6 個汕恢系列恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀的配合力分析

李忠金，許 岱，謝沛麗，姚潤沐，王 新，廖學群，張建林，張澤佳

（汕頭市農(nóng)業(yè)科學研究所，廣東 汕頭 515041）

【研究意義】水稻是世界上最主要的糧食作物，全世界超過一半人口以稻米為主糧，我國66.7%以上的人口以稻米為主食［1-2］。雜交水稻是由我國發(fā)明的一項原創(chuàng)性的糧食增產(chǎn)技術(shù)，為我國和世界糧食安全做出重要貢獻［3-4］。水稻雜種優(yōu)勢通過兩個遺傳性不同的親本不育系和恢復(fù)系雜交得以實現(xiàn)，在應(yīng)用過程中，除了要有優(yōu)良不育系以外，還須有優(yōu)良恢復(fù)系進行配組方可實現(xiàn)。長期的育種實踐表明，水稻育種的創(chuàng)新與突破來源于新育種資源材料的創(chuàng)新與發(fā)掘［5］。雜交水稻恢復(fù)系的發(fā)展一直在不斷創(chuàng)新，從最早的泰引1號、IR24 到大面積推廣的明恢63 再到現(xiàn)在的R9311、華占、R534 等，隨著育種學科的發(fā)展以及人們生活的需要，我國雜交稻優(yōu)質(zhì)化育種進程明顯加快，育種家對新型優(yōu)質(zhì)高配合力恢復(fù)系的發(fā)展提出越來越高的要求［3,6-7］。在育種實踐中，配合力是衡量親本利用價值的重要指標，親本配合力的高低決定雜種優(yōu)勢的強弱［8］。因此，開展新選水稻恢復(fù)系配合力研究，對于親本利用價值評價及強優(yōu)勢雜交組合選配具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】雜交水稻優(yōu)勢強、穩(wěn)產(chǎn)性好，而在雜種優(yōu)勢利用實踐中，配合力是衡量親本選配的重要指標，通過對親本配合力的評估可有效預(yù)測親本育種價值及其配制組合的雜種優(yōu)勢［9］。配合力分析已廣泛應(yīng)用于水稻親本選育和雜交組合選配［10-11］。汕恢系列恢復(fù)系是由汕頭市農(nóng)業(yè)科學研究所選育的系列秈型三系恢復(fù)系，曾組配出“特優(yōu)524”“特優(yōu)721”“博優(yōu)691”等十余個雜交水稻新組合通過廣東省品種審定，在廣東、福建、江西等省區(qū)累計推廣應(yīng)用面積超過86 萬hm2?！颈狙芯壳腥朦c】本研究以6 個新育汕恢系列恢復(fù)系和5 個不育系為試驗材料，采用Griffing 提出的雙列雜交分析方法［12］，分析親本及雜交組合的農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力?！緮M解決的關(guān)鍵問題】開展汕恢系列恢復(fù)系的配合力及遺傳力研究，為后續(xù)育種研究以及新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用6 個新育汕恢系列恢復(fù)系（SR01、SR02、SR03、SR04、SR05、SR06）為父本，以5 個不育系（恒豐A、金恒A、天豐A、廣8A、吉豐A）為母本，按6×5 不完全雙列雜交方式（NC-II 設(shè)計）配制設(shè)計，配制包括11 個親本和30 個雜種一代2 個世代的遺傳材料，以深兩優(yōu)58香油占為對照。供試材料均來自汕頭市農(nóng)業(yè)科學研究所。

1.2 試驗方法

2022 年春季在廣東汕頭市金平區(qū)賴厝水稻育種基地種植，土壤為砂壤土，肥力中等，2 月26日播種，4 月1 日移栽。試驗隨機區(qū)組排列，3 次重復(fù)，每小區(qū)按6×8 規(guī)格，種植48 株，單本種植，株行距21 cm×23 cm。供試材料四周設(shè)保護行，各小區(qū)水肥和病蟲防治管理保持一致，并與一般大田基本相同。

于7 月10 日水稻成熟時取樣考種。每小區(qū)避開邊行選取代表性植株5 株，室內(nèi)掛干。主要考察生育期、株高、單株有效穗、平均穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量8 個農(nóng)藝性狀。

1.3 統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 進行整理，采用DPS 軟件［13］按NC Ⅱ設(shè)計（不完全雙列雜交設(shè)計）方法分析主要農(nóng)藝性狀配合力方差、配合力效應(yīng)值、遺傳效應(yīng)方差分量、狹義遺傳力和廣義遺傳力等參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力方差分析

對30 個水稻雜交組合的8 個農(nóng)藝性狀進行配合力方差分析，結(jié)果（表1）表明，除生育期、有效穗數(shù)及不育系單株產(chǎn)量的一般配合力（GCA）方差不顯著外，其余性狀的親本一般配合力均達到顯著或極顯著水平，說明雙親基因型對雜交后代的表現(xiàn)有顯著影響；株高、穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重的親本一般配合力和雜交組合的特殊配合力（SCA）方差均達到顯著或極顯著水平，表明這些性狀主要受親本加性效應(yīng)和組合間非加性效應(yīng)共同影響。

表1 30 個水稻雜交組合8 個農(nóng)藝性狀的配合力方差分析Table 1 Variance analysis of combining ability of 8 main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations

2.2 親本一般配合力效應(yīng)分析

11 個親本的一般配合力（GCA）效應(yīng)分析結(jié)果（表2）表明，在同一親本不同性狀間以及同一性狀不同親本間的一般配合力效應(yīng)值存在明顯差異，且呈現(xiàn)出不同的正負效應(yīng)值，說明親本在各性狀間的加性效應(yīng)值存在明顯差異，這與游月華［14］、張征［15］的研究結(jié)果相近。

表2 11 個親本主要農(nóng)藝性狀一般配合力效應(yīng)值比較Table 2 Comparison of effect values of GCA of main agronomic traits in 11 parents

在不育系的GCA 效應(yīng)值上，恒豐A 與天豐A 可延長后代生育期，其余不育系則縮短后代生育期；吉豐A 與金恒A 可降低后代株高，其GCA效應(yīng)值分別為-6.569 和-0.579；恒豐A 的有效穗數(shù)與穗長GCA 效應(yīng)值最高，分別為13.441、1.198；恒豐A、廣8A 和天豐A 在總粒數(shù)性狀上GCA 表現(xiàn)較好，效應(yīng)值分別為9.193、6.719 和5.445；廣8A、恒豐A 和吉豐A 的結(jié)實率GCA 效應(yīng)值為正，對其雜種后代的結(jié)實率有正向促進作用；天豐A、吉豐A 和恒豐A 的千粒重GCA 效應(yīng)最優(yōu)，分別為6.405、5.409 和2.052；恒豐A 與天豐A 的單株產(chǎn)量GCA 效應(yīng)較好，效應(yīng)值分別為13.248、4.188。綜上結(jié)果可知，供試不育系中以恒豐A 在主要產(chǎn)量性狀上的GCA 正效應(yīng)值最優(yōu)。

在恢復(fù)系的GCA 效應(yīng)值上，SR02 和SR04 單株產(chǎn)量性狀的GCA 效應(yīng)值最高，達分別18.663、17.722，其中SR02 的穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率與千粒重的GCA 效應(yīng)值均為正，結(jié)實率與千粒重表現(xiàn)為同組最高值，分別為9.407、7.512，可通過增大粒重有效提高雜種一代的產(chǎn)量；SR04 的有效穗數(shù)、穗長、總粒數(shù)和結(jié)實率的GCA 效應(yīng)值均為正，其中有效穗數(shù)與總粒數(shù)表現(xiàn)為同組最高值，分別為12.585、16.165，可通過提升穗粒數(shù)有效提高雜種一代的產(chǎn)量，且SR04 株高GCA 效應(yīng)值為負值，其后代較易獲得抗倒品種。SR01 在單株產(chǎn)量和穗長性狀也有較高GCA 效應(yīng)值，對后代產(chǎn)量具有正向促進作用；SR03 在千粒重性狀有較高GCA 效應(yīng)值，有望配組出大粒型組合；SR05與SR06 在株高方面的GCA 效應(yīng)值最低，分別為-5.911 與-4.201，可有效降低植株高度，其后代易獲得抗倒品種。綜上所述，SR02 和SR04 表現(xiàn)出有利于后代高產(chǎn)的遺傳特性，且SR04 還表現(xiàn)出一定的抗倒?jié)摿?，兩者在今后的育種實踐中具有良好的應(yīng)用價值。

2.3 雜交組合特殊配合力效應(yīng)分析

30 個水稻雜交組合的特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析結(jié)果見表3。從表2、表3 可以看出，親本GCA 和組合SCA 間無顯著相關(guān)性，高GCA親本組配的后代SCA 不一定高，這與謝芳騰等［16］、肖明綱等［17］研究結(jié)果一致。恢復(fù)系SR02 與不育系恒豐A 的單株產(chǎn)量GCA 效應(yīng)值最大，但其雜交組合恒豐A×SR02 的SCA 效應(yīng)值為-1.099，SR02 配組的雜交組合中吉豐A×SR02 SCA 效應(yīng)值最高，在30 個組合中排第4 位；SR04 的生育期GCA 效應(yīng)值最小、為-0.857，但其配組的雜交組合在生育期性狀上SCA 效應(yīng)值變幅為-2.110～2.505，其中金恒A×SR04 的SCA 效應(yīng)值最高，在30 個組合中位列第1 位，而恒豐A×SR04 的SCA 效應(yīng)值最低，排29 位；SR03 的株高GCA 效應(yīng)值最大、為5.986，其配組的雜交組合在株高性狀的SCA 效應(yīng)值變幅為-0.372～0.822，變幅較大；SR01 的穗長GCA效應(yīng)值最大、為11.221，其配組的雜交組合在株高性狀的SCA 效應(yīng)值變幅為-8.461～7.472，其中吉豐A×SR01 的SCA 效應(yīng)值最低，位列第29位。在生育期方面，恒豐A 與SR03 的GCA 效應(yīng)值最高，但其所配組合恒豐A/SR03 的GCA 效應(yīng)值表現(xiàn)為負向效應(yīng)、為-0.181；在株高方面，吉豐A 與SR05 的GCA 效應(yīng)值最低，所配組合吉豐A/SR05 的GCA 效應(yīng)值為-2.023，大于金恒A×SR02 的-6.401；另外，在有效穗數(shù)、穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率與千粒重等性狀方面，也顯示親本GCA 和組合SCA 間無明顯相關(guān)性。

單株產(chǎn)量可以直接反映雜種后代的優(yōu)勢，30個組合中單株產(chǎn)量前10 位組合的農(nóng)藝性狀見表4。從表3、表4 可以看出，在參試30 個雜交組合中單株產(chǎn)量SCA 為正效應(yīng)的組合共有18 個，其中天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 3個組合效應(yīng)值最高，分別為26.320、26.049 和20.723，且其單株產(chǎn)量表型值分別為32.47、32.30、32.26，高于對照種深兩優(yōu)58香油占（32.13），同時3 個組合在與產(chǎn)量有關(guān)的有效穗數(shù)、穗長、總粒數(shù)以及結(jié)實率上都具有較大的正向效應(yīng)值，天豐A×SR01 為22.144、7.472、17.108 和8.503，金恒A×SR06 為11.637、7.034、16.987 和13.493，金恒A×SR03 為1.623、2.254、7.195 和2.062，3 個組合具有較好的產(chǎn)量優(yōu)勢。

表3 30 個水稻雜交組合主要農(nóng)藝性狀的特殊配合力效應(yīng)值比較Table 3 Comparison of effect values of SCA of main agronomic traits in 30 hybrid rice combinations

表4 單株產(chǎn)量前十組合的農(nóng)藝性狀Table 4 Agronomic traits of combinations of the top ten yield per plant

2.4 親本在主要農(nóng)藝性狀上的方差貢獻率及遺傳力分析

由各親本在8 個主要農(nóng)藝性狀上的基因型方差貢獻率（表5）可知，生育期、結(jié)實率、穗長和單株產(chǎn)量的一般配合力（GCA）基因型方差貢獻率均小于50%，分別為0.25%、39.79%、40.19%和46.33%，表明以上4 個性狀受非加性效應(yīng)的影響較大，其余4 個性狀GCA 基因型方差貢獻率均大于55%，表明這些性狀主要受基因加性效應(yīng)影響；株高、有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量的恢復(fù)系GCA 基因型方差貢獻率大于不育系比值，即Vg2＞Vg1，穗長、結(jié)實率和千粒重的不育系基因型占總方差比值高于恢復(fù)系比值，即Vg1＞Vg2；而雙親在生育期、總粒數(shù)上的GCA 基因型方差值相近，表明雜交組合的株高、有效穗數(shù)與單株產(chǎn)量的表型主要取決于恢復(fù)系的遺傳，而穗長、結(jié)實率和千粒重性狀則主要受不育系的影響，生育期、總粒數(shù)則受雙親影響相近。

表5 8 個主要農(nóng)藝性狀的基因型方差及方差貢獻率Table 5 Genotype variance and contribution rates of 8 main agronomic traits

由各親本在8 個農(nóng)藝性狀上的遺傳率（表6）可知，8 個農(nóng)藝性狀的廣義遺傳率hB2 變幅為33.51%～94.09%；狹義遺傳率hN2 變幅為5.56%～80.99%，且狹義遺傳率由大到小依次為千粒重＞株高＞單株產(chǎn)量＞穗長＞總粒數(shù)＞結(jié)實率＞有效穗數(shù)＞生育期。千粒重與株高的狹義遺傳力最大，分別為80.99%、76.03%，加性遺傳效應(yīng)大，受環(huán)境影響小，表明這兩個性狀在后代遺傳的穩(wěn)定性好，在育種實踐中可在低世代進行選擇；其余性狀的狹義遺傳力較低，宜在高世代進行選擇。

表6 8 個主要農(nóng)藝性狀的遺傳率表現(xiàn)Table 6 Heritability performance of 8 main agronomic traits

2.5 親本利用價值分析

按照莫惠棟［18］的親本利用價值分類方法將參試親本分為4 個類型。由表7 可知，參試不育系中恒豐A 與天豐A 在單株產(chǎn)量上的表現(xiàn)優(yōu)異，為Ⅰ類親本，其中恒豐A 在有效穗數(shù)和總粒數(shù)上屬于Ⅱ類親本，天豐A 在總粒數(shù)上屬于Ⅱ類親本，兩者有望在實踐中選育出多穗和大穗的高產(chǎn)雜交組合；吉豐A 在千粒重性狀上表現(xiàn)為Ⅰ類親本，表明該不育系較易組配出大粒型雜交組合。

表7 參試親本在主要農(nóng)藝性狀上的利用價值分類Table 7 Utilization value classification of parents in main agronomic traits

參試恢復(fù)系中SR02在單株產(chǎn)量上表現(xiàn)最好、為Ⅰ類親本，在結(jié)實率和千粒重上表現(xiàn)為Ⅱ類親本，該恢復(fù)系在育種實踐中易組配出大粒高產(chǎn)的雜交組合；SR04 在單株產(chǎn)量、有效穗數(shù)、總粒數(shù)以及結(jié)實率方面均表現(xiàn)為Ⅱ類親本，表明其較易組配出多穗型高產(chǎn)雜交組合；另外，SR01 在穗長方面、SR03 在千粒重方面均表現(xiàn)為Ⅱ類親本，具有一定的育種應(yīng)用價值。

3 討論

3.1 親本主要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律分析

在水稻育種實踐中，配合力分析已廣泛應(yīng)用于指導(dǎo)雜交親本的選擇，育種家在雜交水稻各農(nóng)藝性狀配合力的分析已做了大量研究，總結(jié)了其相關(guān)農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律，但由于研究材料不同，所得結(jié)果并不完全一致［19］。本研究主要對新育汕恢系列恢復(fù)系進行配合力分析，結(jié)果顯示，水稻單株產(chǎn)量主要受非加性效應(yīng)影響，這與游月華等［14］、肖長春等［20］、劉倩等［21］研究一致，而潘清潔等［22］、劉龍欽等［23］研究認為，水稻單株產(chǎn)量的遺傳主要受加性效應(yīng)控制；生育期、結(jié)實率和穗長也主要受非加性效應(yīng)影響，株高、穗長、總粒數(shù)和千粒重主要受親本加性效應(yīng)影響。

對參試材料方差貢獻率及遺傳力分析可知，水稻雜交組合的株高、有效穗數(shù)與單株產(chǎn)量的表現(xiàn)主要受恢復(fù)系影響，而穗長、結(jié)實率和千粒重性狀則主要受不育系影響，生育期、總粒數(shù)則受雙親影響相近。在育種實踐中，需根據(jù)親本遺傳特性并遵循揚長避短、性狀互補的原則設(shè)計雜交水稻的親本搭配，才能有效利用水稻雜種優(yōu)勢［24-25］。另外，水稻主要農(nóng)藝性狀中千粒重與株高的加性遺傳效應(yīng)大、狹義遺傳力高，在育種實踐中可在低世代進行選擇，其余性狀的狹義遺傳力較低，則宜在高世代進行選擇。

本研究顯示，親本一般配合力和組合特殊配合力并無明顯的相關(guān)性，這與謝芳騰等［16］、肖明綱等［17］、林鑫等［26］研究結(jié)果相一致。同時一般配合力較高的親本更容易配出性狀優(yōu)良的雜種后代，如天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 等，這些組合中至少有一個親本的單株產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值較高，該結(jié)果與肖長春等［20］、潘清潔等［22］研究結(jié)果相符。所以，在育種實踐中，在注重選擇高配合力親本的同時，還需加強對組合特殊配合力的篩選，兩者結(jié)合起來才能有效利用水稻雜種優(yōu)勢［19］。

3.2 親本及其組合的應(yīng)用價值

本研究參試5 個不育系中，恒豐A 與天豐A在單株產(chǎn)量上表現(xiàn)優(yōu)異，為I 類親本，且兩者有望在實踐中選育出多穗和大穗的高產(chǎn)雜交組合；吉豐A 在千粒重性狀上表現(xiàn)為I 類親本，在育種實踐中較易組配出大粒型雜交組合。

參試6 個恢復(fù)系中，SR02 在單株產(chǎn)量上表現(xiàn)最好、為Ⅰ類親本，在結(jié)實率和千粒重上表現(xiàn)為Ⅱ類親本，其配組的雜交組合恒豐A×SR02 在單株產(chǎn)量排在第4 位，表現(xiàn)良好，該恢復(fù)系在育種實踐中易組配出大粒高產(chǎn)的雜交組合；SR04 在單株產(chǎn)量、有效穗數(shù)、總粒數(shù)以及結(jié)實率方面均表現(xiàn)為Ⅱ類親本，表明其較易組配出多穗型高產(chǎn)雜交組合，且在一般配合力分析中還表現(xiàn)出一定的抗倒?jié)摿Α?/p>

4 結(jié)論

在雜交水稻育種實踐中，選擇親本時除注重選擇高配合力親本外，還需加強對組合特殊配合力的篩選，兩者結(jié)合才能有效利用水稻雜種優(yōu)勢，同時要根據(jù)親本遺傳特性，遵循揚長避短、性狀互補的原則設(shè)計雜交水稻的親本搭配。雜交水稻在單株產(chǎn)量、株高和有效穗數(shù)上的遺傳主要受恢復(fù)系影響，在實踐中應(yīng)選擇產(chǎn)量優(yōu)勢好、株高適中和多穗的恢復(fù)系作為雜交父本。本試驗參試6 個汕恢系列恢復(fù)系中，SR02、SR04 是較優(yōu)異的恢復(fù)系親本，具有良好的應(yīng)用價值，其中SR02 易組配出大粒高產(chǎn)的雜交組合，SR04 則有望組配出多穗型高產(chǎn)抗倒雜交組合。另外，天豐A×SR01、金恒A×SR06 和金恒A×SR03 為苗頭組合，建議直接利用，參加下一步育種實踐。