樊勇明,李 偉,,溫仲明,,*,郭 倩,劉 晶,楊 雪,鄭 誠,楊玉婷 ,姜艷敏,張 博

1 西北農(nóng)林科技大學草業(yè)與草原學院, 楊陵 712100 2 中國科學院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心,楊陵 712100

自工業(yè)革命以來,隨著工業(yè)用氮的增加和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮肥的大量使用,大氣中氮含量迅速增加,導致了氮沉降在世界范圍內(nèi)的發(fā)生[1- 3]。氮素是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育和生產(chǎn)力的主要因素之一[4],隨著氮沉降的增加,陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能受到嚴重影響[5- 6]。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其生產(chǎn)力約占陸地總初級生產(chǎn)力的1/3[7],具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務功能[8]。草地生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)服務功能中供給功能的主要部分[9]。

草地植物群落的生物量是生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的重要組成部分。其對草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的形成具有重要作用[10],是研究草地狀況的量化指標之一,也是草地生態(tài)系統(tǒng)管理的重要依據(jù)[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)的地上最大生物量通常近似等同于當年的凈地上部分生產(chǎn)力?？梢苑从吃摬莸氐慕】禒顩r及其生產(chǎn)潛力[12]。為預測氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響,已發(fā)表了大量的文章,有研究認為,對于養(yǎng)分貧瘠的草地,一定量的氮添加能提高草地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力[13]。但是對于成熟穩(wěn)定的同類草地,氮輸入增加會致使植物群落凈初級生產(chǎn)力降低[14- 15]。前期研究廣泛被接受的結論是氮添加對草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的促進作用存在閾值[16],即低氮輸入會提高草地群落凈初級生產(chǎn)力,長期高氮輸入不僅不會增加草地群落產(chǎn)量,還可能會導致凈初級生產(chǎn)力降低。

草地群落的生物量80%以上集中在地下[17- 18],地下生物量是草地群落碳蓄積的重要組成部分,在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著關鍵作用[19],準確測定草地群落地下生物量對預測草地生態(tài)系統(tǒng)與氮沉降的關系以及草地資源的管理和合理利用具有重要意義[20-21]。目前地下生物量對氮添加響應的相關研究較多,但結果存在很大差異,景明慧等[22]研究認為,氮添加對群落地下生物量沒有顯著影響,薄正熙等[23]認為氮添加顯著增加了群落地下生物量。而陳文年等[24]研究表明隨著氮添加量的增加,群落地下生物量呈先增大后減少的趨勢。群落地下生物量與周圍土壤環(huán)境息息相關,氮添加后環(huán)境的改變必然對植物地下部分產(chǎn)生影響。

植物群落根冠比不僅是植物光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn),也是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要特征,對草地群落地下生物量和植被碳儲量的估算具有重要的價值,在氮沉降的背景下,也可用于評估植物對生態(tài)環(huán)境的適應性[25],以期實現(xiàn)對草地資源更好的管理和利用。目前關于氮添加對草地群落根冠比的影響已經(jīng)進行了相關的研究,但結果并不一致；習勵瑋等[26]研究認為,群落地下生物量隨著氮添加有降低的趨勢,地上、總生物量及根冠比則有增加的趨勢。也有研究認為,氮添加使群落地上生物量增加,而對地下生物量沒有影響,根冠比隨氮添加量的增加而降低[27-28]。還有研究認為,氮添加會同時促進群落地上地下生物量的增加,但對地上生物量的促進效果大于地下,根冠比增大[29]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中,根冠比的精準測定,將有利于中國草原碳儲量的估算,對草地生產(chǎn)也具有十分重要的意義。

前期對植物群落生物量和根冠比對氮添加響應的研究,主要集中在同一草地對長期施氮或不同放牧強度的草地對施氮的響應[15, 30- 34],而很少涉及不同恢復限的草地對氮添加的響應。本研究依托寧夏云霧山國家級草原自然保護區(qū)于2013a建立的長期氮添加實驗平臺,通過分析3個不同恢復年限天然草地群落地上生物量、地下生物量和總生物量以及根冠比對6個氮添加處理的響應,以期為該區(qū)域草地資源后續(xù)的合理利用和管理提供理論指導,并進一步為草地資源可持續(xù)利用及草地生態(tài)環(huán)境建設提供決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏固原市東北部的云霧山草原自然保護區(qū) (106°21′—106°27′E,36°10′—36°17′N),海拔1800—2100m。該區(qū)域氣候屬于中溫帶半干旱區(qū),年平均氣溫7℃,最冷月1月(平均最低氣溫-14℃),最熱月7月(22—25℃),年降水量400—450mm,降雨季節(jié)分配不均,全年65%—75%的降水集中在7—9月,蒸發(fā)量1330—1640mm。年日照時數(shù)為2500h,無霜期112—140d。

該研究區(qū)植被主要是溫帶典型草原物種,其原有建群種和優(yōu)勢種是本氏針茅(Stipacapillata)、白蓮蒿 (Artemisiasacrorum)、大針茅(Stipagrandis),伴生種類型以豬毛蒿(A.scoparia)、百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為主,樣地基本概況見表1。

表1 實驗樣地的土壤和植被基本屬性

1.2 實驗設計

實驗設計于2013年5月,選取地勢、土壤類型一致,地形、地貌相似的,不同恢復年限的天然草地進行施肥試驗,分別為恢復12年(2007年封禁)、恢復28年(1991年封禁)和恢復37年(1982年封禁)草地,三塊草地在封禁前都是自由放牧草地,放牧強度為重度放牧,載畜率為5—8只羊單位/hm2。草地群落密度僅3—8株/m2,主要以蒿屬(冷蒿、茵陳蒿等)為主,植株生長高度為10—13cm,覆蓋度為30%左右,生物量不足750kg/hm2。每個恢復年限6個施肥處理,所施肥料為尿素(CO(NH2)2,施肥梯度分別為CK(0)、N1(2.34g m-2a-1)、N2(4.67g m-2a-1)、N3(9.34g m-2a-1)、N4(18.68g m-2a-1)、N5(37.35g m-2a-1)。2013年開始施肥時,1982a封育草地群落密度為54株/m2,植株生長高度為17cm,覆蓋度為86%,生物量為328.44g/m2；1991年封育草地群落密度為146株/m2,植株生長高度為21cm,覆蓋度為90%,生物量為281.66kg/m2；2007年封育草地群落密度為109株/m2,植株生長高度為13cm,覆蓋度為83%,生物量為198.32kg/m2。根據(jù)樣地大小和統(tǒng)計學要求,采用隨機區(qū)組設計來布局,每個小區(qū)大小為4m×6m,每個處理重復6次,每個小區(qū)緩沖帶為2m。為了保證試驗的一致性,避免相鄰小區(qū)因為施肥梯度的不同,而造成局部微環(huán)境對植物的篩選效應,從而影響群落物種多樣性和生物量,試驗設計中不同恢復年限的天然草地試驗布局和施氮處理都一致。施肥于每年生長季初進行,即每年4月中下旬(大部分物種已返青),選擇陰雨天氣一次性將肥料撒播于不同的試驗小區(qū)內(nèi),一直持續(xù)至今。從2013年開始施肥至2019年,7年間的平均降水量為516mm,高于多年間的平均值,7年間總體年降水量呈增加趨勢。自2013年施氮實驗以來,每年都進行植物群落物種數(shù)據(jù)的調(diào)查采集,同時用收獲法進行地上生物量的測定,2019年采集地上生物量時,方框內(nèi)的植物在前3a內(nèi)未被收割過。

1.3 樣品采集與測定

長期定位監(jiān)測表明,研究區(qū)8月中下旬生物量達到較大值,本實驗于2019年生長季高峰期(8月中下旬)進行群落調(diào)查。在每個4m×6m的實驗樣方內(nèi)隨機放置一個0.5m×0.5m的樣方框,進行群落調(diào)查,為了避免邊緣效應,樣方距邊緣的距離大于50cm,然后測定樣方內(nèi)物種數(shù),以及每個物種的高度、蓋度和個體數(shù)。地上生物量采用收獲法測定。將每個樣方內(nèi)所有植物分種齊地收割后裝入信封,帶回實驗室置于65℃烘箱烘干至恒重。稱量各物種的質(zhì)量,累加后計算單位面積內(nèi)群落地上生物量。地上生物量收獲后,用5cm直徑的根鉆在0—60cm各取3鉆,放入根袋帶回實驗室。用水將植物根系沖洗干凈后,于65℃烘干至恒重,稱重并記錄干重。

根冠比計算方法：

根冠比=地下生物量/地上生物量

近年來,有研究提出了一種新的方法來檢測植物地上生物量(ANPP)對氮添加的響應,既氮響應效率(nitrogen response efficiency, NRE:ANPP對每單位氮添加的響應)和相鄰氮添加水平之間的NRE差異(ΔNRE)[35-36],其計算公式如下：

其中NRE2和 Nrate2表示較高水平的氮響應效率和氮添加量,NRE1和 Nrate1表示較低水平的氮響應效率和氮添加量。

這種檢測方法表明：如果NRE>0 植物生物量高于對照組,NRE<0植物生物量低于對照組,NRE=0植物生物量與對照組相同；ΔNRE≠0 表示非線性響應。ΔNRE=0 表示線性響應,具體情況如下：如果NRE2>NRE1,且ΔNRE>0,則植物ANPP對氮添加的響應為快于線性響應的非線性響應(圖1),如果NRE20,且ΔNRE<0,則植物ANPP對氮添加的響應為先增加后降低的非線性響應(圖1),如果NRE2=NRE1則ΔNRE=0時,會出現(xiàn)三種情況：(1)如果NRE2=NRE1>0,則植物ANPP顯示線性正響應(圖1)；(2)NRE2=NRE1<0,則植物ANPP顯示線性負響應(圖1)；(3)NRE2=NRE1=0,則植物ANPP不顯示任何響應(圖1)。假設在線性響應條件下,當?shù)鳛橹参锷L的限制條件時,隨著氮輸入的增加,植物ANPP將持續(xù)升高,此時NRE最高且穩(wěn)定,但在N開始飽和后,NRE隨著N的連續(xù)富集而減少。因此,ANPP非線性的N添加拐點發(fā)生在進一步添加N開始降低NRE的點上,既當ΔNRE從零變?yōu)樨撝禃r,則認為該點為ANPP非線性階段的N添加拐點[37]。本研究數(shù)據(jù)中不存在線性響應,本研究只研究草地群落生物量對氮添加的非線性響應。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析,利用Sigmaplot軟件進行作圖。不同恢復年限草地群落的地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比對氮添加水平的響應采用單因素方差分析(One-way ANOVA),采用Duncan′s多重比較的方法進行差異顯著性檢驗(P=0.05)。以氮添加量為連續(xù)變量,進行回歸參數(shù)估計。

2 結果與分析

2.1 不同恢復年限草地群落地上生物量對氮添加的響應

恢復年限不同,草地群落地上生物量對氮添加梯度的響應不同(圖2)。隨著氮梯度的增加,恢復12年時,群落生物量呈現(xiàn)總體上升增加的趨勢,增幅范圍為47%—88%；恢復28年時,呈現(xiàn)總體下降的趨勢,降幅范圍為4%—36%；恢復37年時,呈現(xiàn)總體上升增加的趨勢,增幅范圍為15%—33%。在CK至N4五個水平間,群落地上生物量均表現(xiàn)為恢復28年大于37年大于12年,既草地在恢復初期生產(chǎn)力逐漸提高,在恢復的中期達到最大,恢復后期生產(chǎn)力會下降,在N5水平上則表現(xiàn)為恢復37年(373.21g/m2)大于28a(346.54g/m2)大于12a(346.15g/m2),是由于高氮對恢復中期的地上生物量有限制作用。方差分析結果顯示,在恢復12年時,N1、N2、N3的地上生物量與對照相比無顯著差異(P>0.05),N4、N5的地上生物量顯著高于對照和N3 (P<0.05),在恢復初期12年時,氮素是植物群落的限制因素,高氮梯度可以促進植物地上生物量的生長；在恢復28年和37年時,對照組地上生物量和不同氮添加水平間均無顯著差異(P>0.05),各氮添加水平處理間也無顯著差異(P>0.05),經(jīng)過長期的恢復和7a的氮肥添加實驗,土壤肥力得到改善,氮肥不作為植物生長的主要限制因素,因此氮添加處理對地上生物量的影響較小。

圖2 氮添加對地上生物量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on aboveground biomass6個氮添加水平分別為：CK(0)、N1(2.34g m-2a-1)、N2(4.67g m-2a-1)、N3(9.34g m-2a-1)、N4(18.68g m-2a-1)、N5(37.35g m-2a-1);每個處理的地上生物量表示6個重復的平均值(誤差棒表示 SE)。不同小寫字母表示所有處理在P<0.05水平差異顯著

NRE和ΔNRE在不同恢復年限間對氮添加的響應結果(圖3)所示,恢復28年時,隨著氮添加水平的升高,NRE呈現(xiàn)上升的趨勢,且ΔNRE先大于0后小于0,表明恢復28年草地群落對氮添加的響應為非線性的負相應,即氮添加對群落地上生物量產(chǎn)生了抑制作用,隨氮添加水平升高,抑制作用越強,但每單位氮對生物量的抑制作用減弱?；謴?2年和37年時,群落地上部分的NRE均大于0,隨著氮添加水平的升高,NRE總體呈下降的趨勢,表明每單位氮對群落地上生物量的促進作用減弱,恢復37年時ΔNRE始終小于0,恢復12年時ΔNRE先為負后為正又變?yōu)樨?表明恢復12年和37年群落對氮添加為非線性的正響應,氮添加促進群落生物量增加,但隨氮添加水平升高,每單位氮對生物量的促進作用減弱。

圖3 地上部分NRE和ΔNRE在不同氮添加水平的變化Fig.3 Changes in aboveground NRE and ΔNRE with different ranges of N addition rate圖中的點表示平均值,線段表示標準誤差

2.2 不同恢復年限草地群落地下生物量和總生物量對氮添加的響應

氮添加對地下生物量和總生物量的結果(圖4)如下：恢復12、28年時,對照組地下生物量和總生物量對不同氮添加水平間均無顯著差異(P>0.05),恢復37年時,對照組地下生物量對不同氮添加水平間均無顯著差異(P>0.05),但總生物量對照組與N4添加水平下存在顯著差異(P<0.05),表明在不同恢復年限間,地下生物量對氮添加的響應較小,本研究認為這是由于氮添加于土壤,再反饋于根系需要很長時間?；謴?2年和恢復37年時地上生物量和總生物量均呈現(xiàn)總體上升趨勢,恢復28年時則相反,呈現(xiàn)總體下降趨勢。在恢復12年時,地下生物量和總生物量最高出現(xiàn)于N5添加水平下,分別為對照組的1.20倍和1.21倍；在恢復37年時,地下生物量和總生物量最高出現(xiàn)于N4添加水平下,分別為對照組的1.73倍和2.21倍；但在恢復28年時,地下生物量和總生物量最低出現(xiàn)于N5添加水平下,分別為對照組的0.58倍和0.60倍；在恢復12年和37年時,氮添加對地下生物量和總生物量有促進作用,在高施氮梯度下,促進作用強于低施氮?；謴?8年時則表現(xiàn)為相反,即對地下生物量和總生物量有抑制作用,且隨氮梯度升高,抑制作用越強。這是由于恢復12年和恢復37年的優(yōu)勢種為禾本科牧草,對氮添加響應敏感,而恢復28年白蓮蒿在群落中占比較大,導致出現(xiàn)這種現(xiàn)象。

圖4 氮添加對地下生物量和總生物量的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition on belowground biomass and total biomass

2.3 不同恢復年限草地群落根冠比對氮添加的響應

根冠比對氮添加的響應結果(圖5)如下：恢復12年和恢復28年的草地群落根冠比總體有下降的趨勢,而恢復37年根冠比則表現(xiàn)為整體上升的趨勢?；謴?2年時,方差分析結果顯示,N1、N4、N5添加水平下的根冠比顯著低于對照組(P<0.05),而N3水平下的根冠比顯著高于對照和其他氮添加水平(P<0.05)。其中對照組根冠比為7.83,N1、N2、N4、N5的根冠比分別降低了55%、32%、46%、40%,而N3水平比對照增加了17%,表明中等梯度的氮添加,可以促使根冠比增大,過低或過高的氮添加會導致根冠比降低。氮添加后對地下生物量影響較小,這是由于地上生物量對氮添加的響應不同導致的?；謴?8年時,對照組根冠比為3.83,N1、N2水平比對照組增加均未超過10%,N3、N4、N5與對照相比,分別降低了11%、29%、3%,表明低氮梯度促使根冠比增大,高氮梯度降低?；謴?7年時,各氮添加水平均比對照增加,增加最少為N2水平,增加了58%,最多為N5水平,增加了113%,表明氮添加致使根冠比增大,氮添加梯度越大,增幅越強,恢復37年的土質(zhì)疏松,優(yōu)勢種為禾草,氮添加會促進須根系的增加來使植物獲取更多的養(yǎng)分。

圖5 氮添加對根冠比的影響Fig.5 Effects of nitrogen addition on root-shoot ratio不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

3 討論

本研究通過對黃土高原不同恢復年限天然草地的氮添加試驗,結果表明,恢復12年群落地上生物量隨氮添加呈增加趨勢,氮添加后生物量增加了47%—88%,且在氮水平到達N5(37.35g m-2a-1)時,與對照組呈顯著相關,即氮添加未達飽和閾值水平?；謴?7年,群落地上生物量增加了15%—33%,隨氮添加量增加,地上生物量總體呈上升趨勢,但和對照均無顯著關系,恢復28年則表現(xiàn)為相反的情況,呈下降趨勢,降低了4%—36%,和對照無顯著關系。但總體上恢復28年的地上生物量高于恢復12年和37年,與以往研究結果存在差異,Bai等[15]在進行了4a的氮添加試驗,結果發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了98%—271%,氮飽和閾值為10.5g m-2a-1；Lan等[38]進行了10a的氮添加實驗發(fā)現(xiàn)地上生物量的氮飽和閾值為17.5g m-2a-1,而在同一樣地上連續(xù)18a的氮添加處理下,發(fā)現(xiàn)不同氮添加水平下群落地上生物量差異不顯著[30]。景明慧等[22]在進行了7a的氮添加試驗發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了37%—117%,氮飽和閾值為22.4g m-2a-1；綜合分析其原因,本研究認為在同樣的氮添加條件下,恢復年限較短(12年)時長期氮添加會提高地上生物量,與Bai等[15]、景明慧等[22]和Lan等[38]的研究結果一致,恢復年限較長(37年)時長期氮添加會提高地上生物量,但與對照差異不顯著,與王玉冰等[30]連續(xù)18a的氮添加結果相似；恢復年限處于中間狀態(tài)(28年)時,雖然長期氮添加后生物量與對照無顯著差異,但總體生物量呈下降趨勢；以往研究很少出現(xiàn)這種結果,王玉冰等[30]認為初級生產(chǎn)力主要是由群落內(nèi)優(yōu)勢物種的生物量及功能性狀所決定,本研究中,封育12a和37a的優(yōu)勢物種主要為針茅屬的禾本科,其根系為須根系,易于吸收養(yǎng)分而提高植物葉氮含量,進而通過提高植物光合速率來提高地上生物量。而Bai等[39]和楊曉霞等[40]研究也認為,植物功能群地上凈初級生產(chǎn)力對長期氮添加的響應不同,氮添加均顯著增加了禾草的地上生物量。楊倩等[41]研究認為,草地土壤性質(zhì)的差異是造成地上生物量對氮添加響應有所不同的原因之一,Luo等[42]研究發(fā)現(xiàn),在草地恢復過程中,隨著根系生物量、根系中的C/N比、微生物C量以及土壤碳庫的增加,改變了土壤原有的性質(zhì),會致使土壤凈N礦化速率和N的生物有效性快速下降。植物與土壤資源有效性的互作效應將表現(xiàn)為負反饋,限制了植物生產(chǎn)力的進一步提高[43]。本研究認為這是造成封育28a優(yōu)勢種為白蓮蒿草地群落生物量下降的主要原因。

草地群落生物量大約有80%以上集中分布在地下,在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起重要作用[17]。本試驗研究樣地植物以多年生為主,從實驗開始到取樣,已經(jīng)過7a,地下生物量是7a實驗處理效果的累積,可以很好的反應地下生物量對氮添加的響應。本研究表明,氮添加對不同恢復年限草地群落的地下生物量均無顯著影響,但地下生物量隨氮含量增加的變化趨勢不同,恢復28年有下降趨勢,恢復12年和37年時有上升趨勢。與前人研究結果有所差異；刁勵瑋等[26]研究認為,施氮對群落地下生物量影響不顯著,但地下生物量隨著氮添加年限的增加有降低的趨勢。Xu等[44]研究表明,地下生物量隨氮添加量增加有降低趨勢,郭璇等[45]研究認為,地下生物量有隨著氮添加劑量增加而增加的趨勢。這可能與草地群落的結構和恢復演替進程有關,有研究表明,群落地下生物量對氮添加響應的差異與草地群落的優(yōu)勢種有關,氮添加會降低雜類草的地下生物量,增加禾草的地下生物量[39,44]?；謴?2年和37年草地群落以禾草為主,因此添加氮后地下生物量有上升趨勢?；謴?8年時,處于三個恢復期的中間狀態(tài),優(yōu)勢物種為菊科的白蓮蒿。有研究發(fā)現(xiàn),當草地生態(tài)系統(tǒng)植被由深根系向淺根系物種發(fā)生轉變[46],長期氮添加處理對地下生物量的促進作用在處理后期轉為抑制作用[26],其次氮添加對不同根系形態(tài)的響應不同[47],白蓮蒿為根蘗型粗根系植物,主根不甚發(fā)達,水平根發(fā)達,早期不定根存在死亡現(xiàn)象,植株老齡后,主根會出現(xiàn)腐爛、枯死等現(xiàn)象[48]。本研究認為這是導致恢復28年草地添加氮后地下生物量有下降趨勢的主要原因。除此之外,蘇淑蘭等[49]研究認為,不同管理方式對草地的地下生物量也會有影響,因此,今后在研究地下生物量時,應充分考慮草地的管理利用方式、群落間的物種組成,以及群落中根系形態(tài)的分布比例,系統(tǒng)化的來研究地下生物量對氮添加的響應。

根冠比反映了植物對環(huán)境的響應策略,是指示草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關鍵指標[50],通過氮添加試驗,來預測草地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降變化時,地上、地下生物量分配具有重要意義。本研究經(jīng)過7a的氮添加處理后,恢復12年草地群落地上地下生物量均增加,地上生物量增幅大于地下,根冠比下降；恢復28年,地上地下生物量均減少,地上生物量減少幅度小,根冠比下降；恢復37年和恢復12年相似,但地上生物量增幅小于地下,根冠比上升。賀星等[29]經(jīng)過3a試驗處理,發(fā)現(xiàn)氮添加處理后均使群落的根冠比下降,主要是因為植物生長明顯受氮限制,景明慧等[22]認為,根冠比下降,是由于地上生物量對氮添加響應更加敏感。本研究中,經(jīng)過長期恢復后,不同恢復期的群落結構和土壤理化性質(zhì)均存在一定差異?；謴?2年時,草地群落地上部分垂直空間分布不均,氮添加后會促進植物地上部分生長,進而提高了植物群落垂直空間的密度[51],并因此引發(fā)了光照限制,地上部分的光合產(chǎn)物分配增加,進而導致根冠比降低?；謴?8年時,粗根系半灌木的白蓮蒿在群落中占比較大,對外源氮輸入不敏感,經(jīng)過長期施氮后,土壤養(yǎng)分狀況改善,會促使主根數(shù)量減少,增加不定根數(shù)量,致使地下生物量減少,進而導致根冠比下降?；謴?7年時,土質(zhì)疏松,土壤中營養(yǎng)物質(zhì)含量高,氮添加后對群落地上生物量的促進作用明顯減弱,但氮添加后可能影響植物根系內(nèi)部的分配[52],促使群落粗根和細根的比例在土層中發(fā)生變化[47],增加了地下生物量,致使根冠比升高。本研究通過對不同恢復期根冠比的探討,可以為未來估測中國草原碳儲量提供有力的數(shù)據(jù)支撐。

4 結論

本研究以黃土高原不同恢復年限天然草地為對象,旨在通過探討氮添加處理對不同恢復期草地群落地上、地下生物量和根冠比的影響,為該區(qū)域草地的后續(xù)管理與利用提供理論指導與科學建議。研究結果表明,經(jīng)過7a的氮添加后,恢復12年的草地,地上地下和總生物量均呈增加趨勢,地上生物量對氮添加表現(xiàn)為非線性的正響應,但根冠比降低；恢復28年的草地,地上地下和總生物量表現(xiàn)為相反的趨勢,地上生物量對氮添加表現(xiàn)為非線性的負響應,同時根冠比也下降；恢復37年時,地上地下生物量、總生物量和根冠比均呈上升趨勢,地上生物量對氮添加表現(xiàn)為非線性的正響應。通過對比不同恢復年限草地生物量對氮添加的響應,揭示了氮添加后生物量的變化趨勢,在氮沉降背景下,本研究建議對該區(qū)域開展試點實驗,實行適應性草地管理,如進行兩年一次刈割或輕度放牧(2只羊/hm2),通過科學的控制來管理和監(jiān)測,實時調(diào)整有關措施,使草地實現(xiàn)系統(tǒng)性恢復,進而滿足生態(tài)系統(tǒng)容量和社會需求的變化。本研究僅僅從氮添加對生物量的影響進行了初步探討,尚未形成系統(tǒng)的理論支撐,未來仍需對氮添加后影響恢復草地的過程、機制及途徑等理論問題進行系統(tǒng)性深入研究,進而實現(xiàn)以草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定平衡和多功能協(xié)同為目標的管理利用方式。本研究雖然進行了7a的連續(xù)觀測,但觀測時間尺度還遠遠不夠,需要更長時間尺度的觀測,同時應從生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā),關注植被-土壤-微生物-環(huán)境協(xié)同響應氮沉降的內(nèi)在機制。