低氮對不同茶樹品種生物學(xué)特性的影響

林鄭和，陳常頌，鐘秋生，游小妹，陳志輝，單睿陽，阮其春，劉 敦

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福州 350013)

我國的茶產(chǎn)業(yè)已經(jīng)進(jìn)入一個產(chǎn)量、品質(zhì)與綠色可持續(xù)發(fā)展并重的多目標(biāo)時期。氮素是茶樹生長發(fā)育的主要驅(qū)動力之一[1]，氮肥不足導(dǎo)致茶樹植株葉片變黃、生長緩慢、植株矮小，最終茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)降低；但是氮肥施用過多會造成氮利用效率下降、水體富營養(yǎng)化、環(huán)境污染等問題[2]。研究表明，開展作物耐低氮(氮高效)育種是解決以上問題的理想途徑[3]，耐低氮性強(qiáng)的茶樹種質(zhì)資源的獲得是該途徑的首要任務(wù)。耐低氮種質(zhì)的挖掘和鑒定對于選育氮高效茶樹品種、提高氮素利用效率尤為重要。

茶樹是需氮量極大的經(jīng)濟(jì)作物，不同茶樹品種間氮素的利用率差異很大[4]。因此，我們前期利用沙培法對福建主栽的25個茶樹品種進(jìn)行耐低氮篩選，篩選出氮高效茶樹品種1個，為了進(jìn)一步對其進(jìn)行耐低氮的鑒定，本試驗(yàn)選擇了3個茶樹品種，進(jìn)行低氮處理，觀測田間生物學(xué)特性，從而為茶樹耐低氮育種研究服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015～2020年在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所(福建福安市社口鎮(zhèn))2號山進(jìn)行。該區(qū)位于福建省東部，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，具有山地氣候、盆谷地氣候等多種氣候特點(diǎn)，春夏雨熱同期，秋冬光溫互利，光能充足，熱量豐富，雨水充沛氣候，年均降水量為1250～2350 mm，年平均氣溫13.4～20.2℃，無霜期為235～300 d。試驗(yàn)地土壤類型為紅壤。2015年土壤理化性質(zhì)為：pH值4.95，含有機(jī)質(zhì)22.15 g·kg-1、全氮2.13g·kg-1、堿解氮156.38 mg·kg-1、速效磷9.58 mg·kg-1、速效鉀94.88 mg·kg-1。試驗(yàn)材料選取氮高效利用型茶樹品種黃棪、氮低效利用型茶樹品種本山及中等利用型茶樹品種紫牡丹，不同氮效率茶樹品種的選取參考Chen等[5]的研究結(jié)果，茶苗均為10月齡的無性系扦插苗。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間布置 試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，雙行條栽，大行距1.5 m，小行距0.4 m，穴距0.33 m，每穴2株，每小區(qū)面積7.5 m2(區(qū)長5 m，寬1.5 m)，每小區(qū)植茶30叢(60株)。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用裂區(qū)區(qū)組設(shè)計(jì)，以正常施氮量作為對照，設(shè)2個氮肥用量處理，分別為22.5 kg·hm-2(LN)與225 kg·hm-2(CK)[6]。氮肥為普通尿素(N，46.3%)(CK:0.169 kg/小區(qū)，LN:0.0169 kg/小區(qū))；磷肥為過磷酸鈣(P2O5，12%)，施用量為280 kg·hm-2；鉀肥為硫酸鉀，施用量為120 kg·hm-2。氮肥、磷肥、鉀肥在每年的春茶、秋茶采摘前2～3個月左右，分兩次施用，除試驗(yàn)設(shè)計(jì)的肥料外，不施用其他任何肥料，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培一致。

定植后第1年進(jìn)行成活率調(diào)查，在第2次和第3次定型修剪前調(diào)查樹高和樹幅。定植后第4年起，連續(xù)3年對新梢物候期、發(fā)芽密度、鮮葉產(chǎn)量、制茶品質(zhì)及抗逆性等主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行鑒定。

1.2.3 芽梢密度觀測 每個小區(qū)隨機(jī)取3個點(diǎn)，當(dāng)茶樹長到一芽二葉期時，觀測每個點(diǎn)(33.3 cm×33.3 cm)×10 cm葉層內(nèi)芽梢數(shù)，即發(fā)芽密度。

1.2.4 物候期觀測 春茶期間，每個小區(qū)選定剪口以下定梢15個，從芽萌動開始，隔天觀察萌動期、鱗片期、一芽一葉初展期、一芽二葉初展期和一芽三葉初展期，各個生育期以30%觀察芽達(dá)到該物候期為標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.5 鮮葉產(chǎn)量 按照綠茶鮮葉采摘標(biāo)準(zhǔn)，每年春季選擇晴天中午至下午采摘一芽二葉新梢，對各小區(qū)鮮葉產(chǎn)量進(jìn)行測定。

1.2.6 品質(zhì)鑒定 2018～2020年春茶期間采摘新梢，按傳統(tǒng)烘青綠茶工藝制樣，送農(nóng)業(yè)部茶葉質(zhì)量檢測中心進(jìn)行感官審評。

1.2.7 假眼小綠葉蟬蟲害調(diào)查 選取單位數(shù)量的葉片數(shù)，進(jìn)行小綠葉蟬蟲數(shù)的調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS軟件(V15.50)進(jìn)行差異顯著性(LSD法)分析，所有分析試驗(yàn)均重復(fù)3～4次。采用Excel 2007和SPSS 22.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 成活率調(diào)查

從表1發(fā)現(xiàn)，黃棪、本山、紫牡丹品種茶苗成活率都很高，在95%以上。低氮處理不影響茶樹成活率，這應(yīng)該是與茶園土壤中原先就含氮有關(guān)。

表1 2015～2017年成活率調(diào)查

2.2 樹高與樹幅的調(diào)查

調(diào)查發(fā)現(xiàn)(表2)，第2次定型修剪前(低氮處理第2年)黃棪與紫牡丹品種樹高與樹幅未發(fā)生顯著變化，而本山品種樹高與樹幅顯著下降。第3次定型修剪前(低氮處理第3年)三個品種樹高與樹幅都顯著下降，其中本山品種樹高降低了30.6%，而黃棪僅下降了14.7%，樹幅下降幅度在20.2%～25.3%之間，差異變化不大。

表2 定剪前的樹高、樹幅

2.3 物候期調(diào)查

區(qū)試點(diǎn)物候期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2018～2020年低氮處理顯著推遲了茶樹的萌發(fā)期(7～17 d)，其中發(fā)現(xiàn)黃棪品種相對本山、紫牡丹物候期推遲的天數(shù)要少。本山品種低氮處理推遲萌發(fā)的天數(shù)最多。

表3 物候期匯總表

2.4 芽梢密度調(diào)查

芽梢密度2018～2020年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，低氮處理顯著降低了發(fā)芽密度，其中隨著低氮處理時間的延長發(fā)芽密度依次顯著減少。低氮處理下發(fā)現(xiàn)黃棪品種相對于本山、紫牡丹芽梢密度更大。

2.5 鮮葉產(chǎn)量

調(diào)查發(fā)現(xiàn)低氮處理顯著降低了茶葉產(chǎn)量，隨著低氮處理時間的延長，產(chǎn)量依次降低。對比發(fā)現(xiàn)低氮處理下相對產(chǎn)量(LN/CK)2019年與2020年都是黃棪最高，紫牡丹次之，本山最低。

2.6 品質(zhì)審評

從表6～8發(fā)現(xiàn)，2018～2020年進(jìn)行區(qū)試點(diǎn)制樣審評結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低氮處理的3個品種香氣得分都高于正常處理，但是滋味得分基本上都低于對照。還發(fā)現(xiàn)低氮處理后茶葉品質(zhì)得分都低于對照，說明低氮降低了茶葉的品質(zhì)。

表4 芽梢密度調(diào)查表

表5 春季鮮葉小區(qū)產(chǎn)量鑒定表

表6 感官品質(zhì)審評表(2018年)

表7 感官品質(zhì)審評表(2019年)

表8 感官品質(zhì)審評表(2020年)

2.7 抗蟲性調(diào)查

從表9發(fā)現(xiàn)，低氮下茶樹葉片小綠葉蟬數(shù)量略有增加，其中本山與紫牡丹品種低氮下增加的數(shù)量比較大。說明茶樹低氮下小綠葉蟬更容易進(jìn)行侵蝕。

表9 茶小綠葉蟬抗性調(diào)查表

3 討論與結(jié)論

篩選茶樹耐低氮品種的最客觀直接的方式是在低氮和正常施氮的土壤上種植，以最終產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行評價；但龐大的篩選群體，不僅耗時、費(fèi)工、效率低，而且土壤氮素的時空異質(zhì)性、氣候、病害等因素提高了試驗(yàn)的不可控性[7]。因此，許多研究都先進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，之后再進(jìn)行田間相關(guān)驗(yàn)證。

挖掘茶樹自身的氮利用潛力，培育氮高效品種是提高氮素利用效率，減少氮素?fù)p失的重要途徑。本研究發(fā)現(xiàn)低氮下黃棪茶樹品種鮮葉產(chǎn)量明顯高于本山與紫牡丹，說明黃棪品種能更好適應(yīng)低氮脅迫，這與李淑文等人[8]在小麥上的氮高效品種的研究相似。較強(qiáng)的氮素吸收能力和較好的植株生長特性是氮高效茶樹品種獲得高氮效率的生物學(xué)基礎(chǔ)，不同茶樹品種在適應(yīng)低氮脅迫機(jī)制方面可能仍然存在差異，黃棪的氮素效率可能高于本山與紫牡丹。低氮處理引起茶葉品質(zhì)的下降，與林鄭和等人[9]研究結(jié)果相類似。

本研究結(jié)果還顯示，在低氮脅迫處理下，相對于其他兩個茶葉品種，本山的產(chǎn)量下降幅度最大，2019～2020年僅為對照的19%與10%；而黃棪品種的產(chǎn)量下降幅度最小，為24%與16%。這說明，本山對低氮脅迫比較敏感，而黃棪對低氮脅迫的耐受性較強(qiáng)。這可能與低氮脅迫條件下，作物生長發(fā)育所需的氮素得不到滿足，造成生長發(fā)育受阻，限制了細(xì)胞增殖和光合作用，最終影響產(chǎn)量形成有關(guān)[10-11]。同時，在低氮條件下，茶樹氮素吸收量減少，氮素累積量降低，植株體內(nèi)沒有充足的氮素累積，進(jìn)而影響體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移運(yùn)輸與合成[12]。提高吸收效率或利用效率是植物適應(yīng)低營養(yǎng)物質(zhì)環(huán)境的重要表現(xiàn)，高產(chǎn)耐低氮品種具有較高的氮吸收效率或利用效率[13]。不施氮或低氮條件下，氮效率主要為利用效率差異，但氮高吸收效率植物的根系會變長、變細(xì)，以加強(qiáng)與營養(yǎng)元素的接觸表面積，提高吸收率[14]?？傊?，本研究從生物學(xué)特性角度分析黃棪較本山和紫牡丹更耐低氮脅迫的生理基礎(chǔ)，為進(jìn)一步指導(dǎo)耐低氮茶樹育種和茶葉高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供了理論基礎(chǔ)。