作用明顯[10]。此外,外來入侵物種從成功定殖到擴散的不同階段,其蓋度、數(shù)量、高度、生物量等入侵特性與本地物種的關(guān)系也會發(fā)生變化[11]。探討外來物種不同入侵程度下本地物種對其抵御作用,并分析其外部制約因素對預(yù)防和管理外來入侵物種具有重要現(xiàn)實意義。

豚草(Ambrosiaartemisiifolia)又名艾葉破布草或豕草,一年生草本植物,是一種世界公認(rèn)的惡性入侵雜草,被許多國家列為檢疫性對象或有害雜草[12],2003年,豚草被列入原國家環(huán)境保護總局公布的《中國第一批外來入侵物種名單》。豚草原產(chǎn)北美洲,于20世紀(jì)30年代初傳入中國,現(xiàn)已蔓延至黑龍江、廣東、新疆等20余個省市[13-14]。豚草入侵后極易形成單優(yōu)群落,抑制本地植物,并威脅農(nóng)業(yè)、林業(yè)、牧業(yè)生產(chǎn)和人類健康。新疆維吾爾自治區(qū)伊犁河谷作為中國5個陸生生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一[15],2010年首次記錄豚草分布[16],2014年豚草發(fā)生面積11 hm2[17],2016年豚草發(fā)生面積1015 km2[16],2017年豚草發(fā)生面積增至1322 km2[14],豚草發(fā)生面積呈逐年上升趨勢。目前,新疆地區(qū)豚草研究主要圍繞豚草面積、豚草擴散速度等方面開展,如董合干[14,16]對比分析了伊犁河谷豚草和三裂葉豚草的入侵速度和擴散特征,發(fā)現(xiàn)與三裂葉豚草等外來入侵物種相比,豚草擴散速度較快、適生生境更豐富、對生態(tài)威脅更大。伊犁河谷地區(qū)豚草入侵對本地植物群落影響機制尚不清楚,自然環(huán)境和社會經(jīng)濟等外部因素在伊犁河谷地區(qū)豚草入侵過程中的作用仍不明確。

本研究以伊犁河谷地區(qū)遭受豚草不同程度入侵的人工林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,通過豚草種群特征和本地植物調(diào)查,分析豚草入侵對本地植物蓋度、物種豐富度、生物多樣性和均勻度的影響,同時,結(jié)合地形、土壤、氣候、社會經(jīng)濟等外部因素調(diào)查,基于冗余分析(RDA)探討豚草種群特征、本地植物群落結(jié)構(gòu)與外部因素的關(guān)系,以期為該地區(qū)豚草防控和植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

伊犁河谷位于新疆天山西部,準(zhǔn)噶爾盆地西南緣,地理位置為80°09′—84°56′E,42°14′—44°50′N,屬于溫帶大陸性半濕潤荒漠氣候區(qū),年平均氣溫10.4℃,年平均降水量200—500 mm,是新疆最濕潤的地區(qū)[18]。該地區(qū)豚草主要集中在新源縣則克臺鎮(zhèn)至那拉提鎮(zhèn)沿218 國道沿線的綠化帶、溝渠邊緣、田間地頭及林場內(nèi),豚草種群呈輻射狀和帶狀分布。區(qū)內(nèi)喬木以楊樹(Populussp.)、榆樹(Ulmussp.)等為主,樹種比較單一,幾乎無灌木,草本植物以香薷(Elsholtziaciliata)、狗尾草(Setariaviridis)、老鸛草(Geraniumwilfordii)、牛筋草(Eleusineindica)等為主。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2017年9月進行調(diào)查和樣品采集,采樣地位于新疆伊犁河谷地區(qū)新源縣則克臺鎮(zhèn)至那拉提鎮(zhèn)218 國道沿線人工林生態(tài)系統(tǒng)。 依據(jù)豚草種群蓋度劃分豚草入侵等級[19-21],依次劃分為無入侵區(qū)(No invasive,NI；蓋度為0%),輕度入侵區(qū)(Low invasive,LI；0%<蓋度≤20%),中度入侵區(qū)(Medium invasive,MI；20%<蓋度≤50%),重度入侵區(qū)(High invasive,HI；蓋度>50%),各入侵等級間距50 m左右。每個入侵等級設(shè)置3個10 m×10 m大樣方,大樣方間距1000 m以上。每個10 m×10 m大樣方內(nèi)設(shè)置3個1 m×l m的小樣方。小樣方調(diào)查草本層植物種類、植株密度、平均高度、蓋度,用天平測量豚草地上生物量,記錄每個樣方經(jīng)緯度、海拔、郁閉度、至交通主干道距離。

1.3 外部影響因素獲取

1.3.1土壤樣品采集與測定

土壤采集深度為0—20 cm,在每個10 m×l0 m大樣方內(nèi)采用十字交叉法采集5個土壤樣品并混合成一個混合土壤樣品,每個入侵程度下采集3個混合土樣。將土壤樣品帶回實驗室,避光風(fēng)干后過2 mm篩,用于土壤理化指標(biāo)測定。土壤樣品主要測定土壤全氮、全磷含量。土壤全磷采用堿熔-鉬銻抗分光光度法測定,土壤全氮采用凱氏法測定[22]。

1.3.2氣候和人口密度數(shù)據(jù)獲取

人口密度數(shù)據(jù)源于資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/),數(shù)據(jù)年份為2015年。年均溫、年均降水源于國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.geodata.cn),數(shù)據(jù)年份為2017年。

1.4 群落多樣性指數(shù)計算

通過統(tǒng)計分析獲得每個小樣方草本物種豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。用Margalef物種豐富度指數(shù)表征物種豐富度(D)；用Shannon-Wiener指數(shù)表征物種多樣性(H′)；用Pielou均勻度指數(shù)表征物種分布的均勻程度(J)[23- 24]。具體如下:

D=(S-1)/lnN

Pi=Ni/N

J=H′/lnS

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；N表示樣方內(nèi)所有物種個體總數(shù)；Ni為樣方中第i個物種的個體數(shù)；Pi為物種i個體數(shù)占所有物種個體總數(shù)的比例。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

利用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行整理,采用SPSS 18.0軟件對豚草高度、密度、生物量和本土植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)及蓋度等指標(biāo)進行單因素方差分析和相關(guān)分析,基于LSD(最小顯著差數(shù)法)分析方法檢驗豚草不同入侵梯度下種群特征及其對本地植物群落結(jié)構(gòu)差異性,顯著性水平設(shè)置為P<0.05。采用Origin 8.5軟件作圖。

利用Canoco 5.0軟件對環(huán)境因素與物種多樣性的對應(yīng)關(guān)系進行冗余分析(RDA)。將豚草蓋度、豚草生物量、本地物種蓋度、本地物種豐富度、本地物種多樣性指數(shù)、本地物種均勻度指數(shù)定義為樣方群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)。將海拔、年均溫、年均降水、土壤全氮、土壤全磷、郁閉度、至交通主干道距離、人口密度定義為外部環(huán)境因素指標(biāo)。構(gòu)成樣方群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)矩陣(6×12)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)矩陣(8×12)。

2 結(jié)果與分析

2.1 豚草種群入侵特征分析

如圖1顯示,豚草植株高度、種群密度、地上生物量均隨豚草蓋度升高呈增加趨勢。隨著豚草蓋度增加,種群密度、地上生物量呈極顯著增加趨勢(P<0.01)。豚草在輕度入侵區(qū)平均高度、平均密度、平均地上生物量依次為(84.0±16.3)mm、(21.8±11.7)株/m2、(127.8±27.1)g/m2,豚草中度入侵區(qū)豚草平均高度、平均密度、平均地上生物量為(87.7±9.2)mm、(43.9±5.3)株/m2、(422.2±17.9)g/m2,與豚草輕度入侵相比,豚草中度入侵區(qū)植株高度升高4.37%,豚草密度增加了1倍,地上生物量增加了3倍。豚草重度入侵區(qū)平均高度、平均密度、平均生物量為(105.9±16.3)mm、(183.4±36.1)株/m2、(872.2±44.0)g/m2,與輕度入侵區(qū)相比,豚草高度升高幅度為26.06%,豚草密度提高了7倍,豚草生物量提高了6倍。

圖1 豚草入侵等級下種群特征指標(biāo)Fig.1 The population characteristic indexes of A. artemisiifolia in different invasive degrees不同大寫字母表示極顯著差異(P<0.01)；不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.2 豚草入侵對本地草本植物群落結(jié)構(gòu)影響

利用單因素方差分析比對了豚草入侵等級下本土草本植物豐富度、蓋度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異。結(jié)果表明,豚草不同入侵等級下本土草本植物豐富度存在極顯著差異(F=5.0,P<0.01),多重比較結(jié)果顯示,豚草輕度入侵區(qū)本土草本物種數(shù)最多,隨著豚草入侵程度加重,區(qū)內(nèi)本土草本植物豐富度呈降低趨勢,豚草重度入侵區(qū)內(nèi)本土草本植物豐富度極顯著低于輕度入侵區(qū)和中度入侵區(qū)(P<0.01)(圖2)；豚草不同入侵等級下本土草本植物蓋度存在極顯著差異(F=9.79,P<0.01),隨著豚草入侵程度加重,本土植物蓋度呈降低趨勢,豚草擴張顯著壓制了本土草本植物生長空間。豚草重度入侵區(qū)本土草本植物蓋度極顯著低于對照區(qū)和輕度入侵區(qū)(P<0.01),豚草中度入侵區(qū)本土草本植物蓋度極顯著低于對照區(qū)(P<0.01),顯著低于輕度入侵區(qū)(P<0.05)(圖2)；豚草不同入侵程度下本土草本植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在極顯著差異(F=4.18,P<0.05),隨著豚草入侵程度增加,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈先升高后降低趨勢,對照區(qū)本土草本植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)極顯著低于豚草輕度入侵區(qū)(P<0.01),顯著低于豚草中度入侵區(qū)(P<0.05),豚草輕度入侵顯著增加了本土草本植物多樣性,豚草定殖成功后,隨著豚草入侵程度不斷增加,本土草本植物多樣性持續(xù)下降(圖2)；豚草輕度入侵時本土草本植物Pielou均勻度指數(shù)顯著升高,隨著豚草蓋度增加,本土草本植物Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著(圖2)。

圖2 豚草入侵對本地植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響Fig.2 The effect of A. artemisiifolia invasion on community structure and species diversity of native plant species不同大寫字母表示極顯著差異(P<0.01)；不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.3 植物群落與外部環(huán)境冗余分析

如圖3所示,植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子在第一排序軸和所有排序軸均顯著相關(guān)(P<0.05),表明分析結(jié)果可靠,能較好的解釋植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系。第一軸和第二軸分別解釋了植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子關(guān)系的85.82%和9.03%,累積解釋量為94.85%, 占總解釋量的99.81%,前兩軸能包含絕大部分信息,且主要由第一軸決定。采用前兩軸繪制植物群落結(jié)構(gòu)-環(huán)境因子二維空間排序圖(圖3),發(fā)現(xiàn)各排序軸與植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子呈現(xiàn)一定的相關(guān)關(guān)系(表1),第一排序軸基本反映了豚草入侵背景下,土壤全氮、至交通主干道距離、土壤全磷和郁閉度的變化梯度。土壤全氮、至交通主干道距離、郁閉度與第一排序軸負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)依次為0.50、0.40、0.31,土壤全磷與第一排序軸正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.32。即沿第一軸從左到右,豚草蓋度和生物量逐漸升高,本地草本物種蓋度和本地草本物種數(shù)逐漸減少,土壤全氮含量逐漸降低,樣方與主干道逐漸接近,周邊環(huán)境光照逐漸增強,土壤全磷含量逐漸增加。

表1 環(huán)境因子與冗余分析(RDA)排序軸的相關(guān)性、解釋量和貢獻率

進一步分析外部環(huán)境對植物群落結(jié)構(gòu)影響解釋能力(表1),發(fā)現(xiàn)土壤全氮、至交通主干道距離、土壤全磷、郁閉度為對植物群落變化解釋量最大的4個因子,解釋量分別為23.9%、21.6%、18.1%、11.6%。貢獻率依次為25.2%、22.7%、19.1%、12.2%。降水、氣溫、人口密度、海拔等影響因子解釋量和貢獻率均低于10%,且在圖1中位置接近原點,說明降水、氣溫、人口密度、海拔對該地區(qū)林下草本植物物種多樣性影響較小。

圖3 林下植物物種多樣性與環(huán)境因子冗余分析(RDA)排序圖Fig.3 Redundancy analysis(RDA)ordination diagram among environment variable of understory vegetation biodiversityTN: 土壤全氮Soil total nitrogen; DR: 至交通主干道距離Distance to the road; TP: 土壤全磷Soil total phosphorus; PD: 人口密度Population density; MT: 氣溫Mean Temperature; CD: 郁閉度Canopy density; MP: 降水Mean Precipitation; ELE: 海拔Elevation; Cover: 本地草本植物覆蓋度Plant coverage; Richness: 本地草本植物豐富度Plant richness; Pielou: Pielou均勻度指數(shù)Pielou evenness index; Shannon-Wiener: Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Shannon-Wiener diversity index; A. artemisiifolia biomass: 豚草生物量; A. artemisiifolia Cover: 豚草蓋度

3 討論

當(dāng)前,外來植物入侵已成為威脅本地生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的重要問題[25],掌握外來植物入侵機制和生態(tài)影響是有效控制其入侵和擴散的前提[26]。眾多學(xué)者圍繞生物多樣性與群落可入侵的關(guān)系開展研究[27-28],多數(shù)控制實驗認(rèn)為本地物種豐富度高的群落能更充分的利用資源,外來植物會因入侵地可利用資源和空間減少導(dǎo)致入侵成功率降低[29-30]。而諸多調(diào)查類研究卻發(fā)現(xiàn)群落中物種豐富度與其可入侵性呈正相關(guān)關(guān)系[31-32],大尺度調(diào)查跨越了諸多環(huán)境梯度,進而影響本地和外來物種的多樣性,忽略環(huán)境異質(zhì)性、人類擾動和可利用資源不穩(wěn)定或許是造成不同尺度下研究結(jié)果迥異的主要原因[11,33-34]。本研究基于統(tǒng)計分析探討了伊犁河谷地區(qū)豚草入侵與本土草本植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)隨著豚草入侵程度增加,本土草本植物豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈先升高后降低趨勢,豚草入侵初期具有較高的本地物種多樣性。研究結(jié)果不完全符合前述學(xué)者的解釋,但與Wu等[35]發(fā)現(xiàn)的喜旱蓮子草輕度入侵會增加本地植物物種豐富度和均勻度,而入侵嚴(yán)重時顯著降低本地植物物種多樣性結(jié)論基本一致。物種多樣性與群落可入侵性的關(guān)系是一個復(fù)雜的過程,可能會隨外部環(huán)境及外來物種入侵程度的變化產(chǎn)生明顯的差異[8,11,36]。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)遭受強烈干擾后,本地群落物種大量消失,群落產(chǎn)生空余生態(tài)位,進而導(dǎo)致外來入侵物種的入侵成功率增加。在新疆伊犁河谷地區(qū),豚草主要分布在農(nóng)田地頭、人工林等生境,區(qū)內(nèi)不定期有割草、放牧等人類干擾行為,頻繁干擾往往導(dǎo)致物種更新變化較快,可能會生長較多種類的本地植物,同時也容易被外來物種入侵[37],進而導(dǎo)致豚草入侵初期本地物種多樣性較高。豚草定殖成功后,隨著豚草平均高度、種群密度和生物量逐漸增加,覆蓋度逐漸增大,林下草本植物群落種間資源競爭關(guān)系逐步顯現(xiàn)。與本地植物相比,豚草具有較高爭奪有限資源的能力[14],豚草入侵成功后持續(xù)入侵會降低林下本土草本物種多樣性。

為進一步探討伊犁河谷地區(qū)豚草、本地植物及環(huán)境因素關(guān)系,研究綜合考慮地形、氣候、土壤、光照、人口密度等因素構(gòu)建了環(huán)境因子矩陣,開展了林下植物物種多樣性與環(huán)境因素冗余分析,結(jié)果表明,土壤全氮、與道路距離、土壤全磷、郁閉度對林下植物群落結(jié)構(gòu)變化影響較大。土壤養(yǎng)分變化或是影響伊犁河谷地區(qū)豚草和本地草本植物分布的重要環(huán)境因素。一般來說,土壤養(yǎng)分含量因大氣礦物質(zhì)沉降和腐殖質(zhì)分解而增加,因土壤淋溶和生物吸收而減少[38],在外部環(huán)境相差不大的情況下,植物捕獲和利用土壤養(yǎng)分的能力是決定其競爭能力的重要因素[39],相對于本地物種,豚草對全氮的吸收能力更強[39-40],增加氮素會提高豚草生長和種群擴張[41],在野外環(huán)境異質(zhì)性無明顯差異的情況下,豚草入侵越嚴(yán)重土壤全氮含量則越低。此外,道路是植物入侵的主要通道,路網(wǎng)及周邊生境特征影響豚草入侵動態(tài),交通要素是影響豚草和本地草本植物分布格局的主要環(huán)境因素[42]。有研究表明,豚草快速擴張與沿道路開展的人類活動密切相關(guān)[43],伊犁河谷地區(qū)豚草可能由貨物運輸無意引進,并通過旅游人員、車輛長距離傳播[16],這與研究發(fā)現(xiàn)的伊犁河谷地區(qū)豚草沿道路點狀分布、林下豚草多沿道路邊緣向林內(nèi)傳播等分布特征基本相符。豚草作為典型的喜光植物,當(dāng)光照強度降低時,營養(yǎng)生長和生殖生長均會受到抑制[44],林下郁閉度越高,植物生長所需的陽光越少,豚草植物生長越受限。這也與本調(diào)查發(fā)現(xiàn)的林緣光強地區(qū)豚草入侵蓋度普遍較高基本一致。朱金方等[45]對廣西喜光外來入侵物種飛機草進行了替代修復(fù)研究,發(fā)現(xiàn)本地灌木植物的快速生長可有效遮蔽飛機草所需陽光,進而抑制飛機草生長。從實際意義上講,增強喬木層、灌木層覆蓋度或是防控喜光類外來入侵草本植物的有效手段。

4 結(jié)論

伊犁河谷地區(qū)人工林下極易被豚草等外來植物入侵,隨著豚草種群持續(xù)擴張,本土植物生長被顯著抑制。土壤養(yǎng)分、交通、光照是影響豚草與本地植物相互關(guān)系的主要因素。加強伊犁河谷地區(qū)交通干道人員、貨物、車輛豚草檢疫檢測力度,重點清除林緣豚草優(yōu)勢群落,增加林內(nèi)喬木層、灌木層植被撫育強度并增加其覆蓋度,或是抑制伊犁河谷地區(qū)林下豚草擴散和蔓延的重要方式之一。