劉 娟，張乃明，于 泓，張靖宇，李芳艷，于 暢，杜紅蝶

重金屬污染對(duì)水稻土微生物及酶活性影響研究進(jìn)展①

劉 娟1, 3，張乃明2, 3*，于 泓2, 3，張靖宇2, 3，李芳艷2, 3，于 暢2, 3，杜紅蝶2, 3

(1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201；3云南省土壤培肥與污染修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201)

水稻土受到重金屬污染不僅影響水稻的產(chǎn)量品質(zhì)，而且對(duì)水稻土微生物及酶活性的影響不容忽視。本文系統(tǒng)綜述了水稻土重金屬污染的來(lái)源，重金屬污染對(duì)水稻土微生物生物量、種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)以及土壤酶活性的影響，并針對(duì)重金屬污染對(duì)水稻土微生態(tài)效應(yīng)研究的不足提出了未來(lái)應(yīng)該研究的重點(diǎn)和方向，指出：①加強(qiáng)水稻–重金屬–微生物三者相互作用、相互影響方面的研究；②在研究重金屬污染與水稻土土壤微生物生態(tài)特征的關(guān)系的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素進(jìn)行綜合并定量化分析，將是明確重金屬對(duì)土壤微生物生態(tài)特性的影響及相關(guān)機(jī)理的關(guān)鍵；③應(yīng)用分子生物學(xué)方法以及系統(tǒng)生物學(xué)方法，促進(jìn)重金屬污染脅迫下水稻土微生物活性及功能的演變規(guī)律及響應(yīng)適應(yīng)過(guò)程；④加強(qiáng)基于長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)的研究，在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度和較大的空間尺度上認(rèn)識(shí)水稻土生態(tài)系統(tǒng)在重金屬脅迫下的演變規(guī)律和機(jī)制；⑤重金屬污染對(duì)水稻土酶活性的研究應(yīng)重點(diǎn)從機(jī)理方面入手，注重結(jié)合土壤酶的動(dòng)力學(xué)參數(shù)和熱力學(xué)參數(shù)，深化土壤酶與復(fù)合污染的作用機(jī)理，進(jìn)一步揭示復(fù)合污染致毒途徑及其機(jī)理，同時(shí)借助分子手段，探索重金屬污染水稻土中更多未發(fā)現(xiàn)的酶的特性，尋找更加敏感、更能普遍推廣的重金屬污染土壤的綜合性指標(biāo)，以期為重金屬污染水稻土的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和生物修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

水稻土；微生物；酶活性；重金屬；呼吸強(qiáng)度

根據(jù)2014年環(huán)境保護(hù)部和國(guó)土資源部發(fā)布的《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》[1]顯示，全國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，全國(guó)土壤總的點(diǎn)位超標(biāo)率16.1%，耕地點(diǎn)位超標(biāo)率為19.4%，污染類(lèi)型以無(wú)機(jī)污染為主，有機(jī)次之，復(fù)合污染比重較小，其中，無(wú)機(jī)污染中Cd、Hg、As、Cu、Pb、Cr、Zn、Ni 8種無(wú)機(jī)污染物點(diǎn)位超標(biāo)率分別為7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%、4.8%[2]。嚴(yán)峻的重金屬污染，導(dǎo)致中國(guó)糧食重金屬污染問(wèn)題頻發(fā)。根據(jù)土壤狀況調(diào)查結(jié)果表明[3]，我國(guó)重金屬污染耕地面積約1.2×107～ 1.8×107hm2，每年因土壤污染而減少的糧食產(chǎn)量高達(dá)1.0×107t，另外被重金屬污染的糧食每年也多達(dá)1.2×107t，合計(jì)經(jīng)濟(jì)損失至少200億元。

水稻土是我國(guó)重要的耕作土壤，根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局2019年統(tǒng)計(jì)公報(bào)顯示，我國(guó)水稻種植面積29.69×106hm2，稻谷產(chǎn)量26.27×106t，中國(guó)是世界上稻谷產(chǎn)量和消費(fèi)量最大的國(guó)家。水稻土主要分布在我國(guó)廣大南方地區(qū)，如湖南、江西、湖北、四川、廣西、廣東、云南等省區(qū)。近年來(lái)我國(guó)水稻土重金屬污染問(wèn)題已日趨嚴(yán)重，重金屬在土壤–水稻系統(tǒng)中遷移累積，會(huì)影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，根據(jù)2002年農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心對(duì)全國(guó)市場(chǎng)稻米進(jìn)行安全性抽檢的結(jié)果顯示，稻米中超標(biāo)最嚴(yán)重的重金屬是Pb，超標(biāo)率28.4%，其次就是Cd，超標(biāo)率10.3%。同時(shí)，稻米受到重金屬污染后，還會(huì)通過(guò)食物鏈在人體中富集，對(duì)人體健康造成威脅。有研究表明，稻米是人體Cd攝入的主要來(lái)源，在中國(guó)、日本、韓國(guó)和歐洲國(guó)家，稻米對(duì)Cd攝入的貢獻(xiàn)分別占56%、44%、31% 和27%，亞洲國(guó)家Cd攝入量普遍要比美國(guó)和歐洲國(guó)家人群高。

重金屬污染進(jìn)入水稻土不僅會(huì)造成土壤環(huán)境質(zhì)量和稻米品質(zhì)的下降，同時(shí)會(huì)對(duì)土壤微生物種群大小、結(jié)構(gòu)及活性造成影響。由于土壤微生物和酶對(duì)土壤環(huán)境變化的敏感性，被認(rèn)為是表征土壤質(zhì)量的重要的生物學(xué)指標(biāo)。水稻土由于獨(dú)特的厭氧生態(tài)環(huán)境，微生物受重金屬脅迫的類(lèi)型與程度也與旱地農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)存在差異。研究表明，較高濃度的土壤重金屬累積會(huì)導(dǎo)致水稻土中微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)及活性的變化，同時(shí)使土壤酶的活性等生態(tài)功能受損，然而，目前對(duì)于該領(lǐng)域的研究缺乏詳細(xì)系統(tǒng)的綜述。本文針對(duì)水稻土中重金屬污染的來(lái)源、重金屬污染引起的微生物特征(如微生物生物量、微生物群落以及土壤呼吸強(qiáng)度、酶活性等)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，并針對(duì)重金屬污染對(duì)水稻土微生態(tài)特征研究的不足，提出了未來(lái)應(yīng)該研究的重點(diǎn)和方向，以期為水稻土的重金屬污染狀況和治理修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 土壤–水稻系統(tǒng)重金屬污染的來(lái)源

水稻土中重金屬污染來(lái)源是多途徑的，首先是成土母質(zhì)來(lái)源即在漫長(zhǎng)的風(fēng)化成土過(guò)程中帶來(lái)重金屬，不同的母質(zhì)類(lèi)型、成土過(guò)程形成的土壤其重金屬元素地球化學(xué)背景值差異很大。此外，工礦業(yè)、農(nóng)業(yè)等人為活動(dòng)，也是造成水稻土重金屬污染的主要來(lái)源[4-6]。

1.1 自然污染源

自然狀態(tài)下水稻土重金屬元素主要來(lái)源于成土母質(zhì)，成土過(guò)程決定土壤重金屬的含量。通常，土壤中這些天然存在的重金屬含量極低，因此對(duì)微生物、動(dòng)物、植物和人沒(méi)有毒性。據(jù)全國(guó)土壤背景值調(diào)查結(jié)果可知，水稻土As含量范圍為0.01 ～ 53.4 mg/kg，Cd含量范圍為0.008 ～ 3.000 mg/kg，Cr含量范圍為5.1 ～ 324.3 mg/kg，Hg含量范圍為0.014 ～ 22.2 mg/kg，Pb含量范圍為6.5 ～ 123.0 mg/kg，Zn含量范圍為8.5 ～ 272.0 mg/kg，Ni含量范圍為1.8 ～ 184.0 mg/kg。將水稻土與中國(guó)主要土類(lèi)重金屬元素的環(huán)境背景值進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)在調(diào)查的8類(lèi)主要土壤類(lèi)型中，水稻土Cd、Hg、Pb、Zn的背景值最高(表1)。同時(shí)，不同地區(qū)由于所處氣候條件、成土母質(zhì)類(lèi)型的差別，致使區(qū)域間同一元素的環(huán)境背景值存在差異?？傮w而言，南方土壤污染重于北方，除Hg、Pb，其他元素的背景值都是西部高于東部，Hg的背景值順序?yàn)闁|部>中部>西部，Pb的背景值東部>中西部[7]。

1.2 人為污染源

人為狀態(tài)下水稻土重金屬來(lái)源廣泛，主要包括污水灌溉，污泥農(nóng)用，施用重金屬含量較高的肥料、農(nóng)藥和含重金屬?gòu)U棄物、金屬礦山廢水污染以及大氣沉降中的重金屬等[8](圖1)。不同污染來(lái)源重金屬造成水稻土的重金屬污染特征差異顯著，一般而言，污水灌溉和金屬礦山廢水污染來(lái)源的土壤中重金屬累積明顯，在某些情況下可能導(dǎo)致嚴(yán)重的環(huán)境污染問(wèn)題和人類(lèi)健康風(fēng)險(xiǎn)[9]。在智力、中國(guó)、印度和墨西哥都出現(xiàn)過(guò)水稻土重金屬累積造成環(huán)境污染的例子，在中國(guó)南方的水稻土，特別是長(zhǎng)江三角洲平原，太湖平原[10]，珠江三角洲平原[11-12]和江西、湖南丘陵盆地水稻土[13]，江漢平原[14-15]，成都平原[16]，因都受到強(qiáng)烈的工礦開(kāi)采活動(dòng)或快速的工業(yè)發(fā)展的影響，水稻土中重金屬污染嚴(yán)重，重金屬的表層積聚與活化明顯[11,17-18]，土壤重金屬有效態(tài)升高[12]。例如，湖南省長(zhǎng)珠潭城市群水稻田重金屬Cd污染問(wèn)題主要是由于工業(yè)廢水、廢氣、廢渣等的排放造成的[19]；貴州省典型城市(都勻市)水稻土中 Cd、Hg、As 和 Pb污染的主要來(lái)源是鉛鋅礦冶煉、火電廠等污染點(diǎn)源排放的污染物，而Cr的污染來(lái)源主要是成土母質(zhì)[3]；云南個(gè)舊周邊水稻土中Cd和As為主的土壤重金屬?gòu)?fù)合污染的來(lái)源為礦業(yè)活動(dòng)等[20]。廣東省70% 以上的水稻Cd含量超出國(guó)家食品衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)限量值(0.2 mg/kg)，其重金屬污染的來(lái)源是水稻種植過(guò)程中污水灌溉[21]。

表1 中國(guó)主要土類(lèi)重金屬元素的環(huán)境背景值(mg/kg)

2 重金屬污染對(duì)水稻土微生物的影響

2.1 重金屬污染對(duì)土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量是指土壤中個(gè)體體積小于5× 103μm3的活微生物總量，主要包括真菌、細(xì)菌、放線菌及原生動(dòng)物等，常用微生物生物量碳、氮等來(lái)表征[22]，測(cè)定常用方法為氯仿熏蒸浸提法。微生物生物量與土壤健康密切相關(guān)，可以反映土壤養(yǎng)分有效性及生物活性，但是，微生物生物量只反映微生物在總量上的差異，無(wú)法表現(xiàn)在組成和區(qū)系上的變化。重金屬污染會(huì)影響土壤中微生物生物量的報(bào)道很多(表2)，微生物生物量受影響程度與重金屬種類(lèi)、濃度、土壤理化性質(zhì)等因素相關(guān)，一般說(shuō)來(lái)，土壤微生物生物量碳、氮與重金屬濃度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤微生物生物量碳、氮隨著重金屬濃度的提高而降低，而周通等[23]通過(guò)研究南方幾種重金屬污染下的水稻土的微生物學(xué)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，重金屬對(duì)土壤微生物生物量的影響表現(xiàn)出增加、抑制與無(wú)顯著性差異的結(jié)果。荊延德等[24]通過(guò)研究?jī)煞N水稻土中不同Hg處理的微生物學(xué)效應(yīng)，不同濃度Hg處理土壤微生物生物量碳表現(xiàn)為低濃度(<2 mg/kg)Hg處理時(shí)升高，高濃度Hg (≥ 2 mg/kg)處理時(shí)下降?？偠灾寥牢⑸锷锪孔鳛閷?duì)重金屬污染比較敏感和重要的指標(biāo)，當(dāng)土壤中的重金屬濃度達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)對(duì)微生物生物量產(chǎn)生負(fù)面影響。

圖1 稻田土壤重金屬污染來(lái)源

2.2 重金屬污染對(duì)土壤微生物群落的影響

土壤微生物群落是反映土壤穩(wěn)定性和生態(tài)機(jī)制的重要敏感性指標(biāo)，良好的微生物種群是適應(yīng)外界因素和維持土壤肥力的必要因素[30]。在大多數(shù)情況下，重金屬污染能夠明顯影響土壤的微生物群落，如降低土壤微生物生物量、降低活性細(xì)菌、真菌和放線菌菌落的數(shù)量等，同時(shí)，重金屬污染還能影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，即土壤微生物多樣性，但這種影響隨著重金屬污染程度、重金屬元素類(lèi)型、水稻根系分泌物和土壤基本理化性質(zhì)(pH、電導(dǎo)率、有機(jī)碳、機(jī)械組成及鋁氧化物)等因素而異。

表2 不同重金屬元素對(duì)水稻土微生物生物量的影響

土壤微生物一般包括細(xì)菌、真菌和放線菌等，在不同濃度范圍的重金屬對(duì)土壤微生物數(shù)量增長(zhǎng)的影響不一定是相同的。有研究表明[25]，重金屬Cu、Zn、Cd、Pb復(fù)合污染對(duì)水稻土微生物群落有較大的影響，能夠降低細(xì)菌、真菌、放線菌菌落數(shù)量。Gao等[31]通過(guò)室內(nèi)模擬試驗(yàn)研究土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)重金屬?gòu)?fù)合污染的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，重金屬Pb、Cd復(fù)合污染對(duì)水稻土細(xì)菌和放線菌的種群大小產(chǎn)生負(fù)面影響，而真菌對(duì)重金屬污染不敏感；同時(shí)，不同類(lèi)群微生物對(duì)重金屬的敏感程度也不同，吳春艷等[32]通過(guò)研究試驗(yàn)條件下重金屬 Cd2+、Cu2+對(duì)黃松水稻土微生物種群數(shù)量的影響發(fā)現(xiàn)，重金屬污染對(duì)不同土壤微生物種群數(shù)量的影響差異較大，土壤微生物種群對(duì) Cd2+的敏感度為放線菌>細(xì)菌>真菌，對(duì) Cu2+的敏感度為真菌>放線菌>細(xì)菌。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是表征土壤生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要參數(shù)，能夠較好地指示土壤環(huán)境污染狀況[33]。微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的研究，常用Biolog碳素利用法、脂肪酸譜圖法(FLFA)、群落水平生理學(xué)指紋方法(CLPP)和基于PCR的分子生物學(xué)技術(shù)等[34-35]。對(duì)蘇南地區(qū)某加工產(chǎn)業(yè)區(qū)和金屬冶煉廠的重金屬污染水稻土的真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，不同程度重金屬污染對(duì)稻田土壤真菌群落結(jié)構(gòu)有顯著影響，且隨著污染程度的增加，抗逆真菌相對(duì)數(shù)量和種類(lèi)顯著增加，敏感真菌的相對(duì)數(shù)量急劇減少，真菌群落結(jié)構(gòu)隨著重金屬污染程度增加進(jìn)一步分化[36]。閻姝等[28]通過(guò)研究重金屬污染對(duì)水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌和真菌 PLFA的變化幅度達(dá)到 30% 以上，革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌的脂肪酸比值升高，而真菌/細(xì)菌的比例降低了約 70%，重金屬污染下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化。

3 重金屬污染對(duì)水稻土微生物活性及酶活性的影響

3.1 重金屬污染對(duì)水稻土呼吸強(qiáng)度的影響

土壤呼吸強(qiáng)度是土壤微生物活性的體現(xiàn)，可以用來(lái)衡量微生物生命活動(dòng)的強(qiáng)度，也是研究土壤重金屬污染的一項(xiàng)重要生物學(xué)指標(biāo)。一般而言，土壤呼吸作用強(qiáng)度越大，表明土壤微生物活性越高，從而越有利于土壤中污染物的生物降解。段學(xué)軍和閔航[37]通過(guò)研究不同程度Cd脅迫對(duì)淹水稻田土壤呼吸強(qiáng)度的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，低濃度Cd的添加對(duì)水稻田土壤呼吸強(qiáng)度有一定刺激作用，高濃度則產(chǎn)生抑制。李江遐等[38]通過(guò)盆栽試驗(yàn)方法研究Pb污染對(duì)水稻土基礎(chǔ)呼吸作用的影響，發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，基礎(chǔ)呼吸作用隨Pb濃度升高而加強(qiáng)。楊良靜等[39]通過(guò)根際法盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨著Cd脅迫的增加，根際和非根際土壤呼吸強(qiáng)度增加，但增幅較小，根際呼吸強(qiáng)度大于非根際且差異顯著。周通等[23]通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)方法研究南方幾種水稻土重金屬污染下的土壤呼吸發(fā)現(xiàn)，在60 d的培養(yǎng)期內(nèi)，前7 d土壤呼吸速率較高，占了整個(gè)排放量的30.89% ～ 64.37%，并且這一階段重金屬對(duì)土壤呼吸速率的影響最大。

3.2 重金屬污染對(duì)水稻土酶活性的影響

土壤酶是參與土壤新陳代謝的重要物質(zhì)，主要來(lái)源于增殖和死亡的微生物，也可能來(lái)自植物根系、土壤動(dòng)物區(qū)系和動(dòng)植物殘?bào)w釋放。根據(jù)它們?cè)谕寥乐械亩ㄎ缓凸δ躘40-42]，大致分為三類(lèi)酶：①胞內(nèi)酶：存在于增殖的微生物、植物根和土壤動(dòng)物生活在細(xì)胞組織中的一種酶；②胞外酶：由植物根系、土壤動(dòng)物和活的微生物在活細(xì)胞外釋放，以催化大分子和生物聚合物的分解；③結(jié)合在細(xì)胞組分上呈吸附狀態(tài)，主要包括分解的細(xì)胞碎片中的酶、死的但未分解的細(xì)胞中的酶以及活的但不在增殖的細(xì)胞中存在的酶。土壤中的酶不僅推動(dòng)土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化分解和土壤養(yǎng)分C、N、P和S循環(huán)(表3)，還是表征土壤質(zhì)量的重要生物學(xué)指標(biāo)[43]。

表3 酶的分類(lèi)及作用

土壤酶活性值的大小可綜合反映重金屬含量的高低，在重金屬生態(tài)毒理、污染監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)及修復(fù)等方面研究中，土壤酶是國(guó)內(nèi)外關(guān)注的主要課題之一。土壤中的酶類(lèi)型很多，它們主要分布在水解酶(hydrolase)、裂解酶(lyase)、氧化還原酶(oxidore-ductase)和轉(zhuǎn)移酶(transferase)等4種類(lèi)型中，其中以水解酶和氧化還原酶為主。近30 a來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后提出了氧化還原酶(脫氫酶、過(guò)氧化氫酶)、水解酶(堿性/酸性磷酸酶、芳基硫酸脂酶、β-葡萄糖苷酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蔗糖酶)等重金屬污染監(jiān)測(cè)指標(biāo)(表4)。重金屬對(duì)酶的作用主要表現(xiàn)重金屬與構(gòu)成酶的蛋白質(zhì)分子的作用[46-47]，分為 3 種類(lèi)型：①重金屬離子以酶的輔基形式參與反應(yīng)，促進(jìn)酶活性部位與底物進(jìn)行配位結(jié)合，提高酶的活性；②重金屬離子占據(jù)酶的活性中心，與土壤酶分子的巰基、胺基和羧基等基團(tuán)結(jié)合，破壞酶的結(jié)構(gòu)，阻礙酶參與化學(xué)反應(yīng)，抑制酶的活性；③重金屬與土壤酶不存在專(zhuān)一性對(duì)應(yīng)關(guān)系，酶活性不發(fā)生改變。

我國(guó)南方水稻土，特別是受到快速的工業(yè)發(fā)展或強(qiáng)烈的工礦開(kāi)采活動(dòng)的影響的地區(qū)，水稻土中都檢測(cè)到重金屬污染的存在，最常見(jiàn)重金屬主要包括Cd、Pb、Cu、Hg和Zn 等[48]。土壤酶活性對(duì)重金屬污染比較敏感，且不同的酶對(duì)不同重金屬的響應(yīng)不同，例如，荊延德等[24]通過(guò)研究不同Hg處理對(duì)兩種水稻土酶學(xué)效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，2種土壤的酶活性對(duì)Hg的敏感程度依次為：脲酶>脫氫酶>酸性磷酸酶。曾路生等[49]通過(guò)研究不同Cd處理對(duì)黃松田和黃紅壤性水稻土酶活性的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)2 種土壤的土壤酶活性對(duì) Cd 污染的敏感程度依次為脫氫酶>酸性磷酸酶>脲酶。吳春艷等[32]通過(guò)研究Cd2+、Cu2+對(duì)黃松水稻土酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)Cd2+、Cu2+對(duì)土壤酶活性的抑制作用表現(xiàn)為中性磷酸酶>脲酶>蔗糖還原酶>過(guò)氧化氫酶。除了重金屬(如重金屬種類(lèi)、重金屬污染程度和重金屬的化學(xué)形態(tài)等)的潛在影響[50]，水稻土酶活性還受到土壤性質(zhì)(如pH、土壤有機(jī)質(zhì)、黏土含量和養(yǎng)分利用率等[51])、水稻的品種、生長(zhǎng)發(fā)育和水稻根系[52]、土壤微生物、酶的種類(lèi)和活性等因素的影響。李金娟等[53]通過(guò)研究重金屬污染對(duì)高Cd積累水稻長(zhǎng)香谷和低Cd積累水稻金農(nóng)絲苗2個(gè)品種水稻根際土酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，高Cd累積水稻比低Cd累積水稻各時(shí)期根系土壤脲酶活性低，過(guò)氧化氫酶活性則隨生育期延長(zhǎng)不斷升高，高Cd吸收水稻比低Cd吸收水稻各時(shí)期土壤過(guò)氧化氫酶活性高。曾路生等[49]研究水稻不同生育期土壤酶活性的變化發(fā)現(xiàn)，土壤脲酶活性表現(xiàn)為先上升后下降，而酸性磷酸酶與脫氫酶活性則經(jīng)歷了先降后升再降的過(guò)程。同時(shí)，在根系分泌物、重金屬等綜合作用下，水稻根際土壤與非根際土壤酶活性存在較大差異。一般而言，根系土壤酶活性遠(yuǎn)高于非根系土壤，這是因?yàn)楦低寥牢⑸锶郝浜蛿?shù)量比較豐富，水稻和微生物的分泌物類(lèi)型較多，含量高。楊良靜等[39]通過(guò)根袋法盆栽試驗(yàn)，研究了重金屬Cd脅迫對(duì)水稻根際和非根際土壤酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶在根際土壤中的活性普遍高于非根際土壤，土壤酶對(duì)Cd污染的敏感度依次為蔗糖酶>脲酶>過(guò)氧化氫酶，蔗糖酶、脲酶可作檢測(cè)土壤Cd污染的指示酶。而許超等[52]通過(guò)采集酸性礦山廢水形成的多種重金屬污染水稻土進(jìn)行根袋法盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)根系土壤磷酸酶活性高于非根系土壤，而脲酶活性均低于非根系土壤。分析其原因，可能是因?yàn)橹亟饘傥廴就寥郎纤靖H土壤供磷能力高于非根際土壤，而水稻生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)根系土壤氮的吸收大于非根系土壤。

表4 重金屬污染對(duì)水稻土酶活性的影響

4 問(wèn)題與展望

4.1 存在問(wèn)題

水稻土是我國(guó)重要的耕作土壤，由于采礦和冶金的迅速發(fā)展，污水灌溉、污泥農(nóng)用以及含重金屬肥料和農(nóng)藥的大量使用，我國(guó)稻田土壤重金屬污染問(wèn)題日趨嚴(yán)重，特別在中南、西南地區(qū)較為普遍。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于水稻土微生態(tài)效應(yīng)研究已經(jīng)做了大量研究，結(jié)果表明，重金屬脅迫能夠影響水稻土中微生物的生態(tài)特性，如土壤微生物生物量、種群結(jié)構(gòu)、微生物活性等[57-58]，但目前研究仍然存在許多不足，主要包括：

1) 大多數(shù)局限于重金屬污染后水稻土中微生物與土壤酶活性的變化，或者是對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，缺乏水稻–重金屬–微生物三者相互作用、相互影響方面的研究。

2) 微生物與水稻在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中形成了協(xié)同抵抗重金屬的機(jī)制，土壤生物消納重金屬的過(guò)程及機(jī)制已有較多研究，但過(guò)去還是以重金屬遷移轉(zhuǎn)化的化學(xué)過(guò)程為主，相關(guān)生理及分子機(jī)制方面的深入研究相對(duì)較少。

3) 重金屬污染對(duì)水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)的研究多為實(shí)驗(yàn)室或小范圍(如礦區(qū)、污水灌溉區(qū)等)進(jìn)行的田間試驗(yàn)，且多只考慮重金屬污染程度及土壤理化性質(zhì)等因素下探討水稻土微生物的變化規(guī)律，區(qū)域尺度下的研究更是鮮有報(bào)道。

4) 在實(shí)際大田環(huán)境下，土壤環(huán)境條件較為復(fù)雜，區(qū)域范圍內(nèi)重金屬含量和土壤理化性狀具有明顯的空間異質(zhì)性，水稻土中土壤微生物受重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素的綜合影響，局部的單一因素的研究很難客觀全面地反映重金屬以及其他環(huán)境因子與土壤微生物的相關(guān)關(guān)系。

5) 針對(duì)重金屬污染對(duì)水稻土土壤酶的研究主要集中在對(duì)單一酶活性或整體酶活性的末端含量指標(biāo)表征上，關(guān)于重金屬對(duì)酶的作用機(jī)制的研究還比較少。關(guān)于重金屬污染對(duì)不同水稻品種、不同生長(zhǎng)發(fā)育期以及水稻根系和非根系土壤間的酶動(dòng)力學(xué)作用機(jī)理的研究更是鮮有報(bào)道。

4.2 展望

為了系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)重金屬污染對(duì)水稻土微生物及其生態(tài)過(guò)程的影響，建議在今后的研究中重點(diǎn)關(guān)注以下5方面：

1) 加強(qiáng)重金屬污染對(duì)土壤微生物、土壤酶活性和水稻生理指標(biāo)影響的研究及其相互聯(lián)系。

2) 利用分子生物學(xué)方法(高通量測(cè)序、基因芯片、DNA 指紋圖譜技術(shù)和核酸雜交技術(shù)等)來(lái)分析水稻土中微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)，以及應(yīng)用系統(tǒng)生物學(xué)的方法(宏轉(zhuǎn)錄組、宏蛋白組、宏基因組及代謝組學(xué)等)研究水稻土微生物活性及功能的演變規(guī)律，新方法的應(yīng)用促進(jìn)了對(duì)土壤重金屬污染與土壤生物系統(tǒng)相互作用機(jī)制的認(rèn)識(shí)，有助于理解在重金屬污染脅迫下水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的演變規(guī)律及響應(yīng)適應(yīng)過(guò)程。

3) 加強(qiáng)基于長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)的研究，在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度和較大的空間尺度上認(rèn)識(shí)水稻–水稻土生態(tài)系統(tǒng)在重金屬脅迫下的演變規(guī)律和驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

4) 在研究重金屬污染與水稻土土壤微生物生態(tài)特征的關(guān)系的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)土壤重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素進(jìn)行綜合并定量化分析，將是明確重金屬對(duì)土壤微生物生態(tài)特性的影響及相關(guān)機(jī)理的關(guān)鍵。

5) 結(jié)合田間重金屬污染水稻土實(shí)際情況，加強(qiáng)對(duì)土壤酶變化的驅(qū)動(dòng)因子以及土壤酶功能多樣性的研究，同時(shí)，對(duì)重金屬污染土壤酶的研究應(yīng)重點(diǎn)從機(jī)理方面入手，注重結(jié)合土壤酶的動(dòng)力學(xué)參數(shù)和熱力學(xué)參數(shù)，深化土壤酶與復(fù)合污染的作用機(jī)理，進(jìn)一步揭示復(fù)合污染致毒途徑及其機(jī)理。同時(shí)借助分子手段，探索重金屬污染水稻土中更多未發(fā)現(xiàn)的酶的特性，尋找更加敏感、更能普遍推廣的重金屬污染土壤的綜合性指標(biāo)。

此外，還應(yīng)針對(duì)水稻土重金屬污染的類(lèi)型和污染程度，篩選專(zhuān)性耐受的微生物，或利用基因技術(shù)修飾改造微生物，使之適應(yīng)污染土壤并發(fā)揮修復(fù)功效，同時(shí)，對(duì)特定功能的微生物的重金屬耐受及轉(zhuǎn)化機(jī)制進(jìn)行深入研究，明確其分子機(jī)理和遺傳穩(wěn)定性，并在此基礎(chǔ)上發(fā)展基于功能基因的生物技術(shù)。

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Effects of Heavy Metal Pollution on Microorganism and Enzyme Activity in Paddy Soil: A Review

LIU Juan1, 3, ZHANG Naiming2, 3*, YU Hong2, 3, ZHANG Jingyu2, 3, LI Fangyan2, 3, YU Chang2, 3, DU Hongdie2, 3

(1 College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 College of Resource and Environmental Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 3 Yunnan Soil Fertility and Pollution Restoration Laboratory, Kunming 650201, China)

Heavy metal pollution in paddy soil not only affects the yield and quality of rice, but also affects the microorganisms and enzyme activities in paddy soil. This paper systematically summarized the sources of heavy metal pollution in paddy soil, the effects of heavy metal pollution on the biomass, population quantity and community structure of microorganisms, and the activities of soil enzymes, and put forward the focus and direction of the future research in view of the research shortage on the microecological effects of heavy metal pollution on paddy soil which include: 1) strengthen the research on the interaction and mutual influence of rice, heavy metals and microorganisms; 2) on the basis of studying the relationship between heavy metal pollution and soil microbial ecological characteristics of paddy soil, strengthening the comprehensive and quantitative analysis of heavy metals, soil physiochemical properties and rice and other factors will be key to clarify the effects of heavy metals on soil microbial ecological characteristics and related mechanisms; 3) Applying molecular biology and systems biology methods to promote the evolution and adaptation processes of microbial activity and function in paddy soil under heavy metal pollution stress; 4) Enhance the research based on long-term localization experiments to understand the evolution law and mechanism of paddy soil ecosystem under heavy metal stress on a longer time scale and a larger spatial scale; 5) The study on the effect of heavy metal pollution on the enzyme activity of paddy soil should focus on the mechanism and the combination of kinetic and thermodynamic parameters of soil enzymes in order to deepen the interaction mechanism between soil enzymes and compound pollution, and further reveal the toxic pathway and mechanism of compound pollution, meanwhile, with the aid of molecular techniques, explore the characteristics of more undiscovered enzymes in heavy metal polluted paddy soil, and find more sensitive and widely applicable comprehensive indexes of heavy metal polluted paddy soil in order to provide scientific basis for risk assessment and bioremediation of heavy metal polluted paddy soil.

Paddy soil; Microbes; Enzyme activity; Heavy metals; Respiration intensity

S154.3

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.06.007

劉娟, 張乃明, 于泓, 等. 重金屬污染對(duì)水稻土微生物及酶活性影響研究進(jìn)展. 土壤, 2021, 53(6): 1152–1159.

國(guó)家自然科學(xué)基金云南聯(lián)合基金項(xiàng)目(U2002210)資助。

通訊作者(zhangnaiming@sina.com)

劉娟(1990—)，女，四川資中人，博士研究生，主要從事農(nóng)用化學(xué)物質(zhì)與環(huán)境研究。E-mail: 15587214232@163.com